全 文 :亚洲玉米螟幼虫对不同寄主植物的取食选择性
袁志华摇 郭井菲摇 王振营鄢摇 何康来摇 白树雄
渊中国农业科学院植物保护研究所袁 植物病虫害生物学国家重点实验室袁 北京 员园园员怨猿冤
摘要院 为深入了解亚洲玉米螟 韵泽贼则蚤灶蚤葬 枣怎则灶葬糟葬造蚤泽渊郧怎藻灶伢藻冤不同龄期幼虫的取食特性袁采用叶碟法对
远 个科的 圆源 种植物进行了测定遥 结果显示袁亚洲玉米螟初孵幼虫选择性试验中袁酸模叶蓼上幼虫
百分率最高袁为 圆怨援 愿员豫 曰菜豆上次之袁为 圆苑援 猿远豫 遥 猿 龄幼虫选择性试验中袁菜豆上幼虫百分率最
高袁为 圆愿援 远远豫 曰酸模叶蓼上次之袁为 圆远援 圆员豫 曰该虫较喜食的其它几种植物上幼虫百分率由多到少
依次是葎草尧向日葵和苘麻袁而玉米叶片上的幼虫取食百分率最低袁初孵幼虫为园袁猿龄幼虫为
源援 圆愿豫 遥 缘 龄幼虫在上述 远 种植物茎秆或果实上取食停留的时间没有显著差异遥 试验说明袁亚洲
玉米螟幼虫保持了对原始寄主的取食特性遥
关键词院 亚洲玉米螟曰 幼虫曰 龄期曰 寄主曰 取食选择性
云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 粤泽蚤葬 糟燥则灶 遭燥则藻则 造葬则增葬藻 枣燥则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽
再怎葬灶 在澡蚤澡怎葬摇 郧怎燥 允蚤灶早枣藻蚤摇 宰葬灶早 在澡藻灶赠蚤灶早鄢摇 匀藻 运葬灶早造葬蚤摇 月葬蚤 杂澡怎曾蚤燥灶早
渊杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 月蚤燥造燥早赠 燥枣 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻泽 葬灶凿 陨灶泽藻糟贼 孕藻泽贼泽袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁
悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员怨猿袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 枣藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶泽贼葬则泽 燥枣 粤泽蚤葬 糟燥则灶 遭燥则藻则 造葬则增葬藻袁 韵泽贼则蚤灶蚤葬
枣怎则灶葬糟葬造蚤泽 渊郧怎藻灶伢藻冤袁 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼泽 憎藻则藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 憎蚤贼澡 圆源 泽责藻糟蚤藻泽 责造葬灶贼泽 枣则燥皂 远 枣葬皂蚤造蚤藻泽援 陨灶 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼
怎泽蚤灶早 贼澡藻 灶藻燥灶葬贼藻 造葬则增葬藻袁 贼澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 粤泽蚤葬灶 糟燥则灶 遭燥则藻则 造葬则增葬藻 枣藻藻凿蚤灶早 燥灶 凿燥糟噪造藻葬枣 噪灶燥贼憎藻藻凿袁
孕燥造赠早燥灶怎皂 造葬责葬贼澡蚤枣燥造蚤怎皂袁 憎葬泽 贼澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 憎蚤贼澡 圆怨援 愿员豫 袁 枣燥造造燥憎蚤灶早 憎葬泽 噪蚤凿灶藻赠 遭藻葬灶袁 孕澡葬泽藻燥造怎泽 增怎造早葬则蚤泽袁
憎蚤贼澡 圆苑援 猿远豫 援 栽澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 猿则凿 蚤灶泽贼葬则 造葬则增葬藻 燥枣 粤泽蚤葬 糟燥则灶 遭燥则藻则 枣藻藻凿蚤灶早 燥灶 噪蚤凿灶藻赠 遭藻葬灶 憎葬泽
贼澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 憎蚤贼澡 圆愿援 远远豫 袁 枣燥造造燥憎蚤灶早 憎葬泽 燥灶 凿燥糟噪造藻葬枣 噪灶燥贼憎藻藻凿 憎蚤贼澡 圆远援 圆员豫 援 韵贼澡藻则 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡 造葬则鄄
增葬造 枣藻藻凿蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 泽糟葬灶凿藻灶贼 澡燥责袁 匀怎皂怎造怎泽 泽糟葬灶凿藻灶泽袁 泽怎灶枣造燥憎藻则袁 匀藻造蚤葬灶贼澡怎泽 葬灶灶怎怎泽袁 葬灶凿
葬遭怎贼蚤造燥灶袁 粤遭怎贼蚤造燥灶 贼澡藻燥责澡则葬泽贼蚤援 栽澡藻 造葬则增葬造 枣藻藻凿蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥灶 贼澡藻 贼藻泽贼藻凿 糟燥则灶 造藻葬增藻泽 蚤泽 贼澡藻 造燥憎藻泽贼 藻蚤贼澡藻则
燥灶 灶藻憎造赠鄄澡葬贼糟澡藻凿 造葬则增葬藻 燥则 贼澡藻 猿则凿 蚤灶泽贼葬则 造葬则增葬藻 蚤灶 贼澡藻 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼泽 葬灶凿 贼澡藻 则葬贼蚤燥 葬则藻 扎藻则燥 葬灶凿 源援 圆愿豫 袁 则藻鄄
泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 晕燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿 葬皂燥灶早 贼澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 贼蚤皂藻 燥枣 贼澡藻 缘贼澡 蚤灶泽贼葬则 造葬则增葬藻 燥灶 泽贼藻皂
燥则 枣则怎蚤贼 燥枣 贼澡藻 远 贼藻泽贼藻凿 责造葬灶贼泽 造蚤泽贼藻凿 葬遭燥增藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 粤泽蚤葬灶 糟燥则灶 遭燥则藻则 造葬则增葬藻 噪藻藻责 贼澡藻
枣藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 贼燥 燥则蚤早蚤灶葬造 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 韵泽贼则蚤灶蚤葬 枣怎则灶葬糟葬造蚤泽曰 造葬则增葬曰 蚤灶泽贼葬则曰 澡燥泽贼 责造葬灶贼曰 枣藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻
摇 摇 寄主选择是生物体生命周期中至关重要的一个
环节遥 对植食性生物而言袁植物不仅是其食物来源袁
同时也为其提供生活场所咱员暂 遥 植食性昆虫与寄主
植物的关系一直是人们研究的焦点遥 耘澡则造蚤糟澡 驭 砸葬鄄
增藻灶咱圆暂提出了昆虫与其寄主植物的协同进化理论袁认
为昆虫食性的演化是其与寄主植物的相互交叉作用
形成的遥 而 允藻则皂赠咱猿暂则赞同顺序进化理论袁认为昆
虫是跟随植物的进化而进化遥近年来袁植食性昆虫
基金项目院 转基因生物新品种培育重大专项渊圆园员猿在载园愿园员员鄄园园猿冤袁公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园园怨园猿园园源冤
作者简介院 袁志华袁男袁员怨愿苑年生袁硕士研究生袁研究方向为农业昆虫与害虫防治袁 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡赠怎葬灶援 圆园园远岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 憎葬灶早扎赠远员岳 员远猿援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员猿 原 园员 原 园缘
第 源园 卷摇 第 猿 期
圆园员猿 年摇 远 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源园摇 晕燥援 猿
允怎灶藻 摇 圆园员猿
对寄主植物的取食选择性研究也越来越多遥 尹姣
等咱源暂通过选择性试验得出草地螟 蕴燥曾燥泽贼藻早藻 泽贼蚤糟贼蚤糟葬造蚤泽
幼虫嗜食灰菜曰张娜等咱缘暂研究了不同龄期的甜菜夜
蛾 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬 渊匀俟遭灶藻则冤对不同植物的取食选
择性遥 然而袁关于亚洲玉米螟的寄主取食选择性的
研究还比较少遥
亚洲玉米螟 韵泽贼则蚤灶蚤葬 枣怎则灶葬糟葬造蚤泽 渊郧怎藻灶伢藻冤袁属于
鳞翅目 蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬 草螟科 悦则葬皂遭蚤凿葬藻 秆野螟属 韵泽鄄
贼则蚤灶蚤葬袁是我国玉米上的主要害虫袁严重影响着玉米
的产量和品质遥 亚洲玉米螟幼虫为趋触性害虫袁具
体表现为低龄幼虫野潜藏冶袁幼虫孵化后爬入玉米心
叶或潜入未抽出的雄穗及刚抽出的花丝中取食曰高
龄幼虫野钻蛀冶为害茎秆和穗部袁造成折茎尧折穗咱远暂 遥
亚洲玉米螟的钻蛀为害对玉米产量造成严重的损
失袁研究发现单株玉米上每增加 员 个蛀孔就会造成
猿豫 耀 缘豫损失咱苑暂 遥 近年来袁在吉林尧黑龙江尧河北秦
皇岛等玉米大面积种植区袁亚洲玉米螟的发生更加
严重袁吉林公主岭一代玉米螟百株虫量达 猿园园 头以
上袁河北秦皇岛玉米茎秆被蛀率达 员园园豫 咱愿 原 员园暂 遥
亚洲玉米螟属多食性昆虫袁寄主范围广袁除为害
玉米以外袁还为害多种作物和杂草遥 李文德和王秀
珍咱员员暂对国内 圆园 省市调查得出我国玉米螟寄主有 远怨
种袁其中包括高粱尧谷子尧马铃薯尧向日葵尧大麻尧蚕
豆尧菜豆等作物和其它野生植物遥 虽然文献记载这
些植物是玉米螟寄主袁但玉米螟存在很多近缘种袁这
些植物并不一定都是亚洲玉米螟的寄主遥 秆野螟属
全球分布有 圆员 种咱员圆 原 员猿暂 袁我国分布 员远 种袁这些昆虫
的幼虫多在杂草上取食袁形态相似很难区分袁而且寄
主重叠现象严重咱员源暂 遥 因此袁研究亚洲玉米螟能否在
上述作物和杂草上完成生活史及其对不同植物的取
食选择性具有重要意义遥 本研究从已经报道的玉米
螟的寄主中袁选取 圆源 种植物袁系统研究了亚洲玉米
螟对禾本科尧豆科尧菊科尧蓼科尧桑科和锦葵科植物的
取食偏好和不同龄期幼虫的取食选择性袁以期为防
治亚洲玉米螟和制定转基因玉米抗性治理中的庇护
所策略提供支撑遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试虫源院亚洲玉米螟幼虫由中国农业科学院
植物保护研究所玉米害虫研究组提供遥 在吉林省公
主岭采得玉米螟幼虫带至室内用人工饲料饲养至第
猿 代遥
供试植物院禾本科院玉米 在藻葬 皂葬赠泽 糟增援 郑单
怨缘愿尧高粱 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 糟增援 甜高粱尧谷子 杂藻贼葬则蚤葬
蚤贼葬造蚤糟葬 糟增援 新吨谷 员 号尧狗尾草 杂藻贼葬则蚤葬 增蚤则蚤凿蚤泽尧甘蔗
杂葬糟糟澡葬则怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬则怎皂 糟增援 新金星北方甘蔗尧薏苡
悦燥蚤曾 造葬糟则燥赠皂葬鄄躁燥遭蚤 糟增援北方薏苡尧苏丹草 杂燥则早澡怎皂 泽怎鄄
凿葬灶藻灶泽藻曰豆科院菜豆 孕澡葬泽藻燥造怎泽 增怎造早葬则蚤泽 糟增援 怨圆猿 架豆袁
豇豆 灾蚤早灶葬 怎灶早怎蚤糟怎造葬贼葬 糟增援青豇 愿园袁大豆 郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾
糟增援中黄 员 号袁红豆 灾蚤早灶葬 葬灶早怎造葬则蚤泽 糟增援 红珍珠袁绿豆
灾蚤早灶葬 则葬凿蚤葬贼藻 糟增援绿宝石袁豌豆 孕蚤泽怎皂 泽葬贼蚤增怎皂 糟增援新晋
豌 圆 号袁蚕豆 灾蚤糟蚤葬 枣葬遭葬 糟增援 临蚕 缘 号袁花生 粤则葬糟澡蚤泽
澡赠责燥早葬藻葬 糟增援 天府 猿 号曰菊科院苍耳 载葬灶贼澡蚤怎皂 泽蚤遭蚤则蚤鄄
糟怎皂袁向日葵 匀藻造蚤葬灶贼澡怎泽 葬灶灶怎怎泽袁艾蒿 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 葬则早赠蚤袁
黄花蒿 粤则贼藻则灶蚤泽蚤葬 葬灶灶怎葬袁刺儿菜 悦蚤则泽蚤怎皂 泽藻贼燥泽怎皂袁金
盏菊 悦葬造藻灶凿怎造葬 燥枣枣蚤糟蚤灶葬曰蓼科院酸模叶蓼 孕燥造赠早燥灶怎皂
造葬责葬贼澡蚤枣燥造蚤怎皂曰桑科院葎草 匀怎皂怎造怎泽 泽糟葬灶凿藻灶泽曰锦葵科院
苘麻 粤遭怎贼蚤造燥灶 贼澡藻燥责澡则葬泽贼蚤遥
禾本科尧豆科植物和金盏菊种子均购自中国农
业科学院作物科学研究所科技开发部袁其余的杂草
移栽自中国农业科学院廊坊科研中试基地遥 根据这
些植物的播种适期在 源 月下旬至 缘 月中旬种植于中
国农业科学院廊坊科研中试基地试验田遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 初孵幼虫对不同寄主植物的取食选择
采用叶碟法咱员缘暂 遥 首先测定了初孵幼虫对不同
科植物的取食选择袁然后对初孵幼虫喜食的不同科
植物进行比较试验袁最终确定初孵幼虫的嗜食植物遥
具体步骤如下院取直径为 圆园 糟皂 的培养皿袁将一张直
径 员愿 糟皂的滤纸放置在培养皿底部中央袁加入 源 皂蕴
蒸馏水使滤纸保持湿润遥 取同一科供试寄主植物的
嫩叶或者心叶袁用打孔器打成直径 员 糟皂 的圆叶片袁
采用对角线法将圆叶片等距离放在同一培养皿滤纸
的边缘袁使每一圆叶片到培养皿中心的距离相等袁然
后在培养皿中心接入 远园 粒即将孵化的亚洲玉米螟
黑头卵袁盖上培养皿盖袁并用封口膜封好遥 将培养皿
放置在温度为 圆愿 依 员 益尧湿度为渊苑缘 依 猿冤豫 尧蕴 颐 阅 越
员远 颐 愿 的培养箱内袁培养箱内的光照强度为 员圆园园园 造曾袁
培养皿用毛巾遮光袁圆源 澡 后查看不同植物叶片上正
在取食的初孵幼虫数量及总幼虫孵化数袁计算各植
物叶片上正在取食的幼虫数量占总幼虫数量的百分
率渊以下简称野幼虫百分率冶冤袁试验重复 远 次遥 初孵
幼虫对不同科嗜食植物取食选择性比较方法同上遥
远园圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
员援 圆援 圆 猿 龄幼虫对不同寄主植物的取食选择
直接选取初孵幼虫较喜食的不同科植物叶片对
猿 龄幼虫取食选择性进行测定袁方法仍为叶碟法袁每
培养皿接入 猿 龄幼虫 缘园 头袁员圆 澡 后查看试验结果遥
试验重复 远 次遥 具体操作同 员援 圆援 员遥
员援 圆援 猿 缘 龄幼虫对不同寄主植物的取食选择
选取上述亚洲玉米螟初孵幼虫较喜食的不同科
植物的茎秆或果实袁将这些茎秆或果实剪成长度约
为 员 糟皂尧体积近似的小段袁采用 员援 圆援 员 方法放置在培
养皿中袁在培养皿中央接入 员 头蜕皮 员 凿尧大小均匀尧
经停食 员 澡的 缘 龄幼虫袁从 愿 颐 园园 到 圆园 颐 园园 每隔 缘皂蚤灶
观察 员 次幼虫的取食情况袁记录幼虫在不同植物上
的停留时间遥 试验重复 员圆 次遥
员援 猿 数据分析
所得数据进行平方根反正弦转换后袁用杂粤杂
怨援 园 统计分析软件进行 蕴杂阅多重比较遥
圆 结果与分析
圆援 员 初孵幼虫取食选择性
供试的禾本科植物中狗尾草叶片上的亚洲玉米
螟的初孵幼虫数量最多袁占总数的 圆远援 圆员豫 袁显著高
于其它植物叶片袁其次为玉米袁占 员远援 源苑豫 渊图 员鄄
粤冤曰菜豆叶片上的初孵幼虫数量显著高于其它豆科
植物袁占 猿苑援 远圆豫 袁说明在豆科植物中袁亚洲玉米螟
初孵幼虫较喜食菜豆叶片渊图 员鄄月冤曰菊科植物向日
葵和艾蒿上的幼虫数量没有显著性差异袁幼虫百分
率分别为 圆苑援 远员豫和 圆远援 苑缘豫 袁但显著高于其它植物
叶片渊图 员鄄悦冤遥
摇 摇 从上述 猿 个科植物中选取狗尾草尧玉米尧菜豆尧
向日葵和艾蒿进行的选择性试验结果表明袁亚洲玉
米螟初孵幼虫对这 缘 种植物叶片的取食选择性依次
为院菜豆 跃向日葵 跃艾蒿 跃狗尾草 跃玉米曰菜豆叶片
上的幼虫百分率为 缘员援 园怨豫 袁显著高于向日葵曰向日
葵叶片上幼虫百分率低于菜豆袁而显著高于其它植
物曰狗尾草和玉米叶片上的幼虫百分率显著低于其
它植物渊图 圆冤遥
选取菜豆尧向日葵尧玉米尧酸模叶蓼尧葎草和苘麻
远 种不同科植物对亚洲玉米螟初孵幼虫进行取食偏
好试验袁幼虫百分率由高到低依次为院酸模叶蓼 跃菜
豆 跃葎草 跃向日葵 跃苘麻 跃玉米曰酸模叶蓼和菜豆叶
片上的幼虫百分率分别是 圆怨援 愿员豫和 圆苑援 猿远豫袁两者
没有显著差异袁但显著高于其它植物叶片上的幼虫
百分率曰葎草和向日葵上的幼虫百分率次之袁两者也
图 员 亚洲玉米螟初孵幼虫在同一科
不同植物上的取食选择性
云蚤早援 员 云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 灶藻憎造赠鄄澡葬贼糟澡藻凿 造葬则增葬藻 燥枣
粤泽蚤葬 糟燥则灶 遭燥则藻则 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽 燥枣 贼澡藻
泽葬皂藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼
摇 摇 注院粤援禾本科植物院员援玉米曰圆援薏苡曰猿援苏丹草曰源援谷子曰缘援狗
尾草曰远援高粱曰苑援甘蔗遥 月援豆科植物院员援花生曰圆援蚕豆曰猿援菜豆曰源援
豇豆曰缘援大豆曰远援豌豆曰苑援红豆曰愿援绿豆遥 悦援菊科植物院员援苍耳曰圆援
向日葵曰猿援艾蒿曰源援黄花蒿曰缘援金盏菊曰远援刺儿菜遥 图中数据为平
均数 依标准误遥 柱上不同字母表示差异显著渊孕 约 园援 园缘袁 蕴杂阅多
重比较检验冤遥 晕燥贼藻院 粤援 郧则葬皂蚤灶藻葬藻院 员援 糟燥则灶曰 圆援 躁燥遭泽贼藻葬则泽曰 猿援 杂怎鄄
凿葬灶 早则葬泽泽曰 源援 皂蚤造造藻贼曰 缘援 早则藻藻灶 遭则蚤泽贼造藻 早则葬泽泽曰 远援 泽燥则早澡怎皂曰 苑援 泽怎早葬则鄄
糟葬灶藻援 月援 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻院 员援 责藻葬灶怎贼曰 圆援 遭则燥葬凿 遭藻葬灶曰 猿援 噪蚤凿灶藻赠 遭藻葬灶曰
源援 糟燥憎责藻葬曰 缘援 泽燥赠遭藻葬灶曰 远援 责藻葬曰 苑援 则藻凿 遭藻葬灶曰 愿援 皂怎灶早 遭藻葬灶援 悦援 悦燥皂鄄
责燥泽蚤贼葬藻院 员援 糟燥糟噪造藻 遭怎则曰 圆援 泽怎灶枣造燥憎藻则曰 猿援 皂怎早憎燥则贼曰 源援 憎燥则皂憎燥燥凿曰 缘援
皂葬则蚤早燥造凿 枣造燥憎藻则曰 远援 泽责蚤灶藻早则藻藻灶泽援 阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂耘援 悦燥造怎皂灶泽 皂葬则鄄
噪藻凿 遭赠 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 渊孕 约 园援 园缘袁
蕴杂阅 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼冤援
显著高于苘麻和玉米上的幼虫百分率曰而苘麻上的
幼虫百分率显著高于玉米上的幼虫百分率渊图 猿冤遥
苑园圆猿 期 袁志华等院亚洲玉米螟幼虫对不同寄主植物的取食选择性
图 圆 亚洲玉米螟初孵幼虫对禾本科尧豆科和菊科
猿 科代表植物的取食选择性
云蚤早援 圆 云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 灶藻憎造赠鄄澡葬贼糟澡藻凿 造葬则增葬藻 燥枣 粤泽蚤葬
糟燥则灶 遭燥则藻则 贼燥 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 责造葬灶贼泽 燥枣 郧则葬皂蚤灶藻葬藻袁
蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻 葬灶凿 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 蚤灶 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼
摇 摇 注院员援玉米曰圆援狗尾草曰猿援 菜豆曰源援 向日葵曰缘援 艾蒿遥 图中数
据为平均数 依 标准误 遥柱上不同字母表示差异显著 渊 孕 约
园援 园缘袁 蕴杂阅多重比较检验冤遥 晕燥贼藻院 员援 悦燥则灶曰 圆援 早则藻藻灶 遭则蚤泽贼造藻早则葬泽泽曰
猿援 噪蚤凿灶藻赠 遭藻葬灶曰 源援 泽怎灶枣造燥憎藻则曰 缘援 皂怎早憎燥则贼援 阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂耘援 悦燥造鄄
怎皂灶泽 皂葬则噪藻凿 遭赠 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
渊孕 约园援 园缘袁 蕴杂阅 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼冤援
圆援 圆 猿 龄幼虫取食选择性
选取玉米尧菜豆尧向日葵尧葎草尧酸模叶蓼和苘麻
叶片进行亚洲玉米螟 猿 龄幼虫的取食选择性试验袁
结果与亚洲玉米螟初孵幼虫对这 远 种植物的取食选
择性相似袁依次为院菜豆 跃酸模叶蓼 跃葎草 跃向日
图 猿 亚洲玉米螟初孵幼虫对 远 科
代表植物的取食选择性
云蚤早援 猿 云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 灶藻憎造赠鄄澡葬贼糟澡藻凿 造葬则增葬藻 燥枣 粤泽蚤葬
糟燥则灶 遭燥则藻则 贼燥 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 责造葬灶贼泽 燥枣 泽蚤曾
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣葬皂蚤造蚤藻泽 蚤灶 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼
摇 摇 注院员援 玉米曰圆援 菜豆曰猿援 向日葵曰源援 葎草曰缘援 酸模叶蓼曰远援 苘
麻遥 图中数据为平均数 依标准误遥 柱上不同字母表示差异显著
渊孕﹤ 园援 园缘袁 蕴杂阅多重比较检验冤遥 晕燥贼藻院 员援 悦燥则灶曰 圆援 噪蚤凿灶藻赠 遭藻葬灶曰
猿援 泽怎灶枣造燥憎藻则曰 源援 泽糟葬灶凿藻灶贼 澡燥责曰 缘援 凿燥糟噪造藻葬增藻凿 噪灶燥贼憎藻藻凿曰 远援 葬遭怎贼蚤造燥灶援
阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂耘援 悦燥造怎皂灶泽 皂葬则噪藻凿 遭赠 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 渊孕 约园援 园缘袁 蕴杂阅 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼冤援
葵 跃苘麻 跃玉米曰菜豆和酸模叶蓼上的幼虫数量差
异不显著袁两者显著高于其它植物上的幼虫百分率曰
葎草上的幼虫百分率低于菜豆和酸模叶蓼袁但显著
高于其它 猿 种植物上幼虫百分率曰其它 猿 种植物上
的幼虫百分率没有显著差异渊表 员冤遥
表 员 亚洲玉米螟 猿 龄幼虫对不同科代表植物的取食选择性
栽葬遭造藻 员 云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 猿则凿 蚤灶泽贼葬则 造葬则增葬藻 燥枣 粤泽蚤葬 糟燥则灶 遭燥则藻则 贼燥 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻
责造葬灶贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣葬皂蚤造蚤藻泽 蚤灶 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼
寄主植物
匀燥泽贼 责造葬灶贼
幼虫百分率渊豫 冤
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 造葬则增葬藻
寄主植物摇 摇
匀燥泽贼 责造葬灶贼摇 摇
幼虫百分率渊豫 冤
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 造葬则增葬藻
菜豆 运蚤凿灶藻赠 遭藻葬灶 圆愿援 远远 依 源援 员猿 葬 向日葵 杂怎灶枣造燥憎藻则 愿援 苑园 依 员援 缘远 糟
酸模叶蓼 阅燥糟噪造藻葬增藻凿 噪灶燥贼憎藻藻凿 圆远援 圆员 依 猿援 愿缘 葬 苘麻 粤遭怎贼蚤造燥灶 远援 源猿 依 员援 怨圆 糟
葎草 杂糟葬灶凿藻灶贼 澡燥责 员源援 远苑 依 圆援 圆园 遭 玉米 悦燥则灶 源援 圆愿 依 园援 苑园 糟
摇 摇 注院表中数据为平均数 依标准误遥 数据后不同字母表示差异显著 渊孕 约 园援 园缘袁 蕴杂阅多重比较检验冤遥 晕燥贼藻院 阅葬贼藻 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂耘援 栽澡藻
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴杂阅 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼 渊孕 约园援 园缘冤援
圆援 猿 缘 龄幼虫取食选择性
把幼虫放入培养皿以后袁试验的 员圆 头幼虫中有
猿 头幼虫 员圆 澡内仅在最先找到的一种植物上停留取
食袁其它 怨 头幼虫在一种植物上停留一段时间以后
转移到其它的植物上继续取食袁但都会在某一种植
物上长期停留遥 幼虫停留取食的植物具有随机性袁
并且对不同植物的停留取食时间没有显著差异渊表
圆冤遥 表明 缘 龄幼虫对这 远 种植物的取食具有随机
性袁没有明显的选择性遥
猿 讨论
目前袁研究鳞翅目害虫对寄主植物选择性多倾
向于成虫和高龄幼虫而非低龄幼虫袁因为高龄幼虫
在生测试验中遇到的不确定性因素更少一些咱员远暂 遥
这些报道往往认为低龄幼虫与高龄幼虫的选择性是
一致的咱员苑暂 袁但事实上低龄幼虫与高龄幼虫的选择性
存在很大差异咱员远暂 遥 因此袁有必要了解低龄幼虫的取
食偏好袁以明确不同龄期幼虫的取食选择性遥
愿园圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
表 圆 亚洲玉米螟 缘 龄幼虫对 远 科植物的取食选择性
栽葬遭造藻 圆 云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 缘贼澡 蚤灶泽贼葬则 造葬则增葬藻 燥枣 粤泽蚤葬 糟燥则灶 遭燥则藻则 贼燥 贼澡藻 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽 枣则燥皂 泽蚤曾 枣葬皂蚤造蚤藻泽 蚤灶 糟澡燥蚤糟藻 贼藻泽贼
寄主植物
匀燥泽贼 责造葬灶贼
取食时间渊皂蚤灶冤
云藻藻凿蚤灶早 贼蚤皂藻
寄主植物摇 摇
匀燥泽贼 责造葬灶贼摇 摇
取食时间渊皂蚤灶冤
云藻藻凿蚤灶早 贼蚤皂藻
向日葵 杂怎灶枣造燥憎藻则 员缘苑援 缘园 依 愿圆援 怨怨 葬 玉米 悦燥则灶 员园苑援 远苑 依 苑猿援 园源 葬
酸模叶蓼 阅燥糟噪造藻葬增藻凿 噪灶燥贼憎藻藻凿 员员愿援 猿猿 依 缘源援 缘员 葬 苘麻 粤遭怎贼蚤造燥灶 远猿援 猿猿 依 缘怨援 苑缘 葬
菜豆 运蚤凿灶藻赠 遭藻葬灶 员员缘援 缘愿 依 远远援 怨愿 葬 葎草 杂糟葬灶凿藻灶贼 澡燥责 猿苑援 缘园 依 猿苑援 缘园 葬
摇 摇 注院表中数据为平均数 依标准误遥 有相同字母的数值间无显著性差异渊孕 跃 园援 园缘袁 蕴杂阅多重比较检验冤遥 晕燥贼藻院 阅葬贼藻 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂耘援
栽澡藻 泽葬皂藻 造藻贼贼藻则泽 葬则藻 灶燥贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴杂阅 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼 渊孕 跃园援 园缘冤 援
摇 摇 本试验结果表明袁酸模叶蓼和菜豆叶片为亚洲
玉米螟初孵幼虫和 猿 龄幼虫的嗜食植物袁其次为葎
草尧向日葵以及苘麻袁而对玉米幼嫩心叶没有明显的
偏好遥 缘 龄幼虫对不同植物的取食没有明显偏好遥
栽葬贼藻咱员愿暂在研究欧洲玉米螟 韵援 灶怎遭蚤造葬造蚤泽幼虫对不
同植物的取食选择性时袁发现欧洲玉米螟初孵幼虫
对蓼科植物具有明显的偏好袁但并不喜食玉米袁因而
推测蓼科植物是欧洲玉米螟的原始寄主遥 玉米是在
引入欧洲等地并大面积种植以后袁逐渐占据了蓼科
植物的生存空间而成为欧洲玉米螟的主要寄主遥 吕
仲贤等咱员怨暂通过取食棉花和玉米的比较试验得出亚
洲玉米螟初孵幼虫嗜食无毒棉棉叶尧猿 龄幼虫喜食
玉米心叶尧缘 龄幼虫在甜玉米上取食时间最长遥 亚
洲玉米螟初孵幼虫喜食棉叶袁与欧洲玉米螟一样袁保
持了对原始寄主的取食特性遥 玉米传入我国只有
缘园园 多年咱圆园暂 袁在玉米传入之前亚洲玉米螟也存在原
始寄主植物遥
吕仲贤等咱员怨暂发现用玉米饲喂的亚洲玉米螟幼
虫与棉花饲喂的结果相比袁存活率更高尧发育历期更
短尧体重更大遥 从以上研究结果可以看出袁虽然亚洲
玉米螟幼虫并不喜食玉米叶片袁但玉米更适于其生
长发育遥 因此袁亚洲玉米螟幼虫不喜食的植物并不
一定不适宜其生长发育遥 幼虫取食选择性是由植物
挥发物尧颜色及其理化性质等多个因素相互作用的
结果袁而幼虫生长发育状况则与寄主植物体内的营
养物质成分和含量有关咱圆员暂 遥 酸模叶蓼和菜豆叶片
上的挥发性物质袁对亚洲玉米螟的取食选择起到了
吸引作用袁而玉米上的营养物质成分更有利于亚洲
玉米螟的生长发育遥
明确亚洲玉米螟取食选择性为寻找诱导性的植
物挥发物质奠定了基础咱圆圆暂 遥 另外袁幼虫取食选择性
还与植物衰老状况及生长季节中寄主适合度改变有
关咱圆猿暂 袁因此袁亚洲玉米螟幼虫在植物的不同生长时
期的取食选择性袁还需要更多的试验验证遥
本试验中亚洲玉米螟初孵幼虫和 猿 龄幼虫对供
试植物的取食选择性差异不大袁说明低龄幼虫对酸
模叶蓼和菜豆的嗜食性不是一种短暂行为袁而是在
长期进化过程中形成的取食行为袁这也与其保持对
原始寄主取食特性的结果相吻合遥 正如草地螟对灰
菜的嗜食性一样袁其 猿尧源尧缘 龄幼虫都对灰菜有绝对
的选择性咱源暂 遥 另外袁亚洲玉米螟 缘 龄幼虫对 远 种供
试植物没有明显的偏好袁可能与高龄玉米螟幼虫钻
蛀并在隧道内化蛹的习性有关袁满足其钻蛀和化蛹
的环境对于其取食具有更大的影响遥
确定亚洲玉米螟的产卵和取食选择性袁可以找
到诱集亚洲玉米螟的植物遥 从寄主植物中寻找吸引
亚洲玉米螟取食和产卵的信息化合物袁可为亚洲玉
米螟的预测预报和综合防治提供理论依据咱圆圆暂 遥
晕葬早赠咱圆源暂研究发现欧洲玉米螟对玉米尧栽培大麻尧艾
蒿以及非寄主植物牛膝菊尧反枝苋之间的产卵选择
没有差异遥 欧洲玉米螟幼虫对寄主植物的选择首先
受到成虫产卵的影响袁初孵幼虫随风扩散以及幼虫
自身的移动对其寄主选择性也起着一定的作用咱圆缘暂 遥
因此袁明确亚洲玉米螟与其寄主植物的关系还需要
对其成虫选择性作进一步研究遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 粤造葬早葬则皂葬造葬蚤 允袁 郧则蚤灶遭藻则早 酝袁 孕藻则造鄄栽则藻增藻泽 砸袁 藻贼 葬造援 匀燥泽贼 泽藻造藻糟鄄
贼蚤燥灶 遭赠 贼澡藻 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 皂蚤贼藻 孕燥造赠责澡葬早燥贼葬则泽燥灶藻皂怎泽 造葬贼怎泽
渊粤糟葬则蚤院 栽葬则泽燥灶藻皂蚤凿葬藻冤援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶泽藻糟贼 月藻澡葬增蚤燥则袁 圆园园怨袁 圆圆
渊缘冤院 猿苑缘 原 猿愿苑
咱圆暂 耘澡则造蚤糟澡 孕 砸袁 砸葬增藻灶 孕 匀援 月怎贼贼藻则枣造蚤藻泽 葬灶凿 责造葬灶贼泽院 葬 泽贼怎凿赠 蚤灶 糟燥鄄
藻增燥造怎贼蚤燥灶援 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员怨远源袁 员愿渊源冤院 缘愿远 原 远园愿
咱猿暂 允藻则皂赠 栽援 陨灶泽藻糟贼鄄澡燥泽贼鄄责造葬灶贼 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责鄄糟燥鄄藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥则 泽藻择怎藻灶鄄
贼蚤葬造 藻增燥造怎贼蚤燥灶钥 杂赠皂责燥泽蚤葬 月蚤燥造燥早蚤糟葬 匀怎灶早葬则蚤糟葬袁 员怨苑远袁 员远院
员园怨 原 员员猿
咱源暂 尹姣袁曹雅忠袁罗礼智袁等援 草地螟对寄主植物的选择性及其
化学生态机制援 生态学报袁 圆园园缘渊愿冤院员愿源源 原 员愿缘圆
咱缘暂 张娜袁郭建英袁万方浩袁等援 甜菜夜蛾对不同寄主植物的产卵
和取食选择援 昆虫学报袁圆园园怨渊员员冤院 员圆圆怨 原 员圆猿缘
怨园圆猿 期 袁志华等院亚洲玉米螟幼虫对不同寄主植物的取食选择性
咱远暂 周大荣援 我国玉米螟的发生尧防治与研究进展援 植保技术与
推广袁 员怨怨远渊圆冤院 猿愿 原 源园
咱苑暂 文丽萍袁王振营袁叶志华袁等援 亚洲玉米螟对玉米的为害损失
估计及经济阈值研究援 中国农业科学袁员怨怨圆袁圆缘渊员冤院 源源 原 源怨
咱愿暂 鲁新袁张国红袁李丽娟袁等援 吉林省亚洲玉米螟的发生规律援
植物保护学报袁圆园园缘袁猿圆渊猿冤院 圆源员 原 圆源缘
咱怨暂 赵秀梅援 黑龙江省玉米螟发生情况与绿色防控技术援 黑龙
江农业科学袁圆园员员渊怨冤院员缘怨 原 员远园
咱员园暂 余金咏袁于泉林袁周印富袁等援 亚洲玉米螟的种群动态及危
害援 河北科技师范学院学报袁圆园员园袁圆源渊猿冤院苑缘 原 愿园
咱员员暂 李文德袁王秀珍援 玉米螟与寄主植物的关系援 植物保护袁
员怨愿员渊员冤院员园 原 员员
咱员圆暂 酝怎贼怎怎则葬 粤袁 酝怎灶则燥藻 耘援 栽葬曾燥灶燥皂赠 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 耘怎鄄
则燥责藻葬灶 糟燥则灶 遭燥则藻则 葬灶凿 葬造造蚤藻凿 泽责藻糟蚤藻泽院 郧藻灶怎泽 韵泽贼则蚤灶蚤葬 渊蕴藻责蚤鄄
凿燥责贼藻则葬院 孕赠则葬造蚤凿葬藻 冤援 酝藻皂燥蚤则泽 燥枣 贼澡藻 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣
悦葬灶葬凿葬袁 员怨苑园
咱员猿暂 韵澡灶燥 杂援 粤 灶藻憎 噪灶燥贼憎藻藻凿 原 遭燥则蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶怎泽 韵泽鄄
贼则蚤灶蚤葬 匀觟遭灶藻则 渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院悦则葬皂遭蚤凿葬藻冤 枣则燥皂 允葬责葬灶援 耘灶贼燥皂燥鄄
造燥早蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园猿袁 远院 苑苑 原 愿猿
咱员源暂 杨瑞生袁王振营袁何康来援 秆野螟属渊韵泽贼则蚤灶蚤葬冤 系统进化与
分类研究进展援 植物保护袁圆园园苑袁猿猿渊圆冤院 圆园 原 圆远
咱员缘暂 汤清波袁王琛柱援 一种测定鳞翅目幼虫取食选择的方
法要要要叶碟法及其改进和注意事项援 昆虫知识袁圆园园苑袁源源
渊远冤院 怨员圆 原 怨员缘
咱员远暂 在葬造怎糟噪蚤 酝 孕袁 悦造葬则噪藻 粤 砸袁 酝葬造糟燥造皂 杂 月援 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 遭藻澡葬增鄄
蚤燥则 燥枣 枣蚤则泽贼 蚤灶泽贼葬则 造葬则增葬造 蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘灶贼燥鄄
皂燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 源苑院 猿远员 原 猿怨猿
咱员苑暂 月藻则灶葬赠泽 耘 粤袁 悦澡葬责皂葬灶 砸 云援 匀燥泽贼鄄责造葬灶贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 遭赠 责澡赠贼燥责澡鄄
葬早燥怎泽 蚤灶泽藻糟贼泽援 晕藻憎 再燥则噪院 悦澡葬责皂葬灶 驭 匀葬造造袁 员怨怨源
咱员愿暂 栽葬贼藻 悦 阅援 云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻泽 燥枣 灶藻燥灶葬贼葬造 耘怎则燥责藻葬灶 糟燥则灶 遭燥则鄄
藻则 渊韵泽贼则蚤灶蚤葬 灶怎遭蚤造葬造蚤泽冤 枣燥则 灶燥灶鄄糟燥则灶 澡燥泽贼泽援 粤皂藻泽袁 陨燥憎葬院 陨燥憎葬
杂贼葬贼藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 员怨怨愿
咱员怨暂 吕仲贤袁杨樟法袁胡萃援 寄主植物对亚洲玉米螟取食尧生长
发育和生殖的影响援 植物保护学报袁员怨怨远渊圆冤院员圆远 原 员猿园
咱圆园暂 游修龄援 玉米传入中国和亚洲的时间途径及其起源问题援
古今农业袁员怨愿怨渊圆冤院员 原 员园
咱圆员暂 云蚤灶糟澡 杂袁 悦燥造造蚤藻则 砸 匀援 匀燥泽贼鄄责造葬灶贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 遭赠 蚤灶泽藻糟贼泽 原 粤
贼澡藻燥则赠 遭葬泽藻凿 燥灶 耶葬责责则燥责则蚤葬贼藻 辕 蚤灶葬责责则燥责则蚤葬贼藻 造葬灶凿蚤灶早泽爷 遭赠 责藻泽贼
蚤灶泽藻糟贼泽 燥枣 糟则怎糟蚤枣藻则燥怎泽 责造葬灶贼泽援 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤葬 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造蚤泽 藻贼
粤责责造蚤糟葬贼葬袁 圆园园园袁 怨远渊圆冤院 怨员 原 员园圆
咱圆圆暂 月葬怎则 砸袁 云藻藻灶赠 孕袁 杂贼覿凿造藻则 耘援 韵增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 泽贼蚤皂怎造葬灶贼泽 枣燥则 贼澡藻
遭造葬糟噪 泽憎葬造造燥憎 贼葬蚤造 遭怎贼贼藻则枣造赠院 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 藻造藻糟贼则燥责澡赠泽蚤燥造燥早蚤鄄
糟葬造造赠 葬糟贼蚤增藻 糟燥皂责燥怎灶凿泽 蚤灶 糟葬则则燥贼 增燥造葬贼蚤造藻泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦澡藻皂蚤糟葬造
耘糟燥造燥早赠袁 员怨怨猿袁 员怨渊缘冤院 怨员怨 原 怨猿苑
咱圆猿暂 栽葬贼藻 悦 阅袁 匀藻造造皂蚤糟澡 砸 蕴袁 蕴藻憎蚤泽 蕴 悦援 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 韵泽贼则蚤灶蚤葬
灶怎遭蚤造葬造蚤泽 渊 蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 悦则葬皂遭蚤凿葬藻冤 灶藻燥灶葬贼藻 责则藻枣藻则藻灶糟藻泽 枣燥则
糟燥则灶 葬灶凿 憎藻藻凿泽 蚤灶 糟燥则灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥灶燥皂蚤糟 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁
圆园园远袁 怨怨渊远冤院 员怨愿苑 原 员怨怨猿
咱圆源暂 晕葬早赠 月援 匀燥泽贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 耘怎则燥责藻葬灶 糟燥则灶 遭燥则藻则 渊韵泽则蚤灶蚤葬
灶怎遭蚤造葬造蚤泽 匀月晕援 冤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 匀怎灶早葬则赠援 杂赠皂责燥泽蚤葬 月蚤燥造燥早蚤糟葬
匀怎灶早葬则蚤糟葬袁 员怨苑远袁 员远院 员怨员 原 员怨缘
咱圆缘暂 砸燥泽泽 杂 耘袁 韵泽贼造蚤藻 运 砸援 阅蚤泽责藻则泽葬造 葬灶凿 泽怎则增蚤增葬造 燥枣 藻葬则造赠 蚤灶泽贼葬则泽 燥枣
耘怎则燥责藻葬灶 糟燥则灶 遭燥则藻则 渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 孕赠则葬造蚤凿葬藻冤 蚤灶 枣蚤藻造凿 糟燥则灶援
允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥灶燥皂蚤糟 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 员怨怨园袁 愿猿渊猿冤院 愿猿员 原 愿猿远
渊责任编辑院谢小帆冤
园员圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷