全 文 ：第23 卷 第 2 期
Vol
.
2 3 No
.
2
植 物 研 究
U L BL E n NF O BT O ANI C AL 川路E AR CH
2X) (3
APr il
年 4月
2X) (3
黄蔑复合体 (豆科 )核型资料的聚类分析 `
史刚荣
(淮北煤炭师范学院生物科学系 ,淮北 2 35 0( x )
摘 要 在平均欧氏距离系数基础上 ,运用 U P G M A 法 ,对黄茂复合体 5 个类群 n 个居群的核
型资料进行了 Q型聚类分析 ,结果表明 ,膜英黄茂山名刊嚼“如 砒川必ar
~
和 A . 脚初树和、 的
不同居群在核型上存在明显的差异 ,但二者之间以及它们 与民和黄茂 、 淡紫花黄茂的居群之间
具有一定的连续性 。 蒙古黄茂在核型上与其它类群均存在一定的差异 , 且存在明显的间断。 因
此 , 本文作者认为 : A . 脚耐“ l沙、 应视为膜芙黄茂的异名 , 黄茂复合体应 包括 2 种 : 膜芙黄茂
( A
.
me bnz ar ~
us ( iF sc h) B
u n g e ) 和蒙古黄茂 ( A . onI 鳍h以 ic us B un ge ) 、 2 亚种 : 膜芙黄茂 ( .A
enI bnz ar ~
us sP p
.
me 励
~
us )
、 民和黄茂 ( A . 爬爪6 ar ~ us sP
. 诫从已sn is )和 1 变种 : 淡紫花
黄茂 ( A . 砒川必m acn e o v ar . p川 , u八 n o Y . C . Ho) 。 黄茂复合体核型的进化趋势是从对称 向不
对称发展 , 与 S et b isn 的观点一致 。
关键词 黄茂复合体 ; Q型聚类分析 ;分类学
C L U S T E R A N A L Y sI S F O R K A R Y O T Y P E O F A S T R A G A L U S
尸召N D 双口F L O R U S L A M . C O M田L E X ( L E G U M I N O S A E )
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A加 t r a d o n ht e b as is of va e r ag e E u e il d e an d i s ant e e e o e if e i e n t , u s i n g U P GM A , Q e l u s et r an al y s i s
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B u n罗 an d A . 。 咭入u l ic o B u n罗 ) , wt o s u b印e e ie s ( A . me mb ar an ce o s即 . 几伦州必ar
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黄蔑复合体 ( 态厅。 g a lus eP nd u l沙、 U m . C o m p lex )是形态上十分相似 , 分类学上难以区分
· 作者简介 : 史刚荣 ( 196 8一 ) ,男 ,讲师 ,硕士 ,主要从事植物物种生物学研究和植物学教学工作 。
收稿日期 : 2加 2 一 05 一 21
2 期 史刚荣 :黄茂复合体 ( 豆科 ) 核型资料的聚类分析 2 2 1
鉴定的一组植物类群 L吕〕 , 由于它们多为中药黄蔑
的原植物 , 因而颇受人们关注〔` 一 6 , ’ 一川 。 然而 , 因
其正处在分化之中 ,各类群之间的形态差异甚微 ,
对它们的分类地位与进化关系尚不完全清楚 。 本
文基于对部分核型资料的聚类分析结果 , 对黄蔑
复合体的分类学进行讨论 。
l 资料来源与分析方法
1
.
1 资料来源 如表 1 所示 。
表 1 植物类群 、 产地和资料来源
T
a b l e 1 1
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居 群
P o Pu l址o n
植物学名
N am
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A
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A
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A
. 详刀 d以沙。 U n l ,
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. 拌砚血2扣。 I朋 ·
A
. 砒m 6 ra n a ce公 v ar . 砌用必ra na ce 琳
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. 砒万必ra n o c e 创J v .ar nze m b ra na c e “ 石
A
. 侧抓必用路口` 。 “ v . 了 . 舰阴石ra na c e 诬”
产地
1“ x 三以it ies
资料来源
Re fe 此 n c e s
Y u z h o n g
,
G . s u 甘肃 ,榆中 ( 280() 一 2 9以〕 )
S at it e n A I Pi n e
,
uD LS
I」t
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,
r a n e e
Sam oe
n s H au t e S va 悦 e A IP es , Farl 沈 e ( 13 5 0 )
V目n on t即 , I旧 y ( 17 0() )
H a i l i n
,
H el o n自ian g 黑龙江 ,海林 ( 5 10 )
C u ” an , N i n翻 a 宁夏 , 固原 ( 2 1的 )
Y u hz on g
,
G an s u 甘肃 ,榆中 ( 26 5 0 )
Y u出on g , G an s u 甘肃 ,榆中 ( 1 3 10 )
H e y田 19 , Sh
~ 陕西
,合阳 ( 95 0 )
W
u e hu an
,
N e i M on 路。 l 内蒙古 ,武川 ( 16 7 0 )
M in h e
,
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n沙苗青海 , 民和 ( 2 50 )
[ 10〕
[ 10 ]
10]]剑
A
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m亡杯必ar n 砚z c e山 v ar .
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A
. 而几入心甩肠
表 2 用千聚类分析的核型性状
T ab l
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yor yt 伴 e h~ et 玲 ot
e l此 t e r an al y s i s
编号
N o
.
性状
Ch山旧 c t e sr
编号
N o
.
性状
第 l 号染色体绝对长度 ^腼 lu t e le n多h of N o · 1 e h o m、 o m e
第 2号染色体绝对长度 A b so lut e len gt h of N。 · Z hc ~ os om e
第 3 号染色体绝对长度 A b s o 】u t o len gt h of N o . 3 hc or mo so me
第 4 号染色体绝对长度 A腼 utI e len 多h of N*o 4 hc 功 m o so m ”
第 5 号染色体绝对长度 人b sol ut e len gt h of N。 · s c腼m o so m “
第 6 号染色体绝对长度 A b sol ut el en hgt of N O . 6 hc ~ 0~ e
第 7 号染色体绝对长度 A b so lut e len gt h of No · 7 c haj m 。` m “
第 s 号染色体绝对长度 A喇 u t e le n乎h of N O · 8 c h” m o so m e
第 1 号染色体臂比 A二 art io of N .o 1 c hm m“ on le
第 2 号染色体臂比 A助 顽。 of N .o 2 hc or mo , m“
第 3号染色体臂比 A n art io of N .o 3 hc or om os m“
l 2
l 3
14
15
l 6
l 7
18
l 9
l 0
1 1
第 4 号染色体臂比 Amr 、 it 。 of N o . 4 c h~ , o m e
第 5号染色体臂比 A加 art i o Of N o . 5 c h~ o s o m e
第 6 号染色体臂比人mr 成 i。 of N o . 6 c h
~ ~
e
第 7 号染色体臂比 A二 azt io of N o . 7 。 h o m一 e
第 8 号染色体臂比 Amr art io of N o . 8 。 h~ o os m e
第 7 号染色体随体长度 Sat el li t e l。 多h i n N o . 7 e h or m o os m e
第 8 号染色体随体长度 s a t日 lst e l e n gnt i n N o . s 。 h or m o os m e
m 型染色体数目 N u m ber Of ht e m e hor m o os m e s
s m 型染色体数目 Nu m be r of th e s m e h o m o , m e s
st 型染色体数 目 N u m玩 r of ht e st c俪 m os m es
20l
1
.
2 聚类分析方法
黄蔑复合体各类群的染色体数均为 2n 二 16 ,
第 7 或 / 和第 8 号染色体上有随体 。 因此 , 本研究
选取 1 一 8 号染色体的绝对长度 、 臂比 、 第 7 染色
体随体长度 、第 8 染色体随体长度 、 m 型染色体数
目 、 s m 型染色体数 目 、 st 型染色体数 目等 21 个性
状 (表 2 ) ,原始数据在 M i e o s oft QB AS I C 4 . 5 软件
的支持下 , 运用钟扬等川 的运算方法和程序进行
正规化 (标准差标准化 )后 , 在平均欧氏距离系数
基础上 ,运用 U PG M A 法进行 Q 型聚类 ,并绘制树
植 物 研 究 3 2卷
系图 。
2结果与分析
黄蔑复合体 5 个类群 1个居群核型的聚类
分析结果如下 图所示 。 聚类分析结果表明 , 黄茂
复合体各居群的核型基本相似 , 总体上聚为两类 ,
其中分布于甘肃榆中的膜英黄蔑居群与其它各居
群的差异最明显 , 单独聚为一类 , 其余 10 个类群
又可聚为三类 : 第一类包括淡紫花黄蔑 、膜荚黄茂
的居群 6 、 民和黄蔑和分布于 rF an ce 的 A . 尸召耐ul i -
少、 居群 ;第二类是蒙古黄蔑 3 个居群 ; 第三类
包括分布于 I alt y 和 F r a n c e 的 2 个 A . 那耐“ l沙。
居群和分布于我国黑龙江海林地区的膜英黄蔑居
群 。 同一分类群不同居群之间核型都有不同程度
的分化 ,其中以膜英黄茂分化最大 , A . eP dn u l沙 -
朋 次之 ,蒙古黄蔑较小 。 分类群之间 , 核型亦存
在一定的差异 ,但膜荚黄蔑和 A . eP dn ul 毋口、 之间
以及它们与淡紫花黄蔑 、 民和黄蔑在核型上的变
异却呈现出一定的连续性 。 淡紫花黄茂和宁夏固
原产的膜英黄蔑居群核型最为相似 , 民和黄茂与
前两者在核型上亦较相似 。 蒙古黄蔑的核型与上
述各类群均存在一定的差异 , 且存在明显的间断 。
-
一 . . ,
iF g
.
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图 1 黄茂复合体核型 Q分析树系图
(平均欧氏距离系数 )
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n如日旧m of Qan al y s is for k山 , o yt pe of A. eP dn 以沙心 肠 m . Com咖 x
( A
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u e il de an id st an ce
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,
U P G M A )
3 讨论
3
.
1 核型的变异与地理分布
如上所述 ,黄蔑复合体同一分类群不同居群
之间在核型存在不同程度的分化 ,其中以膜荚黄
茂分化最大 , A . eP dn u l必明 次之 , 蒙古黄蔑较
小 。 这与各分类群在地理分布范围上的不同呈相
关趋势 。 在所研究的分类群中 , 核型分化水平较
大的 A . eP dn u l沁 , 和膜英黄茂分布范围最为广
泛 ,几乎分布在欧亚约 3 o2 N 一 60 “ N 的大部分地
区 , 而蒙古黄蔑的分布范围相对较小 , 主要分布在
我国黑龙江 、 内蒙古 、 河北 、 山西 、甘肃 、宁夏 、陕西
以及蒙古等地 , 民和黄蔑和淡紫花黄蔑则仅分布
于甘肃 、宁夏 、青海及四川 、西藏的部分地区 。 可
见 , A . eP nd u l尹。 rus 和膜荚黄蔑均为黄蔑复合体
中较古老的类群 ,而蒙古黄蔑的分化则较迟 , 民和
黄茂和淡紫花黄蔑不论从核型还是地理分布都表
现出与膜英黄蔑 (居群 6) 的高度相似性 , 因而可
以推测 ,它们是先后从膜英黄茂 (居群 6 )新分化
出的变异类群 , 它们与膜荚黄蔑在形态上也表现
出了一定的差异 。 从地理分布看 , 黄蔑复合体主
要分布在我国西北地区以及山西 、 内蒙古一带 , 且
在该地区表现出较大程度的形态和核型多样性 ,
因而可以认为是黄蔑复合体的多样性中心和分化
中心 。
3
.
2 黄蔑复合体的分类问题
黄蔑复合体的分类一直比较混乱 , 因而也是
分类学家关注的焦点 。 肖培根等 [ 6〕将蒙古黄蔑
确认为膜荚黄蔑的变种 , 而将淡紫花黄蔑作为变
型处理 , 傅坤俊等川在《中国植物志》中亦作上述
2 期 史刚荣 :黄蔑复合体( 豆科 )核型资料的聚类分析
处理 。 P o po , 和 B u s ik i” ]认为 , A . 尹e耐 u l沙usr 、膜
英黄蔑 、 蒙古黄蔑应作为一个种处理 。 陈家瑞
等 I` “ 〕研究认为 , 黄蔑复合体分为一个种 3 亚种 :
A
,
eP nd 以和usr 、 蒙古黄蔑和淡紫花黄蔑 , 并认为
膜英黄蔑和 A . p orP inq “ us 是 A . eP dn ul 和。 的异名 。 然而 , 刘鸣远 z[] 则认为 , 蒙古黄茂应作为一
个独立种处理 。 至于民和黄蔑 , 朱相云等 [9〕则将
其确立为种 。
本文研究结果表明 , 尽管 A . eP dn ul 和。 和
膜荚黄蔑在居群间的分化程度较大 , 且与地理分
布范围呈现明显的相关性 , 但二者之间 以及它们
与淡紫花黄蔑 、 民和黄蔑之间的差异均表现出一
定的连续性 ,说明它们与淡紫花黄蔑 、 民和黄蔑应
属同一个种 , A . eP dn u l毋。。 和膜荚黄蔑的核型
在居群水平上表现出明显的相关性 , 因而它们实
际上可能是同一类群 ,前者应视为后者的异名 。
上述各类群与蒙古黄蔑在核型上均存在一定的差
异 ,且存在明显的间断 , 从而暗示出蒙古黄蔑在分
类上具有一定的独立性 。 对膜荚黄蔑和蒙古黄蔑
胚胎学〔’ 〕 、生物学 4[, , ]的比较研究结果 , 都支持将
蒙古黄蔑作为独立种处理的意见 。 因此 , 本文作
者认为 , 黄芭复合体应包括 2 种— 膜荚黄蔑
( A
.
me bnz ar ~
山 ( iF sc h ) B un ge )和蒙古黄蔑 ( .A
onz
n g h u ilc us uB
n ge ) ;2 亚种— 膜 英黄 蔑 ( .A、 m bar an ce o s P . enI mb ar an ce us ) 、 民和黄蔑 ( .A
me bnz ar an ce o
s
p
.
m￡hen sn 司 ; l 变种— 淡紫花黄蔑 ( A . ~ bar ~ va .r p “ 甲~ us 丫 .cH o ) 。
从系统进化看 , A . eP n du l沁。 〔居群 3 , 核型
公式 : Z n = Z x = 16 sm ( 2 5灯 ) 〕和膜荚黄蔑 [居群
6
,
Z n 二 Z x = 6m ( ZSA T ) + 10 s m 〕可能是较原始的
类型 ,它们在种内分化出民和黄茂 〔居群 1 1 , Z n =
Z x = s m ( Z SAT ) + s sm ]
、 淡紫花黄蔑 [居群 1 1 , Z n
二 Z x = s m ( Z SAT ) + s sm ]
、 居群 5 〔Z n = Z x = 10 m
( ZSAT )
+ Zsm + 4
s t ]
、居群 7 〔Z n = Z x = 4 m + 12 s m
( Z SAT ) 〕以及居群 2 [ Z n = Z x = 4 m ( Z SAT ) + I Os m
+ Z s t ]和居群 4 [Z n = Z x 二 4 m ( Z SA T ) + s s m + 4 s t〕
等细胞型 ,在种外则分化出蒙古黄蔑的三个细胞
型 , 即居群 9 [ Z n = Z x = s m ( ZSA T ) + s s m
( ZSAT ) ]
、 居群 8 〔Z n = Z x 二 4 m ( ZSA T ) + I O sm
( ZSAT )
+ Z s t〕和居群 10 〔Z n = Z x = 4 m ( Z SAT ) +
s sm ( Z SAT )
+
s4 t〕。 黄茂复合体核型的这种进化
趋势与 s te b b i n s [” ]的观点 ( 即植物界的核型进化
的基本趋势是从对称向不对称发展的 )相一致 。
需要指出的是 ,核型只能反映植物变异的一
个层面 (即染色体形态变异 ) ,并不能反映染色体
内部的突变 ,更不能全面反映遗传变异与环境之
间的相互作用 , 因而具有一定的局限性 。 黄蔑复
合体内部 ,特别是膜荚黄茂的种下变异 ,远比人们
想象的丰富而复杂 ,只有以居群思想为指导 ,运用
各种手段 ,在不同层次全面开展物种生物学研究 ,
才能系统地揭示其系统进化与发育的规律性 , 进
而勾画出科学的分类系统 。
参 考 文 献
1
. 傅坤俊 , 张振万 ,何善宝 ,等 . 中国植物志 (第四十二卷 ,
第一分册 ) . 北京 :科学出版社 , 199 3
2
. 刘鸣远 . 试论植物分类学方法问题 . 哈尔滨师范大学学
报 ( 自然科学版 ) , 19斜 , ( 2 ) : 6 一 x3
3
. 史刚荣 . 膜英黄茂和蒙古黄蔑雌雄配子体及胚胎发育
的比较研究 : 〔硕士学位论文 ] . 兰州 : 西北师范大学 ,
2《XX)
4
. 王尔彤 ,刘玫 ,刘鸣远 . 两种黄茂主根内部结构和有效
成分含量变化规律的研究 . 植物研究 , 19 5 , 巧 : 92 一 96
5
. 王尔彤 ,刘鸣远 . 两种药用黄蔑比较生物学研究 . 植物
研究 , 19 6 , 16 : 55 一 9 1
6
. 萧培根 ,冯毓秀 ,诚静容 ,等 . 中药黄蔑原植物和生药学
研究 . 药学学报 , 19麟 , 1 1 (2 ) : 1 14 一 12 7
7
. 钟扬 ,陈家宽 , 黄德世 . 数量分类的方法与程序 . 武汉 :
武汉大学出版社 , 19 0
8
. 朱相云 . 黄茂复合体 (豆科 )核型补充材料 . 广西植物 ,
19 6
,
16 ( l )
:
6 1
一 63
9
. 朱相云 ,陈家瑞 . 中国黄茂属一新种 . 广西植物 , 1995 , 巧
( 2 )
: 1 12 一 1 13
10
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M o s e ow an d 玩n in脚d : [ 5 . n . ] , 196 6
12
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肠 n do n : dE aw dr A m ol d tL d . , 197 1 . 87 一 89