全 文 ：第 22卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　7月
Vol.22　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2002
盐胁迫对金牌美达丽和猎狗种子萌发的影响
卢静君1 　李　强2　多立安1
(1.天津师范大学化学与生命科学学院 ,天津　300074)
(2.黑龙江省牡丹江师范学院 ,牡丹江　157012)
摘　要　用不同浓度的 NaCl 、KCl 、MgSO 4和 3种盐的复合溶液胁迫金牌美达丽和猎狗种子 ,观察
其发芽率和萌发后子叶及胚根生长情况 ,对其进行生态阈限分析。结果表明:金牌美达丽和猎狗
种子萌发对盐生境的适应性均很强 。低浓度 NaCl 、KCl及复合盐溶液对猎狗种子萌发有促进作
用。随盐胁迫强度上升 ,发芽率呈逐渐下降趋势 ,高浓度盐明显延缓种子的初始萌发时间 ,抑制幼
苗正常生长 。高浓度盐显著降低种子发芽率 ,但不同盐分对种子发芽率影响不显著。MgSO4 溶液
对种子发芽率没有显著抑制现象 ,但对金牌美达丽胚根的生长有明显抑制作用 。
关键词　金牌美达丽;猎狗;盐胁迫;种子萌发;盐渍化
EFFECT OF SALT STRESS ON SEED GERMINATION OF LOLIUM
PERENNE L.AND FESTUCA ELATA KENG.
LU Jing-jun1　LI Qiang2　DUO Li-an1
(1.College of Chemistry and Life , Tianjin Normal University , Tianjin 300074)
(2.Mudanjiang Techer s college ,Mudanjiang 157012)
Abstract　Two kinds of turf grasses , Lolium perenne L.and Festuca elata Keng., were treated with differ-
ent concentration of NaCl , KCl , MgSO4 and the mixture of the three salts above for 15 days.Their relative
germination percentage , growth status of their roots and leaves and ecological limit analysis were determined .
The results showed that stronger adaptation of Lolium perenne L.and Festuca elata Keng.to the saline envir-
onment were approved.Lower concentrations of NaCl , KCl , MgSO4 and their mixture promote seed germina-
tion of Festuca elata Keng..However germination percentage decreased prominently with increasing of NaCl ,
KCl and the mixture concentration , different salts affected the seed germination percentage unsignificantiy.
Higher concentration of the salts delayed the seed primary germination time and inhibited the seedling normal
growth.MgSO4 had no prominent inhabitation to the germination percentage of Lolium perenne L.and Festu-
ca elata Keng., but roots growth of Lolium perenne L.was inhibited significantly .
Key words　Lolium perenne L.;Festuca elata Keng.;salt stress;seed germination;salinification
　　我国有众多沿海城市 ,土壤盐渍化及次生盐渍
化情况非常严重 。天津处于渤海之滨 ,盐害突出 ,尤
其象塘沽 、大港等地区 ,盐害更为严重[ 1 , 2] 。沿海城
市是我国经济发达地区 、对外开放的门户 ,对于生态
建设和环境绿化的要求很高。草坪在现代化城市园
林绿化中具有重要作用 ,可维持城市生态平衡 、发展
社会效益 、美化环境[ 3] ;草坪的地位举足轻重。但在
沿海城市建坪 ,盐胁迫将严重影响草坪草的生长 ,即
第一作者简介:卢静君(1973—),女,硕士研究生 ,主要从事环境生物学研究。
收稿日期:2002-04-16
使当年或前两年生长很好 ,过后却退化。盐害已经
成为最严重的环境问题之一[ 4] 。
筛选耐盐或抗盐草坪品种是盐渍化严重的沿海
城市建坪的有效措施之一 。我国对草坪草种问题尚
未很好解决 ,主要依靠进口草种进行建坪 ,但草坪草
品种繁多 ,仅禾本科品种就有 100多个 ,且生态适应
性各异 。若应用国外的草坪草进行建坪 ,适宜性如
何 ,则必须以实验加以证明[ 5 ,6] 。我国对每一个引进
的草坪草的品种在当地适应性方面的研究工作相对
较少 。我们选择从美国引进的建植草坪草品种———
金牌美达丽和猎狗 ,对其在不同盐分胁迫下的种子
萌发及初期生长情况进行研究 ,目的是验证其是否
能适应天津地区盐化土壤 ,为在滨海盐渍化地区的
城市建坪提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料
供试草种为金牌美达丽(Lolium perenne L.)(简
称 L)和猎狗(Festuca elata Keng.)(简称 F),由天津
市畜牧所提供 ,从美国引进 。又根据天津地区土壤
实际含盐情况 ,处理盐溶液采用单盐 NaCl、KCl、Mg-
SO4 和 3种盐的复合盐(Mixed salt),其复合比例为 ,
NaCl:KCl:MgSO4=4:4:2。NaCl、KCl 、和 3种盐的复
合溶液设 8个处理浓度(g 100ml):0.2 ,0.4 ,0.6 , 0.
8 ,1.0 , 1.2 , 2.4 , 3.6 ;MgSO4 设 7 个处理浓度(g
100ml):0.2 , 0.4 , 0.6 , 0.8 , 1.0 ,1.2 ,1.6 ,设蒸馏水
为对照(CK),各 3次重复。
1.2　方法
在洗净烘干培养皿(d=100mm)内放入滤纸 ,分
别加入上述浓度溶液至滤纸饱和为止 ,然后分别摆
入L 和 F 种子 100粒 ,各 3次重复 ,置于室温培养 ,
逐日观察 、记录发芽种子数并补充蒸发的水分 ,使各
种处理盐溶液浓度相对维持不变。计算发芽率和相
对发芽率 ,绘制萌发曲线 ,观察盐胁迫处理对种子萌
发效应的影响。15 天后解除盐胁迫将各处理恢复
清水培养 ,10 天后观察未萌发种子的萌发情况 ,与
已萌发种子一起计算总发芽率与 CK进行比较 ,观
察盐胁迫处理对种子萌发潜力的影响情况。
1.3　环境条件
全部实验均在室温 14 ～ 20℃;自然光照 , 日间
平均光照为:上午约 280Lux;中午约1800Lux;下午约
100Lux 条件下进行 。
2　结果与讨论
2.1　盐胁迫对种子发芽率的影响
图 1　NaCl胁迫下金牌美达丽的萌发曲线
Fig.1 Germination curve of NaCl stress on
Lolium perenne L.
图 2　NaCl胁迫下猎狗的萌发曲线
Fig.2 Germination curve of NaCl stress on
Festuca elata Keng
种子发芽率在不同时间和不同盐浓度下 ,其值
也不同 ,根据其变化绘制出萌发曲线 , 因在单盐
NaCl 、KCl和复合盐胁迫下 ,种子萌发曲线相似 ,故
只列出 NaCl 和 MgSO 4 胁迫下的萌发曲线 。单盐
NaCl 、KCl和复合盐对种子发芽率的影响情况:从图
1 , 2可见:盐浓度增大 ,萌发曲线下降且趋于平缓 ,
表明种子累计发芽率降低 ,发芽速度下降 ,发芽整齐
程度下降;随着盐浓度升高 ,曲线左端点往下 、右移
动 ,发芽始数减少 ,萌发初始时间延后。这一结论与
Miyamoto S.和 Kayani S.A.等人对 Onion(洋葱)和
Jojoba(加州西蒙得木)的观察基本一致[ 7 , 8] ;曲线右
端点基本上呈下降趋势 ,即发芽率呈减少趋势 。此
现象与研究 Beta vulgaris L., Atriplex griffithiivar ,
Haloxylon recurvum 和 table beet 的种子萌发时所得结
论相似[ 9 ～ 12] 。L和 F 种子的萌发曲线基本上可分为
上下两类 ,盐浓度小于 1.2g 100ml;盐浓度大于 2.
4g 100ml。第一类曲线说明 ,L和 F 在盐浓度 0 ～ 1.2
g 100ml范围内 ,其发芽率都可达到较高水平;第二
类曲线说明 L 和 F在盐浓度 2.4 ～ 3.6 g 100ml范围
内发芽率很低 ,盐胁迫对种子萌发已产生很强的抑
制;盐浓度为 1.2 ～ 2.4 g 100ml 时 ,发芽率变化很
大 ,说明此范围是 L 和 F 种子萌发的敏感区间 。L
和F 种子萌发的不同之处在于:初始萌发时间相差
很大(见表 1), L 开始萌发时间明显早于 F ,盐分胁
迫对 F初始萌发时间延后较多 。由表 2可见 ,在相
同浓度下 F的发芽率明显低于 L。但浓度小于 1.2
g 100ml时 ,各盐对 F 的发芽率有显著促进作用 ,这
与部分耐盐植物如碱茅等在低盐中的表现一致 ,可
3293期　　　　　　　　　　　卢静君等:盐胁迫对金牌美达丽和猎狗种子萌发的影响
能同低盐浸种 ,为草种萌动提供适宜的生长环境 ,增
进了膜代谢的活性有关[ 13] 。而在 L 中没有发现此
现象 ,说明低浓度盐对 L 的发芽率无促进作用 ,在
Gulzar S.et al 和Khan M.A.的研究中发现:植物种
子在蒸馏水中的萌发好于在盐水中的萌发情
况[ 14 , 15] 。L的最高发芽率出现在 CK中 ,与其研究结
果相符。这与多数耐盐植物在低盐浓度下种子萌发
增加的现象不同 ,原因尚待进一步探讨。浓度大于
1.2g 100ml后 ,发芽率迅速下降 ,盐胁迫严重抑制种
子萌发 ,说明发芽率是对盐胁迫敏感的萌发指标之
一[ 16] 。经方差分析 ,单盐 NaCl 、KCl和复合盐对种子
萌发影响极显著(p<0.01);不同盐分之间对种子萌
发无显著影响 。多重比较见表 2:L在 NaCl 、KCl胁
迫下 ,低于 1.2 g 100ml 的各浓度与 2.4 g 100ml 和
3.6 g 100ml 之间 p <0.01 , 2.4g 100ml 与 3.6 g
100ml之间 p<0.01;在复合盐胁迫下 , 0 、0.4 、0.8 g
100ml与 2.4 g 100ml 之间 p <0.01;0.2 、0.6 、1.0 、
1.2g 100ml与 2.4 g 100ml之间 p <0.05;各浓度与
3.6 g 100ml之间 p<0.01。说明 L 在 NaCl 、KCl胁
迫下的萌发极限是 3.6 g 100ml。F 在NaCl胁迫下 ,
从0 ～ 1.2 g 100ml各浓度与 2.4 g 100ml和 3.6 g
100ml之间
表 1　盐胁迫下金牌美达丽和猎狗的初始萌发时间(天)
Table 1　Primary germination time of salt stress on Lolium perenne L.and Festuca elata Keng.(d)
处　理 treatments L F
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.6 2.4 3.6 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.6 2.4 3.6
NaCl 3 3 3 3 3 3 3 — 5 0 5 5 5 5 6 6 7 — 13 0
KCl 3 3 3 3 3 3 3 — 4 0 5 5 5 5 6 7 7 — 7 7
MgSO4 3 3 3 3 3 3 3 3 — — 5 5 5 5 5 6 6 6 — —
复合盐 3 3 3 3 3 3 3 — 4 6 5 5 6 6 6 6 6 — 9 14
表 2　盐胁迫下金牌美达丽和猎狗的平均发芽率(%)
Table 2　Even germination rate of salt stress on Lolium perenne L.and Festuca elata Keng.(%)
处理
treatments
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.6 2.4 3.6
L
NaCl 71.7A 67.3A 68.7A 72.0A 72.0A 66.0A 64.3A — 26.3B 0C
KCl 71.7A 72.7A 68.0B 72.3A 71.7A 70.0A 68.3B — 55.0C 10.0D
MgSO4 71.7A 72.7A 68.3A 71.3A 68.7A 71.0A 69.7A 67.3A — —
复合盐 71.7A 68.7A 71.3A 67.0A 72.7A 68.0A 69.3A — 52.3B 19.3C
F
NaCl 45.0A 47.3A 47.0A 57.0A 47.7A 46.3A 38.0B — 4.7C 0C
KCl 45.0A 47.0A 48.3A 53.7A 47.7A 55.0A 46.0A — 18.7B 1.3B
MgSO4 45.0A 54.0A 45.7A 51.0A 50.0A 46.7A 56.0A 51.7A — —
复合盐 45.0A 46.7A 52.0A 45.3A 48.0A 37.7A 44.7A — 17.7B 1.7C
　　注:同栏不同字母表示显著性差异 p<0.05;—:无此处理
Note:Different letters in the same line indicate signifi cant ly different p<0.05;—:Without the treatment
p<0.01;0.6 g 100ml与 1.2 g 100ml之间 p<0.05;
2.4 g 100ml与 3.6 g 100ml之间无显著差异 ,说明 F
在NaCl胁迫下的萌发极限为 2.4 g 100ml。在复合
盐胁迫下 ,情况与 NaCl 基本相同 ,只是 2.4 g 100ml
和3.6 g 100ml之间 p<0.05;在KCl胁迫下 ,从 0 ～
1.2 g 100ml与 3.6 g 100ml间 p<0.01;
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图 3　MgSO4 胁迫下金牌美达丽的萌发曲线
Fig.3 Germination curve of MgSO4 stress on
Lolium perenne L.
图 4　解除 NaCl胁迫前后金和猎的萌发曲线
Fig.4 Comparing of germination columns of NaCl stress on
and off Lolium perenne L.&Festuca elata Keng.
2.4 g 100ml与3.6 g 100ml之间无显著差异;0.6 、1.
0 g 100ml与 2.4 g 100ml之间 p<0.01;0 、0.2 、0.4 、
0.8 、1.2 g 100ml与 2.4 g 100ml之间 p<0.05 ,说明
F 在KCl胁迫下的萌发极限亦为 2.4 g 100ml。
　　MgSO4 对 L 和 F 种子萌发的影响情况:由图 3
可见 ,MgSO4胁迫下 L 和 F 的萌发曲线没有显著变
化。说明MgSO4对 L和F 的萌发没有抑制作用。经
方差分析(见表 2),MgSO4 各浓度对种子萌发亦无显
著影响。
2.2　盐胁迫对种子萌发后子叶的影响
研究胁迫环境对种子萌发的影响 ,多以子叶的
生长为指标之一[ 17] 。NaCl处理的材料在 0 ～ 0.6g
100ml浓度下 , 子叶长度随浓度增高逐渐增加 , 至
0.8 g 100ml时长度开始下降;在 1.2 g 100ml下萌发
的种子 ,子叶的生长明显比CK差;在2.4 g 100ml下
萌发的种子 ,子叶几乎不生长;在 3.6 g 100ml下无
种子萌发。说明低浓度 NaCl胁迫对子叶生长有促
进作用。
在KCl胁迫下 ,0 ～ 1.2 g 100ml浓度 ,子叶生长
均较正常 ,各浓度间相差不明显 ,但均比同浓度下
NaCl处理种子的子叶长 2cm左右;在 2.4 g 100ml下
萌发的种子 ,有一部分子叶生长了 ,但很缓慢;在 3.
6 g 100ml下有极少数种子萌发 ,萌发后 ,其子叶没
有生长。当KCl浓度为1.2 g 100ml时 ,被处理材料
生长不良 ,浓度达到 3.6 g 100ml时 ,子叶停止生长 ,
这可能为幼苗生长的极限浓度 。表明在相同的实验
环境条件下 , KCl 对 L 和 F 子叶生长的影响不如
NaCl明显 。
MgSO4处理的材料 ,在各浓度下萌发种子的子
叶生长均无明显差异 ,生长都优于 NaCl 、KCl及复合
盐胁迫处理的种子 ,在高浓度下表现更为明显 。由
此可知 ,MgSO4 对 L和 F 子叶生长无抑制作用 ,反而
对其有明显的促进作用 , 这可能与叶绿素需要与
Mg
2+结合才能表现为绿色有关 。
复合盐处理的材料 ,低浓度下 , L和 F 萌发种子
子叶的生长与CK 无差异;在 2.4 g 100ml下仅有少
数种子萌发 ,长度不足 1 cm;在 3.6 g 100ml下萌发
种子更少 ,子叶停止生长 。复合盐溶液浓度达到 2.
4g 100ml时 ,萌发种子子叶生长状况开始下降;浓度
为3.6 g 100ml时停止生长。说明复合盐对 L 和 F
萌发种子生长的影响低于 KCl。由以上分析可以得
出四种盐对 L和 F 子叶生长影响强度的顺序:NaCl
>KCl>混合盐>MgSO4 。
2.3　盐胁迫对种子萌发后胚根的影响
研究胁迫环境对种子萌发的影响时 ,胚根的生
长状况也是指标之一[ 18] 。NaCl处理材料的胚根生
长状况与NaCl胁迫下萌发种子子叶的生长情况一
致。说明低浓度NaCl胁迫对胚根生长有促进作用 ,
随NaCl浓度升高 ,胚根生长受到抑制 ,生长缓慢 。
NaCl浓度达到 2.4g 100ml ,胚根停止生长 ,此浓度可
能为胚根生长的极限浓度 。
KCl胁迫下萌发种子胚根的生长与KCl胁迫下
子叶的生长基本一致。说明:低浓度 KCl对胚根生
长没有明显促进作用 ,高浓度抑制胚根生长;3.6 g
100ml可能为胚根生长的极限浓度;在相同的实验
环境条件下 , KCl 对 L 和 F 胚根生长的影响不如
3313期　　　　　　　　　　　卢静君等:盐胁迫对金牌美达丽和猎狗种子萌发的影响
NaCl明显 。
MgSO4处理的材料 ,各浓度下萌发种子的胚根
生长受到抑制:根尖均变为黑色 ,生长极其缓慢 ,当
CK胚根大于 2cm时 ,MgSO4 处理种子的胚根只有 3
～ 5mm 。浓度越高 ,其胚根长与其它盐分相同浓度
下的胚根长差异越大 ,MgSO 4 严重抑制 L 和 F 萌发
种子胚根的生长 。其原因尚待进一步研究探讨。
低浓度复合盐胁迫下 ,L 和 F 萌发种子胚根的
生长与CK无差异;浓度为 2.4 g 100ml时 ,有少数种
子萌发 ,且胚根较 CK短 1 ～ 2cm;在 3.6 g 100ml下
萌发种子更少 ,胚根不足 1 cm ,与 CK相差明显。复
合盐溶液浓度达到 2.4g 100ml时 ,萌发种子胚根生
长状况开始下降;浓度为 3.6 g 100ml时停止生长 。
说明复合盐对 L 和 F 萌发种子胚根生长的影响比
KCl低 。由以上分析可得四种盐对 L 和F 胚根生长
影响强弱的顺序:MgSO4>NaCl>KCl>混合盐 ,与对
子叶的影响不一致。
2.4　盐胁迫对 L 和 F萌发潜力的影响及阈限分析
由图 4可见:恢复水培后的萌发率均高于盐胁
迫下的萌发率 ,说明解除胁迫后 ,被抑制 、未萌发的
种子仍然能够继续萌发;恢复水培后萌发图的高度
均趋于相同 ,尤其在高浓度下 ,与 CK无明显差异 ,
表明解除胁迫后 ,种子萌发潜力未受前期盐胁迫的
影响;取消胁迫前后 , L 的萌发图高度均比 F 高 ,说
明 L的发芽潜力明显高于F 。
从设定浓度与观测分析结果看:L 在 NaCl 、KCl
和混合盐胁迫下 ,浓度为 2.4 g 100ml时 ,发芽率及
幼苗生长情况开始迅速下降 ,浓度达到 3.6 g 100ml
时 ,NaCl处理材料没有种子萌发 , KCl 、混合盐处理
的材料萌发种子很少 。说明NaCl 、KCl 、混合盐胁迫
L 的极限浓度可能:NaCl 约为 3.6 g 100ml;KCl和混
合盐则大于 3.6g 100ml。F 在 NaCl浓度为 1.2 g
100ml时 ,发芽率和幼苗生长情况已开始明显下降 ,
至2.4g 100ml时只有极少数种子萌发;KCl和混合
盐处理的材料在 2.4 g 100ml下萌发及生长情况急
剧下降 ,浓度达 3.6 g 100ml后 ,种子基本停止萌发 。
说明NaCl胁迫F 的极限浓度可能为 2.4 g 100ml ;
KCl 、混合盐胁迫 F 的极限浓度可能为 3.6 g 100ml。
MgSO4各浓度对种子萌发及子叶生长未观察到抑制
作用 ,但对胚根的抑制作用均明显 。由以上分析可
知 ,在同一品种中 NaCl对种子萌发的抑制作用最
强 ,可能是影响建坪效果的首要盐分;L 和 F 相比
较 ,L比 F 耐盐 ,更适宜在天津等盐渍化严重的沿海
城市建植草坪。
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