全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 3 期 1997 年　7 月
Vol.17　No.3 July , 　1997
红皮云杉扦插繁殖中的年龄效应及其生理机制
王秋玉1　赵丽惠1　王福来2　刘秀琴3
(1.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)　(2.鸡西市林业局 ,鸡西　158100)
(3.吉林露水河林业局 ,抚松　134500)
摘　要　通过对不同年龄红皮云杉进行扦插繁殖 ,插穗中内源植物激素及营养元素
测定结果表明:①红皮云杉插穗在生根能力上存在着明显的年龄效应 ,即随着采穗
母株年龄的增加 ,扦插生根率下降。 ②不同年龄插穗中内源植物激素含量与其生
根率之间有显著的相关关系 ,其中 IAA 、GA4 含量随着母株年龄增加而降低 ,ABA
含量相反。 ③红皮云杉插穗的生根率受其穗条内营养水平的影响 ,特别是 N 、K 的
含量 ,随着母株年龄的增加 ,其插穗中 N 、K 含量有降低的趋势 ,从而导致插穗生根
率下降。
关键词　红皮云杉;扦插繁殖;年龄效应
THE AGE EFFECT OF CUTTING PROPAGATION OF PICEA
KORAIENSIS AND ITS PHYSIOLOGICAL MECHANISM
Wang Qiu-yu1　Zhao Li-hui1　Wang Fu-lai2　Liu Xiu-qin3
(1.Nor theast Forestry University , Harbin 150040)　(2.Fo restry Bureau in Jix i City , Fusong 134500)
(3.Lushuihe Forestry Bureau in Jilin Province , Jixi 158100)
Abstract　While carring out the cut ting propagat ion of Picea koraiensis in different
age , the endogenous plant hormones and nutrient elements in the cut tings have been
measured.The results show that ① there is clear age ef fect in roo ting abili ty of the
cut ting s.The root ing percent of the cut tings are gradually reducing along w ith the in-
crease of the mother t ree age.② It has significent correlative relationship between the
rooting rate and endogenous plant hormones contents of the cuttings in different age.
The higher the rooting rate of the cut tings is , The mo re the IAA and GA4 contents in
the cut tings .Conversely , this trend is reversed fo r ABA concentrations in the
1996年 10月收稿
cut ting s.③ The rooting rate of the cuttings is also influenced by nutrient level in the
cut ting s , especially N and K contents.The increase of the mother tree age is bound to
follow a slight decrease of N and K contents in the cut tings.So dose the rooting rate of
the cut ting s.
Key words　Picea koraiensis;Cutt ing propagation;Age effect.
木本植物在扦插繁殖中的年龄效应是一种随着采穗母株年龄的增加 ,插穗生根率逐渐
降低 ,根系质量下降和造林早期生长迟缓的现象。这一现象随着树种的不同而有变化 ,但在
云杉的扦插繁殖中表现非常突出 ,1990年 Meier-Dinkel等报导了欧洲云杉的情况 , 1—20
年生欧洲云杉的扦插生根率在 80%以上 , 20—40年生时插穗生根率下降到 40%左右 , 40年
生以上树龄的插穗生根率低于 20%〔2〕 。另外 ,还有一些其它云杉树种的此类报导 。一般来
说 ,这种扦插繁殖中的年龄效应是受多种因素制约的 ,它和植物体本身的遗传性 、植物体内
的激素水平和营养状况等都有密切的关系。因此 ,为了更深入地探讨这一现象的本质 ,为了
将来云杉无性系林业的发展 ,从 1994年开始 ,我们对红皮云杉进行了一系列综合性扦插繁
殖试验 ,并在此基础上 ,采用生理生化手段对不同年龄插穗的内源激素含量和营养水平进行
了全面测定 ,在理论上研究了红皮云杉扦插繁殖中的年龄效应及其生理机制。为今后如何
提高红皮云杉扦插生根率 、扦插苗的大量生产 ,采穗圃的年龄控制及经营管理等提供更科学
的依据。
1　试验材料及方法
红皮云杉插穗材料采自于东北林业大学帽儿山实验林场苗圃幼苗 、红皮云杉人工林和
图 1　不同年龄插穗生根率变化图
F ig.1 　The roo ting rate of the cutting s from
different age plants
试验林幼树 。母株年龄为 3—11年生。插穗分两
种类型 ,即一年生萌动硬枝和当年生半木质 化嫩
枝。
扦插繁殖试验在帽儿山实验林场苗圃的扦插
繁殖基地进行 ,试验方法见“红皮云杉扦插繁殖技
术研究”(刘桂丰等)〔2〕 。
插穗内源激素含量测定采用间接酶联免疫法
(ELISA)。共测定了三种植物激素:IAA 、GA4 、
ABA ,每样品设三次重复 。
插穗中营养元素测定主要指穗条中 N 、P 、K
的含量测定 。全 N 量测定采用全自动开氏法;全
P量测定采用酸溶 —钼锑抗比色法 ,全 K 量采用
酸溶 —火焰光度法(GB7854—87),重复两次 。
2　结果与分析
2.1　插穗的年龄效应
通过对 3—11年生的红皮云杉插穗进行扦插繁殖试验发现 ,红皮云杉插穗具有很明显
的年龄效应。从生根情况看 ,其扦插生根率下降的速度远远快于欧洲云杉 。由表 1可见 ,不
3393 期　　　　　　　　王秋玉等:红皮云杉扦插繁殖中的年龄效应及其生理机制
论是硬枝还是嫩枝插穗 ,不同年龄间的生根率均达到了显著和极显著差异水平 。就嫩枝来
说 ,插穗生根率的年龄效应尢为突出(图 1),3 、4年生插穗生根率均在 94%以上 ,比最差的
10年生插穗生根率分别高出 134.50%和 129.57%。而 5 年生母株插穗生根率只有 72.
73%,此后随着母株年龄的增加 ,生根率急剧下降。和嫩枝相反 ,来自较大年龄母株的硬枝
插穗生根率较高 ,7 、8 、9年生插穗的生根率无显著差异 ,均在 84%以上。从 7 ～ 11年生插穗
生根率之间也存在着一定的年龄效应。而来自于小年龄母株插穗的生根率均低于大年龄母
株插穗生根率 ,其中 5年生插穗生根率最低 ,只有 46.19%。原因可能是由于小年龄母株插
穗植株小 ,插穗长度不足正常插穗长度的一半 ,因此穗条内总的营养含量少 ,不能满足插穗
生根所需要的养分和能量;同时 ,也受到插穗内内源激素含量的控制 。但总的来看 ,红皮云
杉插穗存在着明显的年龄效应 ,即随着母株年龄的增加 ,扦插生根率逐渐下降。
2.2　插穗中内源激素含量对插穗生根的影响
采用间接酶联免疫法(ELISA)测定不同年龄母株插穗中的 IAA(生长素), GA4(赤霉
素),ABA(脱落酸)的含量 ,方差分析结果表明 ,插穗的年龄不同 ,穗条中几种内源激素的含
量间均存在着很大的差异(表 2)。
表 1 不同年龄母株穗条的扦穗生根率方差分析
Table 1　Variance analysis of the rooting rate of the cutings from different age plants
插穗类型
cutting type
变异来源
source of v ariation
离差平方和
sum of squares
自由度
d.f.
均方
mean square
F 值
F
硬枝
Hardw ood
年龄(Age)
区组(Block)
机误(Error)
总和(Total)
0.7071
0.0327
0.2547
0.9945
7
2
14
23
0.1010
0.0164
0.0182
5.552＊
嫩枝
Softwood
年龄(Age)
区组(Block)
机误(Error)
总和(Total)
2.0812
0.0252
0.0508
2.1572
7
2
14
23
0.2973
0.0126
0.0036
81.979＊＊
　　表 2 不同年龄插穗中内源激素含量的方差分析
Table 2　Variance analysis of the contents of endogenous plant hormones in the cuttings
from different age plants
激素种类
Hormone types
插穗类型
Cutting type
F值
F-value
变异幅度
Variation range
IAA
硬枝(Hardwood)
嫩枝(Softwood)
27.83＊＊
3.26＊＊
17.20—26.17
16.49—27.85
GA 4
硬枝(Hardwood)
嫩枝(Softwood)
48.94＊＊
44.64＊＊
1.31—5.12
2.72—7.39
ABA
硬枝(Hardwood)
嫩枝(Softwood)
6.08＊＊
4.84＊＊
33.55—59.66
32.13—53.25
340 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
图 2　不同年龄插穗中内源 IAA含量变化图
Fig.2　IAA contents in the cuttings from dif-
ferent age plants
　　在红皮云杉嫩枝插穗中 , IAA的含量随着母株
年龄的增加而减少(图 2),生根率最高的 3年生插
穗内 IAA 含量高达 27.85μg/g.fw ,而生根率最低
的10年生插穗内 IAA 含量仅有 16.49μg/g.fw , 5
和7年生插穗内 IAA含量下降较快 ,略低于 8 、9年
生插穗中 IAA含量 ,这可能是造成自 5年生起扦插
生根率急剧下降的原因之一 ,当然还会有一些其它
因素的影响。而在硬枝插穗中 , IAA含量的总趋势
和其生根率情况非常吻合 ,3 、4 、5年生插穗中 IAA
含量低于其它年龄插穗中的 IAA含量 ,从 7—11年
生插穗中 , IAA 含量随着母株年龄的增加而减少 。
这充分说明植物体中内源 IAA含量是影响插穗生
根率的重要因素 。由图 2 还可看出 ,对于 7 —9 年
生插穗 ,其硬枝中 IAA 含量普遍高于嫩枝中 IAA
含量 ,这也是 7 、8 、9 年生硬枝生根率高的主要原
因。
而GA4 促进插穗生根的作用类似于 IAA ,即随着母株年龄的增加 ,其体内 GA4 含量相
应地减小(表 3),除 5和 7年生外 ,嫩枝中 GA4含量普遍高于硬枝。就插穗生根率而言 ,3 、4
年生嫩枝插穗生根率明显高于硬枝插穗生根率 ,其体内 GA4 含量也是如此 。而对其它年龄
插穗来说 ,其内源GA4 含量和插穗生根率无明显相关性 ,这说明控制不同年龄插穗生根的
决定因素不是其内源 GA4 含量 ,它可能只在插穗生根中起到一些辅助作用 。
表 3 不同年龄插穗中 GA4 含量　　　　(μg/g.fw)
Table 3　　GA4 contents in the cuttings from different age plants　　　　　(μg/g.fw)
　　　　年龄(a)
插穗类型　　　　age
Cutting type
3 4 5 7 8 9 10 11
硬枝(Hardwood)
嫩枝(So ftw ood)
5.12
7.39
4.88
6.92
4.59
3.83
3.60
3.55
3.05
3.34
2.92
3.48
1.67
2.80
1.31
2.72
脱落酸 ABA作为植物体内天然的抑制素对植物扦插生根起着抑制作用 ,这一点在北京
杨 、长白落叶松扦插繁殖研究中已得到证实〔4〕。对红皮云杉插穗中内源 ABA 的测定也进一
步证明 ,不论是硬枝还是嫩枝 ,插穗中 ABA 的含量随着母株年龄的增加而增加(图 3)。对
嫩枝来说 ,3—11年生插穗中 ABA含量呈阶梯状增加 ,而插穗生根率的变化正好与其相反;
而对硬枝来说 ,和 7 、8年生插穗中 ABA 含量相比 , 3 、4 、5年生插穗中 ABA 含量相对高一
些 ,这也是硬枝 3 、4 、5年生插穗生根率降低的根本原因之一 。
2.3　插穗中营养元素含量对扦插生根的影响
通过对 5 —11年生插穗中全 N量和全 K 量测定结果表明:插穗年龄不同 ,其体内营养
元素的含量也有一定差异 。总的看来 ,嫩枝高于硬枝(表 4)。就穗条内 N 的含量而言 ,不论
是硬枝还是嫩枝 ,都具有随着插穗年龄增加 ,含量逐渐下降的趋势 。而插穗内 K 含量在嫩
3413 期　　　　　　　　王秋玉等:红皮云杉扦插繁殖中的年龄效应及其生理机制
图 3　不同年龄插穗中内源 ABA含量变化
图
Fig.3　ABA contents in the cutting s from
different age plants
枝中可见到一定程度的年龄效应 ,在硬枝中则波动
很大 , 5年生插穗中全 K 含量最低 ,7 、8 年生含量最
高 ,但和 9—11年生插穗相比没有很大波动 ,这一结
果与其插穗的生根率比较一致 。由此可见 ,红皮云
杉扦插繁殖中的年龄效应和插穗内营养水平有一定
的相关性 。因此 ,在未来的红皮云杉采穗圃的营建
和管理过程中 ,不但要注意母株的年龄选择 ,而且还
有必要对其进行适当的施肥管理 ,从而提高插穗内
营养物质含量 ,提高扦插成活率。
全P 含量测定结果表明:不同年龄插穗中 P 的
含量变化不大 ,并且含量非常低。在硬枝中变化范
围为 0.13—0.15(%),嫩枝为 0.19 —0.28(%)。因
此 ,很难以 P 的含量来衡量插穗的生根能力。
表 4　　　　　　　不同年龄插穗内全 N和全 K含量　　　　　　　(%)
Table 4　　　Total N and K contents in the cuttings from different age plants
　　　　年龄(a)
营养元素类型　　　　　　　　　age
Nutrient type
5 7 8 9 10 11
全 N 含量
Total N Content
硬枝(Hardw ood)
嫩枝(Softw ood)
1.294
1.734
1.167
1.877
0.970
1.406
1.071
1.282
1.008
1.359
0.939
1.186
全 K 含量
Total K Content
硬枝(Hardw ood)
嫩枝(Softw ood)
0.335
0.989
0.421
0.827
0.421
0.807
0.379
0.737
0.398
0.828
0.412
0.646
3　结论与建议
3.1　对不同年龄红皮云杉插穗进行扦插繁殖结果表明:红皮云杉扦插繁殖中存在着明
显的年龄效应 ,即随着插穗母株年龄的增加 ,插穗生根率逐渐下降 。在嫩枝扦插中尤为突
出。
3.2　红皮云杉扦插繁殖中的年龄效应和其插穗中内源激素水平有明显的相关性 ,随着
插穗年龄的增加 , IAA和 GA4 含量逐渐下降 ,而ABA的含量却逐渐增加。红皮云杉扦插繁
殖中的年龄效应正是它们相互作用的最终结果。
3.3　红皮云杉插穗内营养物质 ,特别是 N 和 K 的含量对其插穗生根有很大的影响。
插穗内营养含量高 ,扦插生根能力强。因此 ,在今后红皮云杉扦插繁殖中 ,对采穗母株进行
合理施肥是十分必要的。
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参　　考　　文　　献
1.马常耕.世界云杉无性系林业发展现状.世界林业研究 , 1993 , (6):24—31
2.刘桂丰等.红皮云杉扦插繁殖技术的研究.东北林业大学学报 , 1991 , 育种专刊.Vol.19.161—166
3.李继华.扦插的原理及应用.上海:上海科学技术出版社 , 1989
4.Wang Qiuyu et al.Study on cut ting propagation technique of Larix olgensi s var.changbaiensi s and rooting mechanism of
the cut tings.Proceeding of Forest Tree Improvement In T he Asia-Pacific Region:(226-231).北京:中国林业出版社 ,
1995
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