全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 2 期 1999 年　4 月
Vol.19　No.2 April , 　1999
子叶节区理论与木材结构的演化
谷　颐1　赵丽辉2　谷安根2
(1.吉林省林业学校 , 长春　130012)　(2.吉林农业大学 ,长春　130118)
摘　要　从系统发育看 ,出现最早的应是早已灭亡的乔木状蕨类植物的隐花植物式
木材 ,例如:Lepidodendron , sphenophyl lum 等 。现存的都是出现在古生代末期和
中生代以后的显花植物式木材 ,它包括裸子植物的针叶树材与被子植物的阔叶树
材。前者原始 ,后者进化 。前者具外始式与中始式的初生木质部;而后者则具内始
式(有例外的初生木质部 ,根据对双子叶植物幼苗的子叶节区研究发现 ,在子叶节区
和上胚轴苗区之间 ,尚保留与顶端分生组织无关的分生组织性组织(Meristematic
tissue),该组织在分化过程中 ,有控制地上茎部的初生维管组织的分化功能〔22〕 ,使
之由种子蕨(Seed ferns)的中始式初生木质部 ,演化成裸子植物和被子植物的内始
式初生木质部的作用 。因此 ,才能由原始的隐花植物式木材衍生出进化的显花植物
式木材。
关键词　子叶节区理论;木材结构;隐花植物式木材;显花植物式木材
THE THEORY OF COTYLODON NODE ZONE AND THE
EVOLUTION OF THE STRUCTURE OFWOOD
Gu Yi1　Zhao Li-hui2　Gu An-gen2
(1.Forestry School o f Jilin P ro vince , Changchun 130012)
(2.Jilin Ag ricultural University , Changchun 130118)
Abstract　From the phyllogeny , We found that the Wood Which came fi rst should be
gryptog amic wood of the arboreous ferns , such as Lopidodondron Sphenophy llum , etc ,
which w ere ex tinet long befo re.Those w hich survived are all phanegamic w ood , in-
cluding conifer wood of Gymnosperm and broad-leaved wood of Angiosperm , which
appeared af ter the palaeozoic era and Mesozoic era.The Gryptogamic wood are primary
and have exarch and mezarch Primary xy lem;while the phanegamic wood are evolu-
收稿日期:1997-3-10
tionary and have endarch Primary Xy lem (with exleption).After Studying on the
cotyledon no des of the Seedlings of Angiosperm , we have found that between the
cotyledon node and epicoty l shool zone there are still meristimatic tissues w hich have no
relations w ith mo ristem on tap.In the spli tting process , these tissues can control the
split of the primary vascular tissues and make them evolve f rom mezarch primary
Xylem of seed ferms to endarch primary Xylem of Gymnosperm and Angiosperm.
Thus , the secondary phanegamic w ood can be evolved f rom the Primary Gryptog amic
wood.
Key words 　Coty ledon node zone theory;Wood structure;Gryptogamic wood;
Phanegamic wood
子叶节区理论(Coty ledon node zone theory)是谷安根等于 1990 年创立的〔1〕 ,十年来已
取得明显的进展 ,从已发表的文章看 ,它在研究被子植物的起源 ,形态演化 ,植物发育形态解
剖学 ,植物系统解剖学 ,植物系统解剖学 ,植物形态发生学等学科领域内 ,均做出了许多突破
性的成果〔2 ,3〕 。其中 ,最为突出的莫过于以自创的子叶节区理论〔1 ,4〕 ,有说服力地取代了国
际流行的以衣姆斯和麦克唐纳为代表的所谓根—茎过渡区理论〔5〕与伊稍提出的根—子叶
过渡区理论〔6〕 。不仅如此 ,本文试图把子叶节区理论用在解释木材结构的演化方面 ,即从
维管植物的系统发育角度来寻求答案 ,以期把木材结构演化理论提高到一个新层次 。
1　子叶节区
子叶节区理论确认双子叶植物的幼苗可以分成上胚轴苗区(Epico tylary shoot zone)、子
叶节区(Cotyledon node zone)和下胚轴根区(Hypocoty l root zone)等三个区 ,其中的子叶节区
位于三区中间 ,从系统发育的角度看 ,它是一个最古老的区 ,相当于一个等二叉状或复等二
叉状的顶枝束(Telome trusses)〔7 ～ 9〕 。可分上 、中 、下三部分 ,两枚对生子叶相当于由两个复
二叉分枝的顶枝束 ,经扁化(Planation)和蹼化(Webbing),也就是叶系统发育的并合(Fusion
in leaf phy logeng)演化来的〔7〕;来自两侧的二枚子叶迹在基部汇合处即为子叶节区下部 ,它
相当于枝间部分至今尚保留有原始的中始式(稀为外始式)2-数原型的原生中柱状的单中
柱(Haprostele);于其上方二子叶迹分成“V”字形的中间部分 ,即为子叶节区的中 、上部分 ,
如:Ranunculus〔1〕 。该处保留有一团与顶端分生组织无关的分生组织性组织(Meristematic
tissue),从系统发育来看被子植物幼苗的上胚轴苗区就是由它所衍生的〔1 ～ 3〕;从个体发育来
看 ,它除了能分化出成熟组织把两者有机的连续起来(子叶节区 —茎过渡或连接区)之外 ,尚
能在分化过程中将子叶节区上部维管组织的分化式样信息向上传递给上胚轴苗区的生长
锥 ,并发挥其诱导作用(信息反馈),使来自顶端分生组织的原形成层 ,也能分化出与子叶节
区上部同样的初生维管系统式样 ,无论是具内始式外韧维管束或双韧维管束的茎均如此。
这就充分证明芽生植物体的第一节间(子叶至第一对真叶),也就是茎最初的初生维管系统
类型 ,是严格地受其下方的子叶节区上部所控制 ,并非是外部环境所能左右的〔3〕 。这些说
明内因是主导 ,外因是条件 ,外因必须通过内因起作用的道理。不过这一道理只有在发现子
叶节区之后 ,才在被子植物个体发育过程中的幼苗阶段得到证实〔3〕 。
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2　木材结构的演化
木材可以由种子植物茎内的维管形成层向内形成的次生木质部构成 ,但并不是所有的
次生木质部都可以形成象今日我们用于工业建设方面使用的木材 ,从表面现象来看 ,木材结
构的演化似乎完全受其维管形式层的活动所控制 ,但从系统发育来看 ,维管形成层的活动能
力在很大程度上是取决于其原形层分化成初生木质部的分化式样来决定 ,例如外始式 、中始
式和内始式等〔10〕 。
2.1　隐花植物式木材(Gryptogamic wood)〔10 ,11〕
隐花植物式木材 ,系指配子体与孢子体各独立生活 ,其孢子体占优势 ,繁昌在晚泥盆纪
到早二迭纪的乔木状蕨类植物的次生木质部而言 ,它们普遍地具有外始式或中始式的初生
木质部 ,例如鳞木属(Lepidodendron)、封印木属(S igel laria)、水韭木属(Pleuromeia)、楔叶
属(Sphenophyllum)、星芦木属 Asterocalam ites)等〔12〕 。在已发现的隐花植物式木材中 ,现
已知有两种例外 ,第一种例外是芦木属(Calamites),尽管已出现了内始式的初生木质
部〔13〕 ,但由于在分化过程中过早地出现了原生木质部腔—脊沟(Carinal canal),以致严重影
响了其维管形成层的活动能力〔14〕;另一种例外就是既不是蕨类植物也不是种子植物 ,纯属
于隐花植物的前裸子植物(Progymnosperms)中的古蕨属(Archeopteris),却具有较高等的显
花植物式木材 ,美木(Callixy lon)即为其中一例 。前裸子植物门(Progymnospermatophyta)被
认为是所有种子植物的共同祖先〔14 ～ 16〕 。属于隐花植物式木材的都是古生代早已灭亡的造
煤植物或以化石形式存在 ,它们分属于石松门(Lycophyta)和楔叶蕨门(Sphenophy ta)〔14〕。
2.2　显花植物式木材(Phanerogamic w ood)〔10 , 11〕
显花植物式木材 ,泛指具内始式初生木质部的种子植物的木材而言(有例外 ,例如 Ly-
ginopteris 和Dadoxylon 的初生木质部为中始式)〔12 , 14〕 。另外 ,种子植物是一类配子体寄生
在孢子体上的大类群 ,在世代交替过程中完全能脱离水的高等维管植物。
2.2.1　裸子植物材
2.2.1.1　疏木木材(Manoxy lic wood)〔14 ,17～ 19〕
木材结构疏松 ,主要由较少的管胞和比较丰富的薄壁组织细胞构成 ,无木材使用价值。
属于这类木材范畴的 ,计有种子蕨门(Pteredospermophy ta)、准苏铁门(Cycadeoidophy ta)、苏
铁门(Cycadophyta)。
2.2.1.2　密木木材(Pycnoxylic w ood)〔14 ,16 , 17〕
木材结构致密 ,主要由管胞构成 ,不含或含少量木薄壁组织的木材 ,其木材为工业上的
重要原料。属于这类木材的有银杏门(Ginkgophy ta)、松柏门(Coniferophyta)的化石种和现
存种 ,无论疏木或密木木材 ,均无导管 ,故统称无孔材或同形木质部〔16〕 。疏木木材来源于种
子蕨门 ,而密木木材则直接由前裸子植物门发生〔14 ,16〕。
2.2.2　被子植物材或阔叶树材〔20〕
如果认为被子植物产生于种子蕨门 ,特别是皱羊齿科(Lyginopteridaceae)的可能性最
大〔2 ,14 , 15〕 ,那么 ,又应该如何解释被子植物是经过怎样一个历程 ,才由其祖先种子蕨门无孔
材(同形木质部)的疏木木材而演化出阔叶树材的有孔材———异形木质部的呢? 关于上述问
题 ,截至目前为止 ,尚未见比较系统与全面的报导〔13～ 16 , 21 ,22〕 。
2.2.2.1　由种子蕨的疏木型木材到被子植物的散孔材
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不言而喻 ,按子叶节区理论 ,阔叶树中的散孔材树种的第一个茎干从个体发育而论 ,应
属于芽生植物体阶段 ,它是由种子萌发时的胚生植物体的胚芽所衍生的第一个顶芽开放形
成的 ,其初生维管系统的分化 ,主要受其下方的子叶节区中 ,上部的分生组织性组织所控制 ,
即它能把子叶节区末端分化的初生维管系统式样信息 ,向上传递给苗端 ,并发挥其诱导(信
息反馈)作用 ,使由来自顶端分生组织的原形成层 ,也分化成与子叶节区上部同样的初生维
管系统式样 ,即具内始式初生木质部的外韧或双韧维管束的真中柱〔3〕 。现已查明 ,从种子
蕨门的皱羊齿科的皱羊齿(Lyginopteris oldham ia (Binney)Sew .)茎横切面上其初生维管
系统是比较“典型”的裸子植物的真中柱 ,它由一系列排列在髓周围的中始式外韧维管束组
成。这种初生维管系统的外面 ,是发育良好的次生木质部筒 ,具有在径向壁上有具缘纹孔的
管胞〔14 ,16〕。具梯状具缘纹孔的管胞 ,仅在最原始的种子蕨中见到〔23〕 。至此即可设想 ,在我
国产的阔叶树的无孔材树种中 ,如水青树(Tetracentron sinense)、昆兰树(Trochodendron ar-
alioides)等 ,其木材都是由具梯状具缘纹孔管胞构成 ,这就为被子植物起源于种子蕨的理论
又找到了一个证据。不言而喻 ,种子蕨的初生木质部是中始式的隐花植物式木质部(Cryp-
togamic xy lem)〔10〕 ,其维管形成层的活动仍是微弱的 ,只能形成疏木木材 ,正因为由它衍生
出原始的无导管的无孔材树种之前是突然的(幼胚阶段发生的天然组培),即由原来的中始
式初生木质部演化成内始式 ,使后来的维管形成层变得十分活跃起来 ,于是便产生出远较种
子蕨大为丰富的次生木质部(木材),而且仍属于阔叶树材中的同形木质部———无孔材。至
于上述管状分子不具穿孔的无孔材 ,又如何演化成端壁上出现穿孔的散孔材? 按子叶节区
理论 ,应该是在外界环境发生巨大变化的影响下 ,由其幼苗子叶节区中 、上部的分生组织性
组织的诱导作用完成的〔3〕。
2.2.2.2　由散孔材演化成环孔材
从子叶节区理论的角度来看待这一问题 ,可以把被子植物的散孔材看成是原始的 ,特别
是散孔材状的无孔材(例水青树科),它是直接由最原始的具梯纹管胞的种子蕨所具有的疏
木型木质部直接发育而来的。它是在种子蕨的中始式初生木质部演化成原始被子植物过程
中 ,其初生木质部由中始式演化成内始式之后发生的。后来 ,再进一步由散孔材状无孔材的
管胞端壁发生穿孔之后才演化成有孔材中的散孔材的 。从系统发育来看 ,大量的地史学资
料和已被发掘出来的古植物化石证明 ,在新第三纪(New gene)之前是不存在环孔材 ,这就说
明环孔材的发现 ,是与第三纪之后地球上的气候发生了巨大变化有关 ,特别是北温带的气候
状况 。不仅四季变得甚为明显 ,而且早春的干旱更显得格外突出 。为此 ,在北半球才由古老
的 、原始的散孔材发生了次生的 、进化的半环孔材乃至环孔材〔24〕。再由个体发育来看 ,在环
孔材树种的最初几个生长轮中 ,尚保留散孔材的特征 ,随着树龄的增长 ,才逐渐出现环孔材
结构 ,这就是个体发育重复系统发育 ,环孔材是由散孔材演化来的又一佐证 。
3　讨　　论
3.1　维管植物的初生孢子体与次生孢子体
从系统发育来看 ,作者认为 ,维管植物的孢子体可以分成两类 ,一类是低等维管植物 ,也
称隐花植物的孢子体 ,包括 Rhyniophy ta、Zosterophyta、Trimerophy ta 、Psilotophyta 、Lycophy-
ta、Sphenophy ta 、Filicophy ta 、Progymnospermophy ta〔14 ,16〕 ,它们的配子体都属于孢子外生长
或稀为孢子内生长(如Archopteris)〔14〕 ,孢子体和配子体均能独立生活 ,而且孢子体占优势
1392 期　　　　　　　　　　　　谷　颐等:子叶节区理论与木材结构的演化
的一类维管植物 ,它们的孢子体都是由原始的顶枝与枝间构成的 ,因此 ,作者称其植物体为
初生孢子体(Primary sporophy te)。初生孢子体的器官发生完全可以用 Zimmermann的顶枝
学说来解释〔7～ 9〕 。而高等维管植物 , 又称显花植物的孢子体(Pteridospermophy ta、Cy-
cadieoidophy ta 、Cycadophy ta、Ginkgophy ta 、Coniferophy ta 、Gnetophy ta 、Magnoliophy ta)是属于
配子体十分退化 ,幼胚在大孢子体内生长(被包在胚珠内的大孢子内),配子体寄生在孢子体
上的种子植物(包括初生胚乳为雌配子体的裸子植物与大孢子 8核经双受精形成 3n的次生
胚乳的被子植物〔14 , 16〕 ,它们的孢子体 ,除子叶节区部分是属于由前裸子植物或种子蕨的初
生孢子体即顶枝与枝间构成的初生孢子体孑遗部分外 ,其余部分均由子叶节区 、向上衍生的
上胚轴苗区(后来发展成芽生植物体 ,初一次生同心植物体)和向下衍生的下胚轴根区(后来
形成的子叶节区 ———根过渡区的初生主根)等〔3〕 ,都属于于由初生孢子体残余部分的子叶
节区衍生出来的新的孢子体部分 ,故作者特称其为次生孢子体(Secondary sporophy te)。次
生孢子体的器官发生研究不能采用 Zimmermann〔7～ 9〕的顶枝学说来解释 ,因为初生孢子体
与次生孢子体两者之间 ,在系统发育过程中存在着本质的差别 ,所谓器官虽是同功但不同
源 ,所以只能采用子叶节区理论才能解释清楚〔1 ,3 ,25〕。
3.2　子叶节区与木材结构的演化
子叶节区为种子植物所特有的 ,但从十年来(1990 ～ 1999)子叶节区理论研究的进展情
况来看〔2 ,3〕 ,尽管已发表学术论文近 30篇 ,但仍局限于对双子叶植物幼苗的研究 ,至于对裸
子植物幼苗的子叶节区理论的研究 ,尚未开始。现仅就双子叶植物幼苗子叶节区研究的初
步结果 ,总结出如下体会 。
3.2.1　子叶节区对地上苗(芽生植物体)的初生维管系统具有稳固的控制作用〔3〕
众所周知 ,在双子叶植物茎的初生结构中 ,普遍存在真中柱与较少地具有双韧真中柱
(Bicollateral - eustele)〔2 , 15 ,16〕 , 根据 所 有 已 发表 的 有 关子 叶 节 区 研究 资 料 表
明〔1 ～ 4 , 6 , 14 ～ 16 ,26〕 ,其芽生植物体乃至后来发育成的初一次生同心植物体的初生维管系统的
形成 ,均与其子叶节区上部的中柱和维管束的类型相一致 ,是何原因使之如此趋同的呢? 就
是远在幼苗期 ,其上胚轴苗区部分的初生维管组织的形式 ,完全受其子叶节区上部相连接处
存在的分生组织性组织的诱导作用所致 ,该组织有将其下方子叶节区上部形成的维管组织
式样的信息向上传送给苗端的顶端分生组织 ,然后再通过信息反馈把它传送到下方的原形
成层 ,使之分化成与子叶节区上部同样的中柱和维管束 ,因此 ,既可发现子叶节区对其上方
茎的初生维管系统有着牢固的控制作用 ,也可以通过子叶节区找到被子植物由种子蕨的中
始式真中柱演化成内始式真中柱的全过程〔3〕 。出现了被子植物的内始式初生木质部之后 ,
就为衍生出前所未有的能形成异形木质部的维管形成层奠定基础。
3.2.2　子叶节区理论与阔叶树材维管形成层的演化
众所周知 ,茎的维管形成层起源于其苗端顶端分生组织的原形成层 ,而原形成层的分化
成初生维管系统 ,又在很大程度上直接接受其子叶节区中 ,上部分生组织性组织分化式样的
制约〔3〕。阔叶树树材在进化过程中 ,其维管形成层由原始的非迭生形成层(Non-Stratified
cambium)衍生成进化的迭生形成层(S trat if ied cambium),唯有迭生形成层的出现 ,才把阔叶
树材中的无孔材演化成散孔材 ,再逐渐演化成具有迭生结构的半环孔材和环孔材 。虽然从
表面看是直接与纺锤状原始细胞的分裂方式与不断缩短有关〔16〕 ,但追溯到被子植物的起源
和个体发育的幼苗阶段的子叶节区 ,便可以联想到存在于子叶节区中 、上部的分生组织性组
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织的分化式样信息 ,传送到苗端之后 ,经顶端分生组织反馈到原形成层 ,再由它分化成茎的
初生维管系统之后 ,当其发展到维管形成层阶段 ,在不同的类群中便出现了其纺锤状原始细
胞的长短 、排列上 ,发生了不同程度的量变 ,待到一定阶段时 ,便会出现十分明显的不同———
质变 。这种质变有两种可能 ,一种可能就是其维管形成层由非迭生演化成迭生;另一种可能
就是阔叶树材由原始的散孔材演化成半环孔材或环孔材的内部原因 。当然 ,上述质变是与
外部环境密切相关的 。
图 1　木材结构的系统演化趋势图
Fig.1　Tendency o f sy stematic evolution of w ood structure
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