全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 2 期 1999 年　4 月
Vol.19　No.2 April , 　1999
七指蕨科和瓶尔小草科植物的叶表皮特征
焦　瑜1　陈立群2　宋书银2
(1.昆明市园林科学研究 , 昆明　650024)　(2.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
摘　要　在光学显微镜和扫描电子显微镜下 ,对七指蕨科和瓶尔小草科 3 个属(七
指蕨属 、带状瓶尔小草属和瓶尔小草属)3种代表植物的叶表皮内外面进行了观察。
它们的表皮细胞形状较规则 ,垂周壁平直或略有弯曲 ,气孔器长轴与叶片长轴平行
或近平行 ,保卫细胞下陷;但三属叶表皮在表皮细胞形状 、细胞垂周壁的弯曲程度 、
气孔器的分布与类型方面 ,存在明显差异 ,这为瓶尔小草目的系统分类提供了证据。
关键词　七指蕨科;瓶尔小草科;叶表皮;气孔器
THE LEAF EPIDERMIS OF
HELMINTHOSTACHYACEAE AND OPHIOGLOSSACEAE
Jiao Yu
1　Chen Li-qun2　Song Shu-yin2
(1.Institute of Gardens , the City o f Kunming , Kunming 650024)
(2.Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract 　 The outer and inner surfaces of leaf epidermis of three genera
(Heminthostachys , Ophioderma , Ophioglossum ) in Heminthostachyaceae and
Ophioglossaceae were investigated under light and scanning elect ron microscopes.
Their epidermal cells are regular w ith st raight o r slight ly curved ant iclinal walls.The
longi tudinal axes of stomatal apparatus generally parallel with the long axis of the lami-
na.Guard cells somewhat sunken.The epidermal features of the three genera are dif-
ferent in the outline of epidermal cells , the degree of curved anticlinal w all of epidermal
cells , the dist ribution and types of stomatal apparatus.These differences contribute ev-
idences fo r sy stemat ics of Ophioglossales.
Key words　Helminthostachyaceae;Ophioglossaceae;Leaf epidermis;Stomatal appa-
ratus
国家自然科学基金资助(No.39770054)。　收稿日期:1997-3-10
1　引　　言
七指蕨科和瓶尔小草科同属真蕨亚门 ,厚囊蕨纲 ,瓶尔小草目 。七指蕨科只具一属:七
指蕨属(Helminthostachys)。瓶尔小草科有 4属 ,我国有 2属:瓶尔小草属(Ophioglossum)
和带状瓶尔小草属(Ophioderma)(中国植物志 ,1959)。目前这些分类群在目下及科下的分
类地位及排列次序仍然是有争议的问题(吴兆洪 、秦仁昌 ,1991)。我们从上述 3属中各选取
1种代表植物进行叶表皮结构的研究 ,旨在为研究该植物的演化和系统分类提供重要依据。
2　材料和方法
供试材料七指蕨(Helm inthostachys zeylanica (Linn.)Hook.),产自云南西双版纳;带
状瓶尔小草(Ophioderma pendula Presl.),产自海南;心脏叶瓶尔小草(Ophioglossum retic-
ulatum Linn.)产自云南昆明。从叶片中部取样 ,剪成 1cm2 的小片 ,水煮至沉底 , 20%铬酸
40℃离析至上下表皮易分离(李正理 ,1991),漂洗 。离析好的材料 ,用于光学显微镜观察的 ,
番红染色 ,甘油封固;用于扫描电子显微镜观察的 ,经系列酒精脱水 ,贴于样品台上 ,喷金镀
膜后 ,镜下观察 。
3　观察结果
3.1　七指蕨属 Helminthostachys
本属仅一种七指蕨(H.zey lanica (Linn.)Hook.)。该种叶表皮为气孔下生型 。
上表皮仅由表皮细胞组成(图版Ⅰ ,1 ,4),细胞排列较规则 ,短距形 ,垂周壁近平直;细胞
平均大小为(17.5 ～ 55.0)36.05μm×27.60(24.0 ～ 32.5)μm 。
下表皮由表皮细胞和气孔器组成(图版Ⅰ ,2 ～ 3 ,5 ～ 8)。表皮细胞形状较规则 ,多为长
形 ,垂周壁平直 ,细胞排列与叶片长轴平行;表皮细胞的平均大小为(37.0 ～ 74.1)60.0μm ×
21.4(17.0 ～ 25.9)μm 。
气孔器为无规则型 ,其长轴与叶片长轴平行或近平行(图版 Ⅰ ,2 ,5)。保卫细胞略下陷 ,
扫描电镜照片显示下表皮外面观 ,保卫细胞与表皮细胞几乎在一个平面 ,难以观察到保卫细
胞的形状(图版 Ⅰ ,7 ～ 8);从下表皮内面观的扫描电镜下观察 ,可以看到下陷在表皮细胞下
面的保卫细胞(图版 Ⅰ ,5 ～ 6)。气孔器平均大小为(50 ～ 72.5)58.3μm×30.7(26.3 ～ 36.2)
μm 。气孔密度为 90.1个/mm2 ,气孔指数为 11.16。
3.2　带状小草属 Ophioderma
本属 2种 ,我国仅 1种 ,带状瓶尔小草(O.pendula Presl.)。该种的叶表皮为两面生气
孔型 。
上下表皮细胞形态较相似 ,都为多角形 ,垂周壁平直 ,较厚(图版 Ⅰ , 10 ～ 11;图版 Ⅱ ,
14)。表皮细胞平均大小为(70.3 ～ 112.5)89.4μm×59.2(43.7 ～ 68.8)μm 。
气孔器长轴与叶片长轴平行。气孔器为单环型 ,副卫细胞 5 ～ 7个(图版Ⅰ ,12 ,图版 Ⅱ ,
13)。保卫细胞略下陷 ,从表皮外面观的扫描电镜观察来看 ,保卫细胞 、副卫细胞与表皮细胞
在一个平面(图版Ⅰ ,9)。而表皮内面观的电镜观察 ,显示两个略下陷在副卫细胞间的半月
状长形保卫细胞(图版Ⅰ ,12 ,图版 Ⅱ , 15)。气孔器平均大小为 230.0μm ×150.0μm 。上表
皮的气孔密度为14.3个/mm2 ,气孔指数为 12.20;下表皮的气孔密度为 14.6个/mm2 ,气孔
1332 期　　　　　　　　　　　　焦　瑜等:七指蕨科和瓶尔小草科植物的叶表皮特征
指数为 16.1 。
3.3　瓶尔小草属 Ophioglossum
本属约 28种 ,我国有 6种 。供试材料心脏叶瓶尔小草(O.reticulatum Linn.)的叶表
皮为两面生气孔型。
上表皮细胞较不规则 ,垂周壁略弯曲(图Ⅱ ,20),细胞平均大小为(110.0 ～ 180.0)143.
5μ×79.0(50.0 ～ 100.0)μm 。
下表皮细胞形态与上表皮有所不同 ,细胞排列较规则 ,多与叶长轴一致;细胞多为长形 ,
垂周壁呈明显的波状弯曲(图版 Ⅱ , 16 ～ 17)。细胞平均大小为(69.2 ～ 169.2)108.5μm ×
51.8(30.8 ～ 76.1)μm 。
气孔器为无规则型(图版 Ⅱ ,17 ～ 24)。气孔器排列方向与叶片长轴平均或近平行(图版
Ⅱ ,16 ～ 17 ,23)。保卫细胞明显下陷 ,表皮外面观的扫描电镜观察显示 ,气孔开口被周围的
表皮细胞所环绕 ,难以观察到保卫细胞的形状(图版Ⅱ ,18 ,21);从内面观 ,可以清楚地看到
膨大的半月形保卫细胞下陷于表皮细胞之下(图版 Ⅱ , 19 ,22 ～ 24)。气孔器平均大小为(69.
8 ～ 74.5)72.2μm×47.7(44.2 ～ 51.1)μm 。上表皮的气孔密度为 5.1个/mm2 ,气孔指数为
6.5;下表皮的气孔参数明显大于上表皮 ,气孔密度为 28个/mm2 ,气孔指数为 11.3。
4　讨　　论
比较所研究的 3种代表植物 ,七指蕨叶表皮为气孔下生型 ,而带状瓶尔小草和心脏叶瓶
尔小草叶表皮为两面生气孔型 。这个明显区别为七指蕨属从瓶尔小草科中分出独立为一个
科提供了一个有力的证据 。
从气孔器的结构来看 ,我们认为七指蕨属和瓶尔小草属为无规则型 ,带状瓶尔小草属为
单环型 。Pant(1969)认为七指蕨(Helminthostachys zeylanica)气孔器是不完全或完全的单
环型或双环型 ,并具或多或少分化的副卫细胞和环绕细胞 。Kondo (1962), Mehra(1983),
Sen(1992)认为此种是典型的无规则型气孔器 ,是周源型发育的。从我们的观察结果证实后
一种观点。但对于带状瓶尔小草(Ophioderma pendula),我们的观察结果表明其气孔器类
型为明显的环列型 ,具 5 ～ 7个已分化的副卫细胞周绕在气孔周围(王宇飞 ,1991)。前人的
工作 ,都是将带状瓶尔小草放入瓶尔小草属内加以研究(Kondo , 1962),认为与瓶尔小草属
其它种类的表皮结构无明显区别 ,但我们未见其照片。除气孔类型外 ,两种植物的表皮细胞
形态也明显不同 ,带状瓶尔小草叶表皮细胞为多角形 ,垂周壁较厚 ,平直 ,而瓶尔小草属叶表
皮细胞多为长形或不规则型 ,壁较薄 ,具波状弯曲。在系统分类地位上 ,带状瓶尔小划长期
归属于瓶尔小草属 ,目前还有许多分类学家持这种观点 。但从叶表皮结构特征来看 ,将带状
瓶小草从瓶尔小草属单立出来也是有依据的 。在蕨类植物中只有观音座莲目具典型的环列
型气孔器(Van cot them , 1970),带状瓶尔小草的环列型气孔器也许为研究厚囊蕨纲的系统
演化提供了一个重要的线索。
参　　考　　文　　献
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3.中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第二卷).北京:科学出版社 , 1991
134 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
4.李正理.植物制片技术.北京:科学出版社 , 1959
5.吴兆洪 ,秦仁昌.中国蕨类植物科属志.北京:科学出版社 , 1991
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图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　1～ 8.七指蕨。 1.叶上表皮 ,示表皮细胞形成。 ×200;2.叶下表皮 , 示表皮细胞及气孔器的形态与分布。 ×
100;3.叶下表皮 ,示气孔器结构。 ×400;4.上表皮内表面 ,示表皮细胞。 ×340;5.叶下表皮内表面 ,示表皮细胞及气孔
器形态与分布。 ×135;6.叶下表皮内表面 ,示气孔器结构。 ×950;7.叶下表皮外表面 ,示表皮细胞及气孔器形态与分
布。 ×125;8.叶下表皮外表面 ,示气孔器结构。 ×720;9 ～ 12.带状瓶尔小草。 9.上表皮外表面 ,示气孔器结构。 ×
600;10.上表皮 ,示表皮细胞及气孔器形态与分布。 ×80;11.上表皮内表面 ,示表皮细胞及气孔器形态与分布;×64;
12.上表皮内表面 ,示气孔器结构。×310。
图版Ⅱ　13～ 15.带状瓶尔小草;13.叶下表皮 ,示气孔器结构。×200;14.叶下表皮内表面 ,示表皮细胞及气孔器的形
态与分布。 ×81;15.叶下表皮内表面 ,示气孔器结构。 ×430　16～ 24.心脏叶瓶尔小草;16.叶下表皮 ,示表皮细胞形
态。 ×65;17.叶下表皮,示表皮细胞形态。 ×200;18.叶上表皮外表面 ,示气孔器结构。 ×600;19.叶上表皮内表面 ,示
气孔器结构。 ×430;20.叶上表皮 ,示表皮细胞形态。 ×200;21.叶下表皮外表面 ,示气孔器结构。 ×720;22.叶下表皮
内表面 ,示气孔器结构。 ×470;23.叶下表皮内表面 ,示表皮细胞及气孔器形态与分布。 ×120;24.叶下表皮内表面 ,示
气孔器形态结构。 ×360。
Explanation of plates
Plate Ⅰ 　Figs.1～ 8.Helminthostachys z eylanica(Linn.)Hook.Fig.1 Upper epidermis , showing epidermal cells.×200;
Fig.2 Low er epidermis, show ing epidermal cells and stomatal apparatus.×100;Fig.3 Low er epidermis , show ing stomatal ap-
paratus.×400;Fig.4 Inner surface of upper epidermis , showing epidermal cells.×340;Fig.5 Inner su rface of lower epider-
mis , show ing epidermal cells , stomatal apparatus.×135;Fig.6 Inner surface of low er epidermis , show ing stomatal apparatus.
×950;Fig.7 Ou ter su rface of lower epidermis , showing epidermal cells and stomatal apparatus.×125;Fig.8 Outer surface of
low er epidermis , showing stomatal apparatus.×720;Figs.9～ 12.Ophioderma pendula Presl.Fig.9 Outer surface of upper
epidermis , showing stomatal apparatus.×600;Fig.10 Upper epidermis , show ing epidermal cells and stomatal apparatus.×
80;Fig.11 Inner su rface of upper epidermis , show ing epidermal cells and stomatal apparatus.×64;Fig.12 Inner surface of
upper epidermis , show ing stomatal apparatus.×310.
Plant Ⅱ　Figs.13～ 15.Ophioderma pendula Presl.Fig.13 Low er epidermis , showing stomatal apparatus.×200;Fig.14
Inner surface of low er epidermis , show ing epidermal cells and stomatal apparatus.×81;Fig.15 Inner surface of low er epider-
mis , show ing stomatal apparatus.×430;Figs.16～ 24.Ophioglossum reticulatum Linn.Fig.16 Low er epidermis showing
epidermal cells and stomatal apparatus.×65;Fig.17 Lower epidermis , show ing epidermal cells.×200;Fig.18 Outer surface
of upper epidermis , show ing stomatal apparatus.×600;Fig.19 Inner surface of upper epidermis , show ing stomatal apparatus.
×430;Fig.20 Upper epidermis , showing epidermal cells.×200;Fig.21 Outer su rface of low er epidermis , showing stomatal
apparatus.×720;Fig.22 Inner su rface of lower epidermis , showing stomatal apparatus.×470;Fig.23 Inner surface of low er
epidermis , showing epidermal cells and stomatal apparatus.×120;Fig.24 Inner su rface of low er epidermis , showing stomatal
apparatus.×360.
1352 期　　　　　　　　　　　　焦　瑜等:七指蕨科和瓶尔小草科植物的叶表皮特征
焦瑜等:七指蕨科和瓶尔小草科植物的叶表皮特征 图版Ⅰ
Jiao Yu et al.:The Leaf Epidermis of Helminthostachyaceae and Ophiog lossaceae PlateⅠ
See explanation at the end of text
焦瑜等:图版Ⅱ Jiao Yu et al.:Plate Ⅱ
See explanation at the end of text