全 文 ：植 物 研 究
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T N E I OF B OT AN L R R H IC A E S E A C
第 19卷 第 4 期
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1 999年
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199 9
单瘤酸模根一茎转换区初生维管组织的解剖学研究 ’
初敬华 ` 何 显 2 范淑琴 2
( 1
. 白城师专生物系 , 白城 1 37 0 0) (2 . 东北师范大学生物系 ,长春 1 30 02 4)
摘 要 作者在对单 瘤酸 模 ( R u m e x 。 r i s p u s v a r . u n i e a llOS u s )幼 苗维 管组织做连 续
切片的解剖观察时看到 , 该植物维管组织从根到茎的变化过程中出现 4 个不 同的中
柱 类型 , 即①根一下胚轴的三元型星状 中柱 ; ②子叶节区下部的单体型原生 中柱 ; ③
子叶节区上部的管状中柱和④上胚轴一苗端的真中柱 。 作者对此进行 了讨论 , 认 为
子叶 节区既然具有原始的单一管状类型的中柱 , 说 明这一部位应为与古老植物轴性
器官在现代植物休 中的保 留 , 因此根一茎间维管束 的连接应从此区 分别向土 、 下延
伸 。 这一结果支持 9 0 年初提 出的根一茎转换 区的新理论 : 子叶节学说 。 虽然如此 ,
作者还发现在子叶节区上部存在一个木质部呈环状排列的中柱类型 , 这个 类型的 形
态及其出现的方式与管状 中柱及 其发生的 “ 髓化 ” 理论解释有机大的相似之处 , 而与
子叶节学说有所不 同 。 这 表明 , 有 关根一茎渡 区 的理论 研 究仍有许 多工作 尚待进
行 。
关键词 单瘤酸模 ;根一茎转换 区 ; 子叶节学说
A N A T O M I C A L S T U D Y O N T H E T R A N S I T I O N O F
P R IM A R Y V A S C U L A R T I S S U E B E T 、 VE E N R O O T
A N D S T E M O F R U M E X C R I S P U S V A R
。
U N I C A L L O S U S
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( 1
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D印 a r t m en t o f B io l呢 y , B a ie h e n g N o mr a l T ar in in g cS ho l aB ie h e n g , J i lin 13 7 00 0 )
(2
.
D印 a r tm en t o f B IO1 0 g y , N o r t h e as t N o mr a l U n iv e sr i ty C h a n罗 h u n , Jil in 13 002 4 )
A b s t ar e t In t h i s a na t
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每 收稿日期 : 1 9 9 9 一 3 一 9
植 物 研 究 19卷
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关于被子植物 , 特别是双子叶植物根一茎间初生维管组织连接转换的问题 , 长期以来 ,
国际上普遍接受的理论是 E ame s ( 19 4 7 )和 E s a u [ ` 一 3 ] ( 1 9 5 3 , 29 7 7 )等人 的观点 。 但 自 9 0 年
代起 , 吉林农大谷安根等人提出了新的观点 : 子叶节学说 ,该学说认为根 、茎间维管组织是通
过两个过渡区 , 即通过下胚轴的子叶节一根过渡区和子叶节一茎过渡区 ;并认为其转换是以
子叶节为起点 , 分别向上至茎 、 向下至根两个方向分化 [ 4 一 “ 〕。 这个新理论成立与否 , 将对植
物系统演化研究产生很大影响 。 为此 , 我们采用单瘤酸模为材料 , 对其根一茎间维管组织进
行了解剖学观察 , 以期对 “ 根一茎转换区 ” 这一重大理论研究课题提供一些参考资料 。
1
. 材料与方法
1
.
1 材料 单瘤酸模 R u m e x c r i s p u s v a r . u n i e a ll o s u s
1
.
2 方法 取单瘤酸模成熟种子 , 用常规方法使其萌发 , 取二 叶期的幼苗经 F A A 固定 , 制
成石蜡永久连续切 片 (切片厚度 12 产m ) , 光镜下观察 。 观察时从根端开始 , 逐片向茎端方向
进行 。
2
. 观察结果
单瘤酸模根的维管柱为三元型 (图 I 一 1 ) 。 观察中可看到 , 随着维管组织向上 延续 , 其
木质部三束中的一束长度逐渐缩短 , 即构成该束木质部脊的导管数 目逐渐减少 , 最后该束完
全消失 , 木质部成为二元型 。 但韧皮部还要再向上延续一段距离 (约 60 拜m )后才由于原被
消失的木质部隔开的两束韧皮部的联合而变成两束分列于二元型木质部的两侧 。 此时可见
一个完全的二元型维管柱 (图 I 一 2 ) 。 继续向上观察 , 该维管柱 的发展趋势是 , 二元型木质
部上 、 下两侧开始增添木质细胞 , 两臂 (木质束脊 )逐渐缩短 , 整个木质部导管数开始减少而
简化 , 直至木质部成一近圆形的单体中柱类型 (图 I 一 3 ) , 但后生导管仍位于木质部中间 , 韧
皮部仍分为两束。 此时位置紧位于子叶节下部 , 过此 , 维管柱的观察方向将通过子叶节 向茎
端延伸 。 而此后该维管柱变化的趋势是 : 原位于 中央的大 口径导管其直径与周围导管比较
不再明显增大并发生缺失而 由薄壁细胞取而代之 , 形成类似管状中柱模式 (图 I 一 4 ) , 然而
管状外围的木质部从一侧的局部位置上被薄壁细胞中断 , 大 口径 (后生 )导管开始出现于外
侧 , 最后整个木质部先被薄壁细胞隔成二部分 , 韧皮部则断成 4 束呈不连续的四角分布 ;最
后 已分成两部分的木质部再各自断成 4 束 , 小口径的导管 (原生 )出现于 4 束木质部的内侧 ,
4 角分布的韧皮部则接在该四束木质部的外侧 (图 I 一 5 、 6 ) 。 至此 , 根一茎 间维管组织连接
转换的全部变化过程就基本完成了 。
4期 初敬华 :单瘤酸模根一茎转换区初生维管组织的解剖学研究 9 9 3
1 0 0林
图 1 1 .一 6 .单瘤酸模根至上胚轴一苗端横切 ;1 .根部横切 ;2 .下胚轴横切 ; 3.子叶节下部横
切 ;4 .子叶节上部横切 ;5 , 6 . 上胚轴一苗端横切
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植 物 研 究 1 9卷
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.讨 论
3
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1 从上述现象中可知 , 单瘤酸模根 、 茎间维管柱的构成有 4 个类型 : 根一下胚轴区的三元
型至二元型的星状中柱 ;子叶节区下部的近单体原生中柱 ;子叶节区上部的近管状中柱 ;上
胚轴一苗区的真中柱 。
3
.
2 上述观察结果支持子叶节学说 。 即子叶节区具有原始的单中柱状原生中柱 , 因此相当
于古老轴性器官的保留 。
3
.
3 根据原生 中柱的单中柱中央部分的木质部被薄壁组织所取代而发展成管状中柱的假
说 , 单瘤酸模子叶节区中柱类型的变化与之相符合 。 因为如果说“ 髓中有时会出现木质部成
份 ” 是该假说的逆向推理 (返祖现象 ) , 那么本文所观察到的木质部中央导管被薄壁细胞所取
代应是该假说的正向证据 。
3
.
4 从纵向位置看 , 该材料中维管柱 4 个类型 的排列顺序从下向上依次为 : 星状一原生单
体一管状一真中柱 。 根据广为接受的中柱演化理论 , 单体中柱最为原始 ; “ 而若其木质部向
四周生长出辐射排列的脊状突起 , 则形成星状中柱 〔7 1 , ” 若原生单中柱中央木质部为薄壁细
胞所代替 , 则形成管状中柱 , 并可由管状中柱进而演化出真中柱 。 本文观察到的中柱变化再
现了上述过程 , 进而应得 出一个结论 , 即根 、 茎间维管组织应 由子叶节 区最原始的中柱类型
向具有较先进类型中柱的根端和茎端两个方向分别延伸转换 。 这也是子叶节学说的基本内
容之一 。
3
.
5 上述论点总的看支持子叶节学说 , 但也存在 区别 。 一是一些学 者8[] ( N a m b o id ir 和
B ce k 等 )不同意真中柱来自真旅类 的管状中柱 ;在谷安根等以毛莫科植物所做的研究中从
未论及有类似管状中柱结构的出现 ;二是他们也不 同意 oB w er [“ 一山关于中柱内薄壁组织发
生 “ 髓化” 而发展成管状中柱的理论 。 因此 , 对本文所观察到的现象以及对不同类型中柱之
间演化的问题还需做进一步的探讨 。
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2 8 5一 2 9 2
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