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National Science Council Monthly653
芝麻種子在生物技術上的應用
曾志正 ／中興大學農業生物科技研究所
一、前言
芝麻 (Sesamun indicum L.) 又稱油麻、烏麻或麻仔，一年生草本 (圖一)，栽培品種主要為黑、白兩種，台灣栽培以黑芝麻為主，
芝麻主要用途為加工壓榨芝麻油、香油及糕餅之佐料
或餡料，亦可作食用加工之人造奶油、工業用原料
油、機械油、藥用腹瀉劑、解毒劑、化妝品、醫用藥
膏等，油渣則可供飼料及肥料之用，是一種頗具發展
潛力之雜糧作物。原產於非洲及印度，目前產地遍及
熱帶及亞熱帶地區，中國在西漢張騫通使西域時引進
油麻，因其來自胡人西域大宛 (今中亞細亞)，又名胡
麻 (台灣省政府農林廳，1997)。
芝麻曾為本省三大油料作物之一，其油脂含量
45~60%，為一種高熱能食品，麻油富含不飽和脂肪
酸達85%，不含膽固醇，為優質的食用油。芝麻種子
除含有豐富的油脂外，蛋白質含量為 16~32%，糖類
10~15%，粗纖維 2.8~3.0%及鈣、磷、鐵、維生素E
及B1、B2等對人體健康有益之物質，尤其是維生素E
可以補血，防止老化，抑制癌症的發生，根據本草綱
目記載：「胡麻主治傷中虛贏，補五內益氣力，長肌
肉，填髓腦，明耳目，久服輕身不老」。所以國人一
般以麻油為養身進補的健康食品。
二、基礎研究近況
與所有植物種子相同，芝麻油脂在芝麻細胞中儲
存於一種特有胞器稱之為油體 (oil body)。在油料種子
萌芽與幼苗生長時，油體中所儲存之油脂為其主要能
量來源。油體依植物種類之不同大小會略有差異，將
圖一 芝麻（台南一號）植株、花、半成熟蒴果中的種子。拍攝地點：台南農改場（游添榮博士協助栽培）。
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芝麻種子組織超薄切片於電子顯微鏡下觀察時，油體
之直徑大約在0.2-2 µm之間 (圖二)。油體在種子組織
中，是以互相擠壓的形式充滿整個細胞，即使經長時
間儲存，仍然保有其胞器之完整性，這是因為油體表
面鑲滿蛋白質，這些蛋白質提供負電斥力及立體障礙
來保護油體穩定性。
植物種子油體組成成分大約為97.5%的中性脂肪
(主要為三酸甘油酯)、 1%的磷酯質和 1.5%蛋白質。
單一顆種子油體約含十億個三酸甘油酯分子、一千萬
個磷酯質分子、一百萬個蛋白質分子。目前種子油體
構造的模型，乃筆者根據近年來在台中中興大學農業
生物科技研究所的研究團隊，以芝麻為研究題材所獲
得的實驗成果所提出 (圖三)，即油體是一團中性脂肪
分 子 被 一 層 類 似 細 胞 膜 構 造 成 分 的 磷 酯 質
(phospholipid) 所包圍，此層磷酯質表面幾乎完全鑲嵌
一種稱為油體膜蛋白 (oleosin) 的結構蛋白質 (具有兩
個異構型態) 以及三個分子量較高的微量蛋白質 (Chen
et al., 1998)。根據現有研究結果，筆者將此三個微量
蛋白質依其特性分別命名為油體鈣蛋白 (caleosin)、油
體固醇蛋白 (steroleosin) 與另一個尚未鑑定完成的蛋
白質 (Sop3)。
芝麻的油體膜蛋白、油體鈣蛋白、油體固醇蛋白
所對應之基因也均已選殖並定序完成。油體膜蛋白屬
結構性蛋白質，其生理功能主要是保護油體穩定性以
利在種子內長期保存。油體鈣蛋白和油體固醇蛋白分
別可與鈣離子和類固醇結合，目前推測其生理功能應
當是於種子萌芽時，負責訊息傳遞來啟動分解油體內
中性脂肪產生能量的機制 (Frandsen et al., 2001)。
除了儲存能量的油體胞器外，植物種子也儲存數
種蛋白質作為萌芽與幼苗生長的氮、硫、碳及胺基酸
的供應來源，這些蛋白質統稱為種子儲藏蛋白 (seed
storage protein)。各類的儲藏蛋白在種子發育過程中會
被大量合成，且經由不同的路徑，完成結構的折疊並
堆積在另一種特有胞器稱之為蛋白質體 (protein body)
(圖二)。芝麻種子榨取芝麻油後所殘留的芝麻粕則富
含這些儲藏蛋白，營養成分頗高。
就胺基酸組成而言，植物性蛋白質比動物性蛋白
質在甲硫胺酸 (methionine) 與離胺酸 (lysine) 的含量
明顯偏低。因此，以植物為主要食物來源的動物 (含
人類) 甲硫胺酸與離胺酸較易缺乏。早在半世紀前，
經胺基酸組成分析得知，芝麻粕中甲硫胺酸含量遠比
大多數植物性蛋白質高，因此聯合國糧食衛生組織將
芝麻粕列為以稻、麥、玉蜀黍等為主食的第三世界國
家之食品添加物，來彌補其甲硫胺酸不足。
根據本實驗室近年來研究得知，芝麻種子蛋白質
體中鹽溶性的11S球蛋白 (11S globulin) 含量最高 (占
種子總蛋白質 60-70%)，水溶性的 2S清蛋白 (2S
albumin) 次之 (占種子總蛋白質15-25%)，而鹽溶性的
7S 球蛋白 (7S globulin) 含量較少 (占種子總蛋白質1-
2%)。經由基因選殖定序進而推導出這三類儲藏蛋白
的胺基酸序列，發現2S 清蛋白之胺基酸組成富含甲硫
胺酸 (一般蛋白質胺基酸組成含1-2%甲硫胺酸，芝麻
2S 清蛋白則含11.5%)。顯而易知，芝麻粕富含甲硫胺
酸的營養價值主要來自2S 清蛋白 (Tai et al., 1999)。
圖二 成熟芝麻種子在電子顯微鏡下照片
蛋白質體
油體
細胞壁
鈣離子
類固醇
油體膜蛋白
未知蛋白質
(Sop3)
油體固醇蛋白
(Sop2)
油體鈣蛋白
(Sop1)
三酸甘油酯
磷酯質
圖三 種子油體構造模型
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National Science Council Monthly655
三、在生物技術上的應用
根據芝麻種子的特色與本實驗室現有研究成果基
礎，本研究團隊目前正著手及籌備發展以下幾項生物
技術應用：
灱基因轉殖芝麻2S 清蛋白增加稻米或米糠的
甲硫胺酸含量
稻米為世界上三大主要糧食之一，亞洲人更具有
獨特的米食文化。水稻是台灣最重要的農作物，但因
栽培成本不斷提高，使得種植水稻之經濟效益相對降
低，為了因應加入世界貿易組織 (WTO) 後，水稻栽
種所受到的衝擊，發展高附加價值的水稻品種，應是
最佳解決途徑之一。
本實驗室正在進行水稻基因工程改造，目前已將
芝麻2S 清蛋白之對應基因成功轉入水稻染色體中，準
備篩選能大量合成芝麻2S 清蛋白的新水稻品系。本試
驗中，更利用對不同基因與蛋白質之特性充分瞭解，
控制芝麻2S 清蛋白特定累積在構成白米或米糠的細胞
中，取得不同之新水稻品系。其中特定專一增加米糠
甲硫胺酸含量的新水稻品系，主要是為提高水稻經碾
米後剩餘的米糠副產品之營養成分，提供畜牧飼料添
加。因為在畜牧產業上，配製混合飼糧時，大多以玉
米及大豆粕為主，常導致畜牧動物甲硫胺酸攝取不
足，故甲硫胺酸通常被稱為飼糧中的「第一限制胺基
酸」。因此，很多飼養業者在配製之混合飼糧中額外
添加純化的甲硫胺酸，以彌補飼糧中之不足，然而飼
養成本也相對提高許多。我們期許在不久的將來，便
宜又富含甲硫胺酸的米糠副產品能夠取代昂貴的純化
甲硫胺酸，降低畜牧產業的飼養成本。
牞利用基因轉殖技術增加芝麻維生素E含量
日常烹飪用的沙拉油大多萃取自各種油料種子，
如油菜、大豆、花生、玉米、葵花子等，這些沙拉油
一經開封後，便容易產生氧化酸敗而損壞，最好於數
個月內食畢。然而，同樣是萃取自種子，從芝麻萃取
出來的麻油、香油則可經年累月置於室溫下毫不變
質。就此推論，芝麻種子必定含有豐富的抗氧化物
質，目前認為應包含生育醇 (tocopherol)、芝麻醇
(sesamol) 等成分。芝麻種子內含的生育醇大多為 γ-型
(γ-tocopherol)，而人體可以吸收利用的 α-型 (α-
tocopherol，即常稱的維生素E) 含量則較少。然而，
就生化合成途徑而言， γ-生育醇是 α-生育醇的前趨
物，只需一個 γ-生育醇甲基轉換酵素 (γ-tocopherol
methyltransferase) 便可將 γ-生育醇轉換為α-生育醇。
所以本研究團隊研擬將 γ-生育醇甲基轉換酵素所對應
的基因轉殖入芝麻染色體，篩選能將大部分 γ-生育醇
轉換為α-生育醇的新芝麻品系，創造能生產高維生素
E的芝麻。
犴利用種子蛋白質體或油體表現高附加價值的
蛋白質
在自然界中，種子有相當大的蛋白質合成能力；
蛋白質體中的儲藏蛋白可占種子乾重之百分之三十
至五十。雖然其他物種，例如利用細菌和酵母菌發酵
的方法，其蛋白質含量亦可高達百分之五十，但它
們對生長條件有較高的要求。相較之下，植物種子
(蛋白質體) 提供一個非常經濟實惠的生產蛋白質系
統，可作為生產醫藥、保健、營養所需的蛋白質來
源。本研究團隊也正著手發展芝麻種子為合成高附加
價值之蛋白質系統。
種子油體的密度比水小，經離心則浮在上層，可
以很容易地與其他水溶性蛋白質及非水溶性蛋白質
(沈澱於底部) 分離，因此純化上較一般其他傳統的蛋
白質容易。所以植物油體很適合用來合成需要高純度
的高附加價值蛋白質，例如生長激素、藥用荷爾蒙、
干擾素、工業用酵素等。加拿大馬隆尼 (Moloney) 教
授已申請專利，利用基因工程技術，將所欲合成的蛋
白質 (標的蛋白質) 之基因接於油體膜蛋白基因後端，
並轉殖進入油菜染色體，此經基因轉殖的油菜則會合
成融合蛋白質 (油體膜蛋白連接標的蛋白質)，並累積
於種子油體上 (van Rooijen and Moloney, 1995)。經反
覆離心步驟便能將種子大部分蛋白質與油體分離。若
在連接油體膜蛋白與標的蛋白質之交接處，設計一個
可被專一性高的蛋白水解酵素切割之胺基酸序列，利
用此蛋白水解酵素將油體膜蛋白與標的蛋白質切割分
開，再經一次離心步驟分離浮於上層的油體，便可收
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集到純度很高且能游離於水溶液中的標的蛋白質 (圖
四)。因為油體鈣蛋白與油體固醇蛋白的新發現，目前
本研究團隊正在試驗評估以這兩個新蛋白質取代油體
膜蛋白攜帶標的蛋白質結合於種子油體的可行性。
犵利用人造油體開發新型佐劑製備抗體
抗體及其衍生之技術已廣泛運用於醫學診斷偵測
(如病徵蛋白鑑定、檢驗試劑等) 及學理研究上 (如充
當追蹤鑑定特定蛋白質的探針：免疫金原子標定、免
疫螢光標定、西方點墨法等)。因此，高力價 (high
titer) 抗體之製備與相關生物技術的研發深具市場潛
力。
佐劑 (adjuvant) 為一種能協助抗原提升免疫反應
之物質，進而產生高力價抗體。一般佐劑為非專一性
刺激免疫反應，並可防止抗原被快速代謝，更進一步
提升抗原刺激相關免疫系統。而佐劑應用在疫苗發展
上已超過六十年，主要之作用形式可分為坽儲存效應
夌巨噬細胞活化奅淋巴球之特殊效應。在目前最常被
使用之佐劑為Freunds佐劑，Freunds佐劑之特性為油
在水中 (oil-in-water) 之乳化反應。因植物種子油體之
構造 (圖三) 與Freunds佐劑與抗原蛋白質混和後之構
型部分相似，故油體應具有攜帶抗原引發免疫反應產
生抗體的能力。因此，若藉由本實驗室已建立之重組
油體系統，將人造油體 (artificial oil body) 當作一攜帶
者 (carrier)，利用基因工程或化學共價鍵結合
(chemical-link) 技術將抗原呈現並布滿在人造油體表
面 (圖五)，經施打免疫試驗動物後應可專一產生此抗
原蛋白的抗體。一般而言，在抗體製備過程中，若抗
原蛋白存在於免疫試驗動物體內的時間越長，產生的
抗體力價越高。所以，延遲抗原蛋白質於動物體內降
解的速度應有助於抗體力價之提升。因人造油體穩定
性高，可延遲抗原蛋白質於動物體內之降解時間，預
估可提高抗體力價。目前本研究團隊正在嘗試以不同
脂溶性物質組成人造油體並篩選其充當佐劑之最佳條
件。
玎利用人造油體攜帶脂溶性藥物
脂質體 (liposome) 乃由組成細胞膜構造主要成分
的磷酯質，經超音波強力震盪後組合而成的一種類似
胞器 (兩層磷酯質) 的水溶性聚集體，此聚集體幾乎可
以併入任何大小、特性、構造的分子。因此，多年來
已被廣泛研究並應用於攜帶藥物，有些甚至也已經進
入人體試驗階段，應用於治療各類型癌症、愛滋病
(AIDS)、病毒及細菌感染疾病、多發性骨髓瘤、卡波
西氏肉瘤、念珠球菌性腦膜炎、抗黴菌效應等。人造
油體僅含一層磷酯質，內部則充填油脂，構造上比脂
質體更穩定，因此激發本實驗室研究發展以人造油體
取代現行的脂質體來攜帶脂溶性藥物的動機 (圖六)。
四、結語
芝麻豐富且高品質的油脂與蛋白質提供人類一種
天然的健康食品。芝麻油體及其特有蛋白質與蛋白質
含標的蛋白質
的轉殖植株
種子萃取液
油體膜蛋白
標的蛋白質
特定序列供酵素切割
添加特定切割酵素回溶
離心
再離心
油體
水溶性
蛋白質
非水溶性
蛋白質
圖四 利用油體特性純化轉殖植株合成的標的蛋白質 圖五 人造油體攜帶抗原蛋白刺激免疫動物產生抗體
人體油體
生產專一辨識
抗原之抗體
施打免疫
試驗動物
抗原蛋白油體膜蛋白
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體及其特有儲藏蛋白之基礎研究，也提供我們多項生
物技術的應用。此外，芝麻種子亦含有多種少量的有
機化合物 (如 sesamin, sesamolin, sesamol, tocopherol
等，以及一些尚未被鑑定之微量活性物質)，這些微量
成分攸關芝麻種子的風味及抗氧化的特質。在許多動
物實驗中，初步瞭解這些物質可降低血液中膽固醇的
含量、可增強免疫系統的作用及肝臟之代謝能力、可
抑制乳癌、胰臟癌等癌細胞的增殖。因此，更進一步
純化及鑑定這些微量有機化合物，並探討其在藥理及
營養上的作用與功能，將有助於研發新藥品或食品，
讓芝麻在生物科技產業上大放異彩。
誌謝
感謝國科會自筆者回國七年來資助此研究之經費，本文引
述之芝麻研究成果主要歸功於研究室幾年來的研究生莊麗秋、
陳建福、彭及忠、儲卉欣、陳靖棻、洪心惠、戴守谷、丁樑
泉、蔡靜怡、李滋泰、林麗娟、侯建維、陳志銘、許淑芳、李
玉菁及王美琪共同努力得來。
參考文獻
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Chen, E. C. F., S. S. K. Tai, C. C. Peng and J. T. C. Tzen (1998)
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van Rooijen, G. J. H. and M. M. Moloney (1995) Plant seed oil-
bodies as carriers for foreign proteins. Bio/ Technology, 13, 72-
77.
(收稿日期：90年6月5日；接受刊登：90年7月3日)
圖六 利用人造油體攜帶脂溶性藥物進入體內
特定細胞接受器
(specific receptor)
油體膜蛋白
(油體鈣蛋白)
脂溶性藥物
正確且穩定將
脂溶性藥物攜
帶至標的細胞
人造油體