全 文 :B U L LE T N I O FB T OA N I CA L RE SE A R CH
第 3 1卷 , 第 4 期
V o l
.
13 N o
.
4
1 9 9 3年
o e t
. ,
10月
19 9 3
黑麦 ( S e e a le e e r e a l e L _ . ) 联会复合体核型
与染色体核型的比较研究
王 同 昌 责 一 新
S T U DY O N C O M P A R IS O N O F KAR Y O T Y P E S B E TW E E凡
SY N AP T O N EMAL C O M P L E X AN D C HR OMO SOM E
.)!N R Y E ( S e e a l
e e e r e a ! e L
W
a n g T o n g
一 e h a n g B e n Y i
一 x i n
〔摘 要〕 国内首次以 “ 胜利 ” 黑麦品 来为材料 , 在电 镜下观察联会复合
体并分析 了联会复合体核型 。 在 同染色体核型比较后 , 认 为 “ 胜利 ” .黑麦存在
着 两个可 能的 易位 : I R长臂的一小段 易位 到 6 R短臂 ; 4 R长臂向 Z R长臂易
位 三单位长度 , 使 4 R长臂变成短臂 。 从而判断 “ 胜 利 ” 黑 麦为易位杂合体 。
这个研究方法可 以在植物 实验分类学研究中得到应用 。
关键词 联 合复合体 ; 细胞铺展法 ; 黑麦 ; 核型
IN T RO D U C T IO N
T h e e a r l i e s t s t u d i e s o n e h r o tn o s o m e p a i r i n g a t z y g o t e n e s t a g e w i t瓦
e l e e t r o n m i e r o s e o p y w e r e d o e u rn e n t e d b y M
o e n s ( 1 9 6 2
, 2 9 6 9 )
.
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o l e
一
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-
u n t s p r e a d i n g t e e h n i q u e w a s a p p l i e d f i r s t t o s t u d i e s o n s y n a p t o n e m a l e o rn
-
P l e x e s o f a n i m a l ( C o m i n g e t a l
.
2 9 7 0 )
.
U p t o 1 9 51
,
G i l l i e s ( 1 9 8 1 ) j u s t a n a l y
z e d w h o l e s y n a p t o n e m a l e o m p l e x e s i n o n e n u e l e u s o f p l a n t b e e a u s e a w a l l
-
i
·
n a e e l l o f p 1a n t b r i n g s t h e d i f f i e u l t y f o r o b s e r v a t i o n
.
T h e s y n a p s i s o f
h o m o l o g o u s e h r o m o s o m e s a t p r o p h a s e 1 o f m e i o s i s 15 a b a s i s f o r a r e g u l a r
二 e i o t i e e r o s s i n g o v e r a n d d i s j u n e t i o n a n d t h e m a t t e r 15 t a k e n s e r i o u s l了’
b y m o s t g e n e t i e i s t s
.
T h e g e n e t i e r e l a t i o n s h i p b e t w 已 e n p l a n t s p e e i e s 15 e o -
本 文作者单位 : 中国 , 哈尔滨 , 哈尔滨 师范大学 ( H a r b i n N o r m a l U o i v e r s i t y , H a r b i n , 一5 0 0 5 0 C h i o a . ) _
19 93 年 3 月收到本文 .
4期 王同昌等 :黑麦 (S e c l“ 。盯 e ae l L` ) 联会复合体核型与染色体核型的比较研究 3 7工
r re l at ie vw it h h o :n o l o gie so ft h e i re h r o mo so me s
.
h Te st u die sn o
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n :e n t alt ax on o m yr ae a d vn e ain g at a m三 r ae o l o o s pe e ain t h e w o r l d an d
t h e yre q u ie r me o r a d v a玫 e e dt e e h n o l o g yt o an al yz e t h e b e h a vi o u r o fe h r o -
mo o sn re p ai r in g a mon gin t e e r st in g s pe e ie s
.
E le e t rn o mie r o se o p yo f
.
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s pre a d pln at p ach yt e n e s yn a p走 oh e m ale o m ple xe s 15 af f o rt i rl g sue li az : :n c a s
t o di re e t l yob se r ve e h r o mo o s me s yn a p si s
.
I n t h e pre e sn t
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in e v st i g at in ow e
五 e a v at t e tn pt e dt oe o r l Jp a J一 e e h r o mon o i se k r a yot y pe sw it h s yn a pt on e m ale o m-
ple xk r a yot y pe o f e au lt i v ar o f r ye an s a a p pl ie at in o o ft h e e le e t r on mi
-
·
e r o se o p yo fe e l l s pr o a di刀 9 in t h e st u d yo f re l at i on sh i pb e t w e e n sP e e ie s。
M A T E ! RA LS A D NM E T H 0 0
C 住 lt i v ar o f r ye , V i e t o r y , w a s p r e s e n t e d b y I n s t i t u t e o f G e n o t i e 5 0 -
u r e e , C h i n e s e A e a d e m y o f 人 g r i己u l t u r e S e i e n e e .
A n a n t h e r o f a f l o r e t w a s s q u a s h e d i n a e e t o e a r m
,
i n e t o d e t e r m i n o n l e
-
i o t i e s t a g e s o f n z i e r o s P o r o e y t e s a n d t h e r e m a i n i n g a n t h e r s
, i f i t 15 a t t h e
s t a g e s f r o m z y g o t e n o t o p a e h y t e n e
,
w e r e u s e d f o r p r e p a r i n g t h o e l e e t r o n
: n i e r o s e o P e s P r e a d s
。
T h e s p r e a d i n g t e e h n i q u e u s e d w a s a m o d i f i e d m e t il o d o f D e J o r [g
( 1 9 5 9 )
.
A n t h e r w a s r e m o v e d t if e e n d s a n d s o a k e d i n a n i s o t o n i e ,u e d i u m
( 0
.
7 ;石 N a C I , z o m M N a 一 E D T A , 6 m M 二s o d i u m p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) ,
f i n a l a d ju s t e d t o p 工王7 , 5 ) . o n e d r o p o f t h e i s o t o n i e m e d i u m w a s d r i p p e d
。 n a s l i d e , a 几 d i n t o w h i e h p o l l e n m o t h e r e e l l s o f t w o t o f o u r a n t h e r s
t r e a t o d a b o v e w e r e s q : : e e z e d a n d d r i p p e d a s m a l l d r o p o f Z % : , i a i l g u t e n
-
又 y m e . T h e s l i d e s w e r e i n e 以 b a t e d i n n l o i s t e n e d f i l t e r p a p o r i n a P e t r i d i s h
f o r o n e h o u r
.
A h a l f o f t h e s u s p e n s i o n o n t h e s 1i d e w a s m o v e d o n t o a五o t h e r
5 l i d e w i t h a e a p i l l a r y a n d t h e n a d r o p
.
o f T r i t o n X
一 1 0 0 ( 0
.
5% ) w a s d r i p p e d
·
o n e a e h s l i d e
. 丁’ h e s l i d e s w o r e P l a e e d i n a m o i s t P e t r i d i s h . A f t e r 1 0 一 1 5
m i n
,
t h e m a t e r i a l w a s f i x o d w i t h 4
一 5 d r o p s o f 4 ,04 p a r a f o r m a l d e h y d e w i t h
1
.
5% s u c r o s e ( p H S
.
2 )
a n d d r i e d f o r a t l e a s t 6 il o u r s
.
T h e S l i d e w a s i m m e
-
r 5 e d i n d i s t i l l e d w a t e r t o b e w a s h e d s l i g h t l y a n d w a s a l l o w e d t o d r y d o
-
、 、 n o v e r n i g h t a t : o o m t e月 : P e r a t u r e 。
S P r e a d n u e l e i o n t li e s l i d e w e r e s t a i n e d w i t li 4
一
5 d r o p s o f 5 0肠 : i l v e r
n i t r a t e a n d 4
一
6 d r o p s o f Z% g e l a t i n e a t 4 0
一
6 0 e f o r 5 m i n
.
1
’
h e s l i d e 、 v a s
w a s h e d w i t h d i s t i l l e d w a t e r
.
lr
’
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一
w i t h w e l l
一 s P r e a d e d n u e l e i w a s s o a k e d i n a n d e o a t e d w i t ll
0
.
5% F a l e o n p l a s t i e s o l u t i o n
.
A f t e r a i r d r y
, a s i n g l e
一
h o l e g r i d e w a s i o e a
-
t e d o n t h e s z i d c b J l i g h t m i e r o s e o p i e s e a n n i n g a n d t il o n p i e k e d t z p b了
七t 121 9 w i t h a n e e d l e a n d a d 〔l i n 乙 d r o P s o f w a t e r , a n d e x a m i n e d a n d m i e r o -
37 2 植 一 物 研 究 1 3卷
9a rp h e d in a H it
a e h 3 0 0e le e t r on m ie rs e o op e
.
R ES U L S TA D ND !S U S CS旧 N
1
.
A n a ly z in g o fs y n a p t on e m a le om p le xk a ry ot 了p e .
h Te e s r u lt in Ta b le 1 15 f r om t h e e r e e l ls in w h i
e h w h o le s y n a p t on m a r
e om Ple e s x e o u ld b e t ra e e d ( Pla t e 1 a n d l l
,
F i g
.
1
,
2 a n d 3 )
T h e d a t a i n T a bJ l e z s h o w s t h a t t h e p e r e e n t a g e l e n g t h o f e a e h s y n a p t o -
n e m a l e o m p l e x f r o m d i s t i n e t e e l l s a r e r e l a t i v e l jr s t a b l e a n d
,
t h e r e f o r e
,
t h i s k a r y o t y p e 15 r e l i a b l e
.
T o t a l a b s o l u t e l e n g t h m e a s u r e d
一
i n t h e t h r e e
:
c e l l s 15 4 3 4
一
7 2 6衬 . S i n e e t h e P M C s w e r e a t m i d d l e o r l a t e p a e h y t e n e , t h e
v a l u e i s
一
i d e n t i e a l t o t h a t o f D e J o n g e t a l ( 1 9 8 9 )
.
T h e e e n t r o m e r e s i t e s
o n s y n a P t o n e m a l e o m p l e x e s e o u l d b b u n e q u i v o e a l l y d e t e r m i n e d i n s e v e n
e e l l s
,
i n o n e o f w h i e h t h e e e n t r o m e r e s o f e a e h s y n a p t o n e nt a l e o nt p l e x e s
,
a r e o b s e r r e d
, a n d t h e a r m r a t i o s w e r e m e a s u r e d w i t h r e f e r e n e e t o t h a t o f
’
r e m a i n d e r s
。
卜
T a b l e l
。
S y n a p t o n e m a l c o m P l e x k a r y o t y P e o f r y e
,
V i e t o r y
.
P e r e e n t a g e l e n g t h ( A r m r a t i o )
C e l l 1 C e l l 11 C e l l l
M e a n P e
r e e n -
t a g e l e n g t h
S y m b o l
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S y m b o l
i n t h e t e x t
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.
0 0 士 0 . 4 4
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.
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2 4 土 0 . 1 6
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.
0 8 士 1 . 6 7
口J几b
n甘代口一匕月任匕J月性…,土一匕J任诬ù,曰,,口,工11` .1一一 上bn甘ùó月任托Od,.…八廿印了Q口
nJ,自,曰1工,土.d上J,山
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2 0
.
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.
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.
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0 7 )
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7
.
5 7 ( 1
.
1 7 ) 1 1
.
4 8
.
2 6
5 15拼 4 3 4产 7 2 6拌 ( a b s o l u t i o n l e n g t h )
价 w i t h n u e l e o l u s
W
e h a v e a t t e m p t e d t o m a k e e o m p a r i s i o n b e t w e e n t h e s y n a P t o n e m a l
e o m p l e x k a r y o t y p e a n d e h r o m o s o m e k a r y o t y p e s o f t h a t d o n e b y B e r n a r d o
e t a l ( 1 9 8 8 )
a n d S h i g e n a g a e t a l ( 1 9 7 1 )
:
( T
a b l e Z )
.
W
e e a n e o m p a r e s y n a p t p n e m a l e o m p l e x k a r y o t y p e ( T a b l e l ) w i t h
e h r o m o s o r n e k a r y o t y p e s ( T a b l e Z ) r i g h t n o w
, a n d d e d u e e a s f o l l o w i n g
:
( 1 ) T h e s y n a p t o n e m a l e o m p l e x C i七’ p r o v i d e d w i t h 1 4 . 2 0 o f p e r e e n t a g e
l e n g t h a n d 1
.
0 1 o f a r m r a t i o
,
w h i e h a r e s i m i l a r t o t h a t o f e h r o m o s o m e
3R ( 14
.
14 o r 1 5
.
0 9 o f r e l a t i v e l e n g t h
, 1
.
5 4 o r 一 1 3 o f a r nr : r a t i o ) . F o r t il e
s a m e r e a s o n a s t h i s
, s y n a p t o n e m a l e o m p l e x e s E a n d D a r e s i m i l a r
`
t o e h r
-
o m o s o m e s SR a n d 7 R
, r e s p e e t i v e l y
.
I t 15 e o n e l u d e d t h a t s y n a p t o n e m a l e o -
4 期 王同昌等 : 黑麦 ( S ce al e ce r e al e L . )联会复合体核型与染色体核型的比较研究 37 3
6
F i` 1
.
C o P i
e
d f
r o m P l
a t e I a F 19 2
.
C
o P ie d f r o口 P la t e I l a
m p l e x e s C
,
E a n d D e o r r e s p o n d t o e h r o m o s o m e s S R
, 5 R a n d
/
一飞 5
o t i e p a t li y t e n e
,
7 R a t m e -
r e s P e e t i v 一
F 19 3
.
C
o P ie d f
r o m P la t e I b
e l y
.
( 2 ) A l t h o u g h i t 15 s i m i
-
l a r i n r e l a t i v e l e n g t h b
e -
t w e e n s y n a P t o n e m a l e o m P l e x
F a n d e h r o m o s o m e I R
,
t h e
-
r e 15 s i g n i f i e a n t d i f f e r e n e e
i n t li e a r m r a t i o s
.
I n a d d i
-
t i o n
,
P e r e e n t a g e l e n g t h e s
赶 r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e 乓。 e i n
t h e a r ln r a t i o s a r e r e l a t i
-
v e l y i d e n t i e a l b 乓t w e e 妓 s y n -
a P t o n e m a l e o m P l e x B a n d
牛少产
、J八产了l尹
c h r o m o s o m e 6 R
。
,l
’
h i s s t a t e s u g g e s t s t h a t
s nr a l l f r a g m e n t o f e h r o nr o s o m e f r o m t h e
a r m o f e h r o m o s o m e 6 R
。
t h e r e h a s b e e n a t r a n s l o e a t i o n o f a
l o n互 a r n l o f 1 R 0 n t o t h e s h o r t
3 74植 物 研 究 3 1台
T ab !e Z C h r o mo o s me k r a yo t y pe o sf r ye e e ao
r i dn gt o
Be r n ar do n a d Sh i ge n a g a
.
Re l at i e vl e n gt五 .A r mr at i o “
1 11T TT
C h r o mo so me “
I I
R碳二2 1八 jJ住;口nb 7OL IQó雌`才任J怪 1占 OJJ任 .…
, .二曰.上.上月
1
.
9 1
1
。
7 7
1
.
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2
。
5 7
2
.
4 8
1
.
1 3
2
.
4 D
2
.
1 3
1
.
4 2
1
.
1 1
口哎n甘O口,ú八3q廿1上几匕一匀nó,土nbj任口二
.…J马…,口ùó二Q.月呀OJJ土,上. .1占11厅Jnl月吮O口开了八U廿00。,土1占Rl合口」.…,é舟bJ任。JqU4A占`1曰.上l.占,, ,生
D
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o n l r 一R
1 a n d 11
a r e f r o平 尹e r n a r d o e t a l ( : 。 5 5 ) a n d Sh i n g e n a g a e t a l ( 1 9 7 1 ) , r e s p e e t i v e l , ·
w a s m a r k
e
d i
n
d
a t a o f Sh i g e n a g a e t a l ( 2 0 7一 )
a)b
( 3) T h e p e r e e n t a g e l e n g t h o f s y n a p t o n e m a l e o m p l e x A ( 2 0
.
1 3 ) i 、 d i s t i -
n e t l y m o r e t h a n t h a t o f e卜r o m o s o m e Z R ( 1 6 . 9 0 , 1 5 . 5 0 ) , a n d t h e p e 犷e七n t a g e
l e n g t h o f s jr n a p t o n e m a l e o m p l e x G ( 9
.
5 0 ) 15 s i g n i f i e a n t l y l e s s t h a n t h a t o f
e h r o m o s o m e 4R
a n d t h e r e 15 e o n s p i e u o u s d i f f e r e n e e i n t h e a r m r a t i o s b e
-
t w e e n t h e m
.
T h i s e a n b e e m p l a i n e d t h a t a t h r e e
一 u n i r e h r o m o s o m a l l e n g t h
t r a n s l o e a t e d f r o m t h e l o n g a r m o f 4R o n t o t h e l o n g a r !n o f ZR
, 5 0 t h e 10
-
n g a r m o f
,
e h r o m o s o m e
` 呜R b e e a m e t h e s h o r t a r m o f s y 介 a p t o n e m a l o o m p l e x
G i n t h e e u l t i v a r
。
· ” T h e r e s u l t d i s e u s s e d a b o v e 15
一
s u 爪 m 瓦r i z e d i h T a b l e 3 .
T a b l e 3
。
C o r r e l a t iv e
一
r e la t i o n s h iP b e t 份 e e ” s y 几a p t o n e 爪熟1 e o m 户! , X e s
a n d e h r o m o s o m e s i n r y e e u l t i v a r护, ’ v i e t o r y . 弃
C o r r e l 奉t i o n
C I冬R
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百17R
F , 1决
B I 6 R
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S y n a p t o n e m
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1 4
.
2 0 ( 1
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0 1 )
1 3
.
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.
0 7 )
1 4
.
0 0 ( i二2 5 )
1 2
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2 4 ( 1
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1了 . 2 2 ( 1一 6 2 )
2 0
.
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.’
7 3 ) 1 7
.
9
.
08 ( 1
.
1 7 )
:
1 2
.
1 3 ( 1
0 8 ( 1
9 6 )二
5 9 )
’ .
C h r o nr o s o m e a e e o r d i n g t o
B e r n a d o a n d S h i g e n a g a 。
1 4
.
1 4 ( 1
.
3 4 ) 1 5
.
0 9 ( 1
,
1 3 )
1 3
.
8 7 ( 1
.
9 1 ) 1 4
.
6 9 ( 2
.
1 3 )
1 4
. 弓仓( 1 . 2 1 ) ] 3 . 5 2 ( 1 . 1 1 )
1 2
.
8 7 ( 1
.
4 9 ) 1 3
,
6 5 ( 2
.
5 7 )
1 4
.
5 4 ( 1
.
7 7 ) 1 4
.
4 3 ( 1
.
4 2 )
1 6
.
9 0 ( 1
.
1 9 ) 1 5
.
5 0 ( 2
.
4 8 )
1 3
.
1 9 ( 1
.
4 4 ) 1 3
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1 2 ( 1
. 峨0 )
谷铃
F i g u r 心5 o u t s i d e b r a e k e t ` i n d i e a t e t h e P e r e e n t a g e l e n g t h a n d i n s id e t h e 挂r 沮 r a t i o :
S h o
, 11d b
e t h
e s e w i t h o u t t r a n s l o e a t io n s
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2
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T h e a d d i t i o n a l e o r r e l a t i v e s ”
( 1 ) 5 i n e e t h e e u l t i v a r 1 5 a n o u t b r e e d i n g p l a n t
,
i t i s p o s s i b l e t h a t t h e
“
4 期 王同昌等 :黑麦 (S “ a lec er e! aeL .) 联会复合体核型与染色体核型的比校研究7 35
r r e aes on t e fr aet in os ofn n o
一 s yn aP s e, b 。 : a 以 ; 。 0 F g e 、 : h 。 : e r o 孟e 1 e 1t i e 、
s u e h a s t h r e e f r a g m e n t s
’
i n P l a t e l
一 e a n l a l a r g o f r a 互卫 。 : t i n P l a t e 11一 : ,
么 n d , s p e e i a l l jr , t h e l a t比 r s h o w s n o n 一。 q u a l l e 几 g t h o f l a t e r a l e l e m e t t s ,
T h e s e f r a e t i o n s o f n o n
一 s 了 n a p s e s s h 〕 : l d b o i n d : : 。生 b 了 d 。「i e i e n e y 0 0 t r a -
n s l o e a t i o n f o r t h e e e l l b e i n g a t p a t h y t e n e s t a g e
.
W i t h
a : a l y s i s o f s y n a
-
p t o n e m a l e o m p l e x k a r y o t y p e s
,
i t 15 b o l i e v e l t h a t t五 。 h e t e r o g e o e i t i e s o f
s y n a p t o n e m a l
`
e o m p l e x k a r y o t y p e s
,
i t i s b : l i e ; 。 a t h a t t h e h e t e r o g e n e i t i e ;
a r e a s i n g l e
一 t r a il s t o e a t i 。 几 m 〕 1 0 1 o f h 。七。 。 〕 : y 互〕 t 。 , a 比 1 a l e 7 i d e 几 e e o f d 。 -
d u e i n g o e e t r r e n e e o f 4 R
一 Z R t r a n s l o e a t i o n i n t h e e 一t l t i v a r .
T h e r e a r e n o n
一 s y n a p s e s o f s y n a p t 。 几 e 皿 a l e o tn p l e x e o j s
.
s h o 『 n 1 1几
卫 l a t e l 一 e a n d 11一 a , S i n e e t h e r 已 a r e l a o g e h e 比 : o e h r o tn a t i 几 5 1区 t h e e n d s o f
r J, e e h r o m o r o s o m e s a n d 七h e h e t e r o e h r o m a t i n f r a e t i o o s a r e s o q 往 e n t l y l o s t ,
t h i s p h e n o m e n o n p e r h a p s 15 a r e f l e e t i o n o f t h o e o d n 。 。 一 s y o a p s e s , a n d t h e
心 o n e l u s i o n , o f e o u r污 e , s h o 住 l d b o f u r t h e r e o n f i r m e d .
( 2 ) I t 15 v e r y d i f f i e u l t t o s t a i n e e n t r J 滋 。 r e 、 a 几 1 r e c 〕 卫 b i 江 a t i o 几 k n o b s
一
f o r t h e o b s e r ; a t i o n o f s y o a p t o : e m a l e ) 沮 , l e x e s b y e l e : 之r 。 : 1 nr i e r o s : o p y .
T h e e e n t r o m e r e s i t e s a r e t h e b a s i s o f k a r y o t了 p e a n a ly s i s a o d t h e r e e o m b i -
幻 a t i o n k n o b s a r e v i t a l t o d已 t e r m i n a t i o 让 o f e h r o m a 七i d e h i a s m 3七a a 压且 e r o -
,
5 5 一 o v e r s . I n t h e p r e s e n t i n v e s t i g a t i o 几 , t h e r e w e r e a f e 下 s y n a p t o n e m a l e o -
m p 1e x e s w i t h e e n t r o m e r e s a n d o : l了 o n e e e l l w i t h w h o l e e e a t r o tn e r e s . 5 0 ·
rn e r e e o m b i
n a t i o n k n o b s w e r e p r e s e n t i n s e v e r a l f r a g m e n t s o f s y n a p t o n e
-
一
m a l 。 o m p l e x e s ( P l a t e 11一 b ) . W
e h a v e b 。 。 n 星i 。 v e s t i g a t i o g t h e i m p : 。 v e m e n t
o f t h e : t a i n i n g m e t h o d
.
C h r o m o s o rn a l d i f f e r e n e e s r e f l e e t d i f f e r e n e e s i n t h e 5 0 : r e e o f g e n e t i e
丫 a r i a t i o n , w h i l e m o r p h o l o g i e a l , p h y s i o l o 互i e a l , a : 1 b i o l o g i : ; 1 d i f f e r e n e e s
r e f l e e t d i f f e r e n e e s i n t h e p r o d t l e t s o f g e n e a e t i o n
,
m o d i f i e d b y e n v i r o n m e
-
n t a l i n f l u e n e e s
.
I n o r d e r t , u n d e r s t a l 迁 e v o l 比 t i 〕 n , 评 e m 4 s t b e e o m e f a m i -
1 i a r w i t h a n d t a k e
.
i n t o a e e o l n t a l l o f t l e , 。 d i f f e r o l e e : ( S t e b b i n s , 1 9 7 1 ) .
A B S T R A C T
E l e e t r o n m i e r o s e o P y o f o b s e r v i n g r y e s y a a p t o : e 叮 a l e o nt P l e x w i t h e e l l -
s p r e a d i n g m e t h o d a n d a n a l y z i n g t h e s 了 n a p t o n e m a l e o m p l e x
t }2 e r y e e u l t i v a r
,
V i e t o r 了 , W a S f o r t h e f i r s t t i m e e o v e r e生 i n
k a r y o t y p e o f
C h i n a
。
I t s u
-
g g e s t s t h a t t h e r e
5 rn a l l f r a e t i o n o f
a r e 七w o e h r o m o s o m a l t r a n s l o e a t i。 。 5 i n t h e
l o n g a r rn o f I R t r a n , l o e a t e生 。 几 t o t h e s h o r t s
v a r i e t y
.
A
a r m o f 6 R
,
a n d 3 u n i t s o f t h e p e r e e n t a g e l e n g t h h a v e t r a n s l o e a t e注 f r o 瓜 t h e l o n g a t 1D
0 f 4 R
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0 l t o
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, 5 0 t h a t t h e l o n g a r rn h a s b e e o m e t h e s h o
-
4 R
.
A e e o r d i n g l y
, i t 15 b e l i e v e d t h a t t h e r y e e u l t i v a r
,
V i
e t o r jr ,
植 物 研 究 1 3卷
i s a
d i e s
t r a n s l o e a t i o n h e t e r o z y g o t e
.
P e r h a p s t h e nt e t l 。 吐 15 、 z : 。 f u l i n t h e s t u -
o n e x p e r i m e n t a l t e x o n o m y o f p l a n t
. 一
Ke y 诵 o r d s S y n a p t o n e nt a l e o m p l e x ; S p r e a d i n g l1 e t h o d ; R了 e ; R a o y o t y p e
R E F ER E N C E
B
e r n a r d o A
,
D ia z F
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u v e N 飞 10 5 5 : C h r o m o s o m e f a e t o r s a f f e e t in g i n p r o g e n i e s o f 6 K 一 t r i t ie o l e
x T
r i t` e u 爪 t ,` r g i d。 小 L , s s p . t : `夕 f d 爪 e o p ; d u r “ 川 ( D e s f . ) . H e : e d i t r 6 0 : 4 4 5一 4 6 1
C
o m i n g D E e t a l
. , 一9 70 : W il o le 瓜 o u n t e l e e t r o n m ie r o s e o p了 o f m e io t i e e恤r o 卫 。 ; o皿 e , a o d t : ; e s了。 a p t o n -
e m a l e o m p l e x
.
C il
r o m o 云m a 3 0 : 2 6。一 2 5 6
一
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o n g J H
, v a n
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J
a n d s了b e n g a J , 一9 5。 : S了n a p t o n e m a l e o m p l e x f o r皿 a t io n a o d m e t a p h a ; e 1 e o 皿 -
。
f王g u r a t i o n p a t t e r n s i n a t r a n s l o c a t i o n il e t e r o z y g o t e o f r 了e ( S e c a l “ c e r e a l e ) · G e n ” rn e 3 2 : 7 2一 8 · l
G i ll i e s C B
. 2 0 5 1
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E l
e e t r o n m i e r o s e o p了 o f s p r e a d m a i z e p a e h了t e n e s 了n a p t o n e皿 a l e o m p l e x e ; . C h r o ln o s o -
m a 8 3
: 5 7 5一 5 9 1 .
M o e n s p B
, 一9 62 : T h e s t r u e t u r e a n d f u n e t i o o o f s y n ` p t o n e rn a l e 。二 p l e 、 i a L ` Ii u 沉 10 , 夕i f l o r “ 爪 s p o r o -
e了t e s . C h r o m o s o m a 2 5 : 峡一s一 4 5 1
、
M o
e n s
P B 一。 e。 : T h e f i n e s t r u e t u r e o f m e io t i e e h r o rn o s o x n e P o l a r i z a t i o n a n d
_
p a i r i n g i压 L o e 注 s士a m i g r -
a t o r i a s p e r m a t o e y t e s
.
C h
r o m o s o m a 2 8
: 一 2 5
丁S b i g e n a g a 5 a n d L a r t e r E N , 29 7 2 . K a r 了o t y p e a n a l了5 15 o f il e x a p lo i d t f i t i e a le . C a n J G e n e t C了 t o l , 1 3 :
5 8 9一 5 9 1 .
s t e bb in s SL
, 2 9 7 1 : C h
r o m o s o m a l E , o l u t io n i n 圣l i g h e r p l a n t s . p . 2 1 . E d w a r d A r五 o ld ( p u b l i s h e r s ) L t d . , ,
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