全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
二种群生态系统的能量结构分析
张　捷1　徐　辉2　黄　樨3　李铁男4
(1.东北林业大学 , 哈尔滨 150040)
(2.哈尔滨市兆麟公园 , 哈尔滨 150010)
(3.南京林业大学 , 南京 210037)
(4.黑龙江省林业厅 , 哈尔滨 150001)
摘　要　每一个生命系统均存在一个能量系统与之相对应。能量进入生命系统后按生理的组织
和功能进行分配 ,形成具有特定的能量传递关系 ,组分配置关系及相互关联形式的能量结构 ,这种
结构是完成一定生命功能的物质基础 ,也是不同生命系统之间相互区别的重要特征 。
以二种群生态系统分析为例 ,从其能量的传输类型 ,配置和奇点的控制特性三个方面扼要地
介绍了生命能量系统结构的概念和分析方法 。
关键词　生命能量系统;能量系统结构;能量传输类型;能量配置;控制特性
STRUCTURE ANALYSIS OF THE ENERGY SYSTEM
OF ECOLOGICAL TWO POPULATION SYSTEM
ZHANG Jie1　XU Hui2　HUANG Xi3　LI Tie-Nan4
(1.Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Zhao Lin park of Harbin , Harbin 150010)
(3.Nan Jing Forestry University , Nan Jing 210037)
(4.Forestry Depar tment o f Heilongjiang , Harbin 150001)
Abstract　Co rrespending to each life sy stem , there should be a specialized energy system , which
manages the distribut ion , t ransportation , configuration and connection of energy in the life system.
All such functions are realized by the energy st ructure of the energy system , which is the important
feature of different life sy stems.
In this paper , ecological two population sy stem , as and analysis method of an energy system
structure in its transportation , configurat ion of energy and cybernetic characteristics.
Key words　Life energy system;Energy structure;Energy transportation;Energy configuration;
Energy cybernetic charateristics
第一作者简介:张捷(1967-),男 ,硕士(讲师),主要从事植物生态学 、植物资源学及景观园林学。
东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室开放基金资助。
收稿日期:2000-12-17
1　引言
一个生命系统由若干组分组成 ,组分之间建立
了各种形式的联系 ,从而完成确定的生理功能 。由
于生命活动与能量活动息息相关 ,故每个生命系统
都有其相应的能量系统 。对应于生命系统的组分 ,
这种能量系统也由其能量组分所组成 ,组分之间存
在着各种形式的能量活动 ,与生命系统中各种形式
的生理功能或其它功能相对应 。
能量活动并非能量在生命系统内简单地堆砌 ,
它在生命活动中的分配关系和交换关系服从于该生
命系统生理活动的需要 ,从而在不同的时期形成不
同的能量结构 ,一年生植物的生长过程就是一个明
显的例子 。能量活动的主要依据就是这个能量系统
的结构 ,由此决定了系统的能量组分数 ,能量配置关
系 ,组分间能量传递形式及相互关联的方式。
二种群生态系统是生态系统的基本形式之一 。
由于二种群生态系统的相互作用颇具代表性 ,几乎
所有的复杂生态系统中的动力学行为都可以由此推
演而出或受到启发性的理解 ,因此研究二种群相互
作用及其动力学特性已成了研究种群生态学 、生态
系统和生物数学的基础性课题 。
当用能量作为状态变量来研究种群生态学时其
动力学方程的一般形式可以写为:
U
·
i=-AiU2i+B iUi+΢n
i≠j(Cij-DijUi)Uj- i
(1)
(i , j =1 , 2 , … , n)
其中 U i 为生态系统中第 i 种群的能量 , 系数
A i , B i , Cij和D ij是方程的特征参数 ,由种群 i 的能
量容量和能量交换能力所决定 , фi 为其能量消耗
率 , -A iU i+ B iU i为第 i 种群与系统外交换的能
量 ,(Cij- DijU i)U j 为第 i 种群与第 j 种群交换的
能量(黄樨 1993 , 1997)。当生态系统由二个种群组
成时 n=2。
在一定条件下 ,种群的能量可以看成种群生物
量的等价量 ,能量动力学方程(1)也被用以描述种群
数量变化和相互作用的动态过程(黄樨 1996 , 1998)
并取得了与前人(皮洛 E.C.1988;陈立荪 1991 ,
1993;杨戈逊 S.E.1988;等)的研究成果异曲同工
的效果。但由于能量动力学方程能比较真实地反映
生态系统的物质构成 ,故还可用其对生态系统的其
它特性作进一步分析 ,本文中的结构分析便是其中
一例 。
2　种群能量的传输类型
在由物种种群所组成的生态系统中 ,能量传输
的形式大致可分为两种:串行传输和并行传输 ,更复
杂的传输形式均可由此两种形式组合而成。
1 、串行传输方式:这是一种相互依存的能量传
输方式 。在一个两种群生态系统中 ,一个种群可以
从系统外获取能量 ,除提供自己生长所需的能量外 ,
还向外一个种群提供能量 ,而另一个种群不能直接
从系统外摄取能量 ,只能依靠前一个种群所提供的
能量以维持自身的存在。在种群生态学中这样的实
例是很多的 ,例如由绿色植物与草食动物组成的生
态系统或捕食生态系统中的两个种群。根据生命能
量系统中动力学方程(1)的定义 ,二种群串行能量传
输系统的动力学方程应为:
U
·
1=-A1U12+B1U1+(C12-D12U1)U2-ф1
U
·
2=(C21-D21U 2)U1-ф2
(2)
式中 U 1 为系统中能量提供者种群的能量状
态 ,后简称该种群为 X ,而 U2为能量接受者(后简
称为 Y)的能量状态。(2)式中(-A1U 12 +B 1U 1)
为 X 从系统外获取的能流;(C12 -D 12U 1)U 2 和
(C21-D 21U 2)U 1 为两个种群交换的能流 。由 X
被捕食 ,则(C12-D12U 1)U 2 <0 ,而 Y 是捕食者 ,
有(C21-D 21U 2)U 1>0 。(2)式表明了 Y 必须依
赖于X 的存在而存在 ,而 X 则可以独立地生存。很
明显 ,这种关系是通常所说的食物链中一个环节。
2 、并行传输方式:这是一种非依存的传输方式 。
生态系统中的两个种群均能独立地从系统外摄取能
量 ,以提供自身能量的积累与消耗 。由于某些原因 ,
两个种群之间也存在着某些形式的能量交换 。因此
在一定条件下两个种群是独立的 ,而在另一些条件
下 ,两个种群通过能量交换而相互作用 ,甚至起着主
导系统动力学行为的作用 。例如在某一个生态系统
中 ,被捕食种群 X仅为捕食种群 Y 食物资源之一 ,
当其它的食物资源匮乏时 , X便成了 Y 的主要能量
提供者。此类情况的能量动力学方程可表达为:
U
·
1=(- A1U 21+B1U1)+(C12-D12U1)U2-ф1
U
·
2=(- A2U 22+B2U2)+(C21-D21U2)U1-ф2
(3)
(3)式右边的第一个括号内为种群从系统外环
境获取的能流 ,第二个括号为两个种群相互交换的
能流 。(3)式仅是表达这个关系的一个通式 ,有时实
3092 期　　　　　　　　　　　　　　张　捷等:二种群生态系统的能量结构分析
际情况更为复杂 ,如相互关系随时间变化等 ,还须注
明相互作用的条件。
能量传输类型是生态系统能量结构的主要特
征 ,它不仅决定了能量的流向和路径 ,还表明了系统
中种群的相互关系。
3　二种群生态系统的能量静态配置
从(2)与(3)式可以看到 ,种群之间的能量交换
都是通过每个方程右边的互相关项(C ij-DijUi)U j
(i , j∈ 1 ,2)来实现的 ,而(C ij-DijU i)U j的原始书写
形式为 (1-U i
N′ij)λ′ijU j(参见附录 A)。因为λ′ij和
U i , Uj ,N′ij都为非负的数 ,则相关项(1-U1N′ij)λ′ijU j
的正负取决于 U i与 N′ij的比值。当 U i>N′ij ,则相
关项为负 ,而当 Ui量输出 ,后者为能量输入 。N′ij由两个种群之间的交
换特性所决定 ,由于它的存在 ,每一个种群在其能量
结构中必须保持某一个恒大于(或小于)它的能量额
定值 ,才能在结构中实现其功能:输入或输出 。如果
将能量在系统中的稳定状态称为能量位 ,则系统中
图(Fig)Ⅰ
所有的能量位构成其能量系统的一个配置。不难理
解 ,能量系统的每一个平衡状态对应着一个能量位
的配置 ,无论其中任何一个能量位的变动都有可能
改变能量在系统中的流向 ,以至破坏能量系统原有
的配置和结构。
能量结构静态配置的定量分析是根据能量动力
学方程的稳态解 ,即各种群的能量位不随时间变化
时解出的。在生态系统的成熟期 ,每个种群保持较
稳定的能量状态 ,可以认为du i
dt
≡0 或du i
dt
≈0 ,这样
(2)式或(3)式均可得到一个二元二次方程组 ,分别
表示两个二次曲线在平面 x-y 上的特性 ,(2)式可
能存在二个交点 ,(3)式可能存在四个交点 ,这些交
点便是生态系统可能存在的能量配置。
但生命现象的数学形式与数学方程的解毕竟不
是一回事 ,首先能量的负值是没有意义的 ,能量方程
的解不仅必须大于 0 ,而且受其它条件的限制 。以
下以并行传输方式的能量位分析为例。
在并行传输方式中 ,设两个种群稳定态时的能
量位为(x ＊ , y ＊),且有
d x
dt
≡0和dy
dt
≡0
其中 x 、y 分别为两位种群的能量状态 ,这时 X
的状态方程可写为
dx
dt
=-A1x+(B1-D12y)x+(C12y-ф1)=0 (4)
可以解出
x＊1 ,2=(B1-D12 y
＊)± (B1-D12 y＊)+4A1(C12y＊-ф1)
2A1
(5)
因为 x ＊必须大于 0 ,则必有(B 1-D 12 y ＊)>0 ,
可解出
y ＊D 12
(5)式的解有四种情况(见图 1)
ⅰ)一对复根 ,图 1上 a收为复根实部并满足:
1
D
2
12
[(D12B 1-2A 1C12)-
(D 12B1-2A1C12)2-D212(B1-4A1ф1)] ≤y
≤ 1
D 212
[(D 12B 1-2A1C12)+
(D 12B1-2A1C12)2-D212(B1-4A1ф1)]
ⅱ)当上式等号成立时 ,有一对重根在 ζ2点;
ⅲ)当 ζ2于 0的实根;
ⅳ)当 ф1/ C12 相反的实根 ,显然只有正的根才有生物学意义。
用类似的方法也可以逆向地推出 X 对Y 的对
应限制关系。这里我们注意到由于 y 值的变化使
x ＊的解在 y ＊∈(ζ2 , ф1C12)出现分叉现象 ,分叉的两
枝 b与 c 对相同的X 方程系数具有等价性 。用同
样的方法也可以推出 y ＊对于 x ＊的解曲线及分叉
图 ,这样一组系数对应着可能存在的解最多时可达
四个 ,它们的生物学意义没有本质的区别。也许用
这种分析可以解释某些生命现象的或然性或非重复
性。
310 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
对串行传输的分析获得一个稍有不同的结果 ,
由于捕食种群 Y的方程为:
(C21-D 21y )x -ф2=0 (6)
可以解出
x = ф2C21-D 21 y (7)
此时双曲线的一根渐近线 y =C21D21 = N′21 ,
N′21为 X , Y 两个种群能量交换的理论平衡点 ,但
由于消耗 ф2 的存在使 Y 在趋近于这个位置时呈指
数型地增长被捕食的种群 X 。
关于能量系统配置的讨论提示我们 ,生态系统
中各种群之间的量值比例关系受到多种因素的约
束 ,既不是任意的 ,也不是唯一的。有时同样的条件
对应着两个或两个以上的合理 ,虽然分叉理论已较
成熟(陆启韶 1989 , 1995),将其引入生物科学机制
的解释还有很多工作要做 。
4　二种群相互关联的形式
奇点可以直接地反映出两个种群相互作用的方
式及其后果的一些特性 ,本节的分析旨在将微分方
程理论中的奇点分析方法去揭示生态系统中二种群
的控制机制。
设(ξ, η)为二种群系统的一个奇点 , 且可微 。
它的能量动力学方程(2)或(3)记为 F ,则 F 在(ξ,
η)处的导算子 DF(ξ, η),可表示为:
DF(ξ, η)= α1　　　　β1α2　　　　β2 u1=ξ
u
2
=η
(8)
式中:
α1=αf 1αu1
α2=αf 2αu1
　　
β1=αf 1αu2
β2=αf 2αu2
其中 f 1 , f 2 分别为(2)或(3)式中两个种群的
动力学方程右边 ,它们分别表示进入 X 和 Y种群的
能流 。因此(9)式的四个编导数可以定义为两个种
群的自激反馈率和互激反馈率 。按 f i与 u i的下标
相同为自激 ,不同为互激。定义这种反馈率可以让
人们更为直观地理解稳定性的内部机理 ,生命系统
内的自我控制以及相互制约的机理。一般说来 ,对
自激反馈而言 ,负反馈使系统稳定 ,正反馈不稳定;
对互激反馈而言 ,两个互激反馈率同号为不稳定 ,异
号为稳定 。
而(8)式又正是奇点线性近似分析依据 ,由(8)
式可得系统(2)或(3)的两个特征根
r1 ,2=(α1+β2)± (α1+β2)
2-4(α1β2-α2β1)
2
(10)
(10)式表明在两个种群相互关联时可能产生鞍
点 、结点 ,焦点或其它一些拓朴结构 。这些拓朴结构
稳定与否主要取决于两个自激反馈率 α1 和 β2 之
和 ,而在决定奇点的拓扑结构时 ,则不仅仅取决于两
个自激反馈率之积 ,还要视两个互激反馈率之积而
定。因此互激反馈在某种程度上也起着对系统的调
节和制约作用 。
当然从反馈控制的观点来分析奇点还涉及很多
内容 ,难以在此逐一讨论 。引入反馈控制的观点 ,有
可能将能量系统的动力学 机制由数学问题变为工
程问题 。虽在动力学 的涵义狭隘一些 ,却更易于人
们理解和运用 。需要说明的是对生命活动的数学分
析在概念上与数学分析中的符号逻辑的定义并不完
全一样。符号逻辑所表达的对象是“固定的” 、“死
的” ,因此数学分析的条件是恒定不变的 。而研究生
命活动时 ,这种对象是“活的” , “有条件的” ,在某种
条件下产生的变化 ,随着生命活动的进行 ,原来的条
件可能改变而生命动力学过程中止或改变性质。其
变化的时间域也不能象数学分析上(特别是微分方
程形式解中)所定义的“当时间 t ※∞时”而是指某
一事伯时间的一个“邻域”内 。因此“不稳定”或“失
去稳定”对生命活动来说并不是导致“破坏” ,“崩溃”
的可怕后果的同义语 ,在一定条件下 ,它们对生命活
动是有积极意义的。
附　录　A
能量动力学方程的原始形式如下(参见文献 3 ,
4)
u
·
i=-λ′iiN′iiu2i+λ′iiui+∑
n
i≠j(λ′ij-λ′ijN′ijui)uj-фi
式中 λ′ii和 λ′ij分别表示组分 i与系统外和系统内其它
组分交换能量的能力 ,N′ii和 N′ij表示组分 i 与环境或
与组分 j交换能量的平衡能量位 ,即在该点交换的能
流为0。
参　考　文　献
1.陈兰荪.数学生态学模型与研究方法.北京:科学出版社,
1988
2.陈兰荪 , 陈键.非线性生物动力系统.北京:科学出版社,
1993
3.黄樨.论生命能量系统的基本方程.能量生态学-理论方
法与实践(王祖望主编),长春:吉林科学技术出版社 ,1993
4.黄樨.生命能量系统的动力学基本原理及混沌机制.哈尔
滨:东北林业大学出版社, 1997
3112 期　　　　　　　　　　　　　　张　捷等:二种群生态系统的能量结构分析
5.黄樨.生命能量系统在种群生态学研究的初步运用.非线
性科学理论.应用与方法(主编:冯长根,李后强 ,祖元刚), 北
京:科学出版社 , 1996
6.黄樨.一个延拓 Lotra-Volterra 方程定义域的动力学模型,
生物数学学报 , 1998 , 19(5):671～ 681
7.陆启韶.常微分方程的定性方法与分叉.北京:北京航空航
天大学出版社 , 1989。
8.陆启韶.分岔与奇异性.上海:上海科技教育出版社, 1995
9.皮洛 , E.C.(加).数学生态学.北京:科学出版社 ,1988
10.Putman.R.J.Wratten.S.D.(美).生态学原理.长春:吉林科
学技术出版社 , 1994。
11.杨戈逊, S.E.(丹麦).生态学模型法原理.上海:上海翻译
出版公司 , 1988。
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