全 文 ：植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ 1:0 41:5 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29//3
基金项目$ 新疆维吾尔自治区援疆项目"./00D00:1#
!通讯作者"F#*B"$("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ I#&%*SN?#=+I#=,%
收稿日期$ ./02 4/5 4/D
斑枯病对罗布麻光合生理特征的影响及严重度分级
高O鹏0O南志标0O段廷玉0!O张O峰0O刘起棠.O孟繁杰.
"0=兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室! 兰州 5://./ .=戈宝绿业有限公司! 广东 深圳 103//0#
摘要! 为明确斑枯病对罗布麻光合生理特征的影响!并据此制定其斑枯病严重度分级标准!在田间
条件下研究了斑枯病不同严重度罗布麻叶片的光合生理特征" 结果表明%健康罗布麻叶片净光合
速率为 019E1 "L"*L4.*G40气孔导度为 /9.3: L"*L4.*G40蒸腾速率为 59D3 LL"*L4.*G40胞
间T7. 浓度为 2E5 "L";L"!回归方程计算所得健康叶片的净光合速率与实测值接近" 随着罗布
麻斑枯病严重度增加!叶片净光合速率气孔导度和蒸腾速率呈显著指数下降趋势!胞间 T7. 浓度
呈上升趋势#严重度指标与净光合速率气孔导度蒸腾速率胞间 T7. 浓度回归方程的决定系数
从大到小依次为相对变色面积 }相对病斑面积 }病斑数!三者与净光合速率的决定系数依次为
/932D/95DE 和 /91:5" 根据净光合损失率分别为 //90e 0^/e0/90e .^/e./90e 1^/e
1/90e 3^/e3/90e D^/e和 D/90e 0^//e及其对应的相对病斑面积和相对变色面积!可将斑
枯病严重度分为 5 级"
关键词! 罗布麻壳针孢# 罗布麻斑枯病# 光合生理特征# 严重度分级
G/"&,#./#0.,2B+A,.*0.,.#4*,"#+#./3)&-421%5.2.01%$*(,"
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&$+&"$$+&*-V+,B"$"*-,&$+&@B+% *B+%+*HB"*"GS%*B+*-,"GG$&*+@+$+/! /90e 40/e! 0/90e 4
./e! ./90e 41/e! 1/90e 43/e! 3/90e 4D/e &%I D/90e 40//e=
3"4 5.%(#$ +%,$)./& &,)4(3/ GH"*A-MB* HB"*"GS%*B+*-,HBSG-""M-,&,B&$&,*+$-G*-,G G+V+$-*SG,&+
OO罗布麻?,)4(3#9B%3%$#9为夹竹桃科多年生草
本植物!其野生种广泛分布于西欧(中东亚及北美等
地"蒋英和李秉涛!0D55#!在我国目前仅新疆有集
中连片分布!在甘肃(山东等中东部省份仅有零星分
布"刘起棠等!.//D#) 罗布麻叶具有降血压(降血
脂和改善睡眠等功效"Q-++*&=!./0.#!韧皮纤维
具有保暖散湿(抗辐射(抑菌除臭等特点"揭雨成
等!.//0#) 罗布麻在纺织(保健方面的特殊功效!
使得国内开始大面积围封(驯化并种植罗布麻!仅戈
宝绿业有限公司在新疆阿勒泰地区围封及种植面积
就达 0 0:1 BL.) 随着罗布麻种植面积的扩大!病害
逐渐成为其生产中的主要限制因素之一!因此自
./00 年起!在科技支疆项目的支持下!本课题组对
新疆罗布麻病害开展了系统研究!发现罗布麻斑枯
病危害甚大!并在我国首次明确了其病原菌为罗布
麻壳针孢 +%,$)./& &,)4(3/"R&"+*&=!./02#) 目前!
国内外关于由罗布麻壳针孢引致的斑枯病研究不
多!仅有病害及病原菌形态学的初步描述"P&%*?"V&
`Y,B++%S&>!0D::[,BL-I*!0D::Y$&%?G,B++*&=!
0D::Y+*+$+V%->"V&!0D35#!以及不同引种区域罗布
麻斑枯病的发生差异"胡瑞林和钱学射!0D31#等!
但均未将病菌鉴定到种)
严重度是衡量病害对植物生产有机物质质量和
产量造成损失程度的重要指标"!&L+G!0D52#!而植
物有机物质形成源于光合作用"张继澎!.//E#!因
此!严重度与光合作用的关系可以解释病害损失机
理!为作物产量预测提供理论依据) 国内外关于病
原菌与植物互作对光合作用的影响及产量预测研究
很多!如程宁辉和方中达"0DD1#发现水稻叶片接种
白叶枯病菌后!其光合速率显著降低南志标等
".//0#研究不同严重度苜蓿褐斑病叶片净光合速
率和粗蛋白含量后发现!随着严重度增加!二者均显
著下降杨小冰和曾士迈".//.#对小麦条锈病的研
究表明!严重度越高!小麦叶片健康部位光合作用极
大值越低!引起产量损失越大]&MM"%+$` W+$M+$
"0D35#则提出依据病害叶片健康部位光合能力预
测作物产量损失!并在多种农作物上得到成功应用)
此外!蒸腾作用(呼吸作用与植物光合作用密切相
关!研究病原菌侵染后植物的蒸腾作用和呼吸作用
的变化特征!对阐释病害造成作物减产的生理生化
基础具有重要意义"李振岐和曾士迈!.//.#)
本课题组在调查中发现!壳针孢引致的斑枯病
可引起叶片褪绿(黄化!感病叶片极易凋落!给罗布
麻生产造成较大损失!但目前尚未见斑枯病对罗布
麻叶片光合生理特征的影响及罗布麻斑枯病严重度
分级和产量预测等方面的报道) 因此!本研究通过
田间试验来明确斑枯病对罗布麻光合生理特征的影
响!并据此制定罗布麻斑枯病严重度分级标准!以期
为开展该病害的系统研究和防治提供基础理论
依据)
6 材料与方法
686 材料
供试材料$新疆维吾尔自治区阿勒泰市阿拉哈
克乡盐湖罗布麻种质资源保护区"25z:Dm^ 25z2.m
b!/35z:0m^ /35z::mJ#于 .//D 年建立!建群种为野
生罗布麻!平均高度为 D5 ,L!平均盖度为 .3e) 伴
生植物有胀果甘草 O"(4(.2/>& /3<"&$&(芦苇 !2.&07
9/$%*&#*$.&"/*(赖草 8%(9#**%4&"/3#*(短芒大麦草
N).-%#9A.%B/*#A#"&$#9(亚麻叶碱蓬 +#&%-& "/3/<)"/&
等) 据阿勒泰气象站 1/ 年资料!试验区年最高温
:59Ep!年最低温 42:91p!年均温 291p年均降
雨量 0.E95 LL) 土壤类型为草甸沼泽土!土壤 HX
为 593) 试验地面积 19. BL.!于 ./00 年选择间隔
2/ 1^/ L的 : 个隔离罗布麻种群为重复小区!供长
期监测病害之用!每个小区面积为 0/ Lu./ L)
仪器$P-KE2//C*便携式光合仪!美国 P-,"$公
司佳能 )T00D. 数码相机!日本 T&%"% 公司爱普
生 )+$(+,*-"% 235/ )B"*"叶面积仪!美国 JHG"%
公司)
687 方法
68786 罗布麻光合生理特征值测定
试验于 ./0: 年 5 月 02*01 日病害发生盛期进
行!为晴朗(无风天气) 在每个小区随机选取长势一
致的植株 0/ 株!每株选取中部 0 枝条!根据病斑面
积!每枝条选取 0 片完全展开的不同发病程度叶片)
采用便携式光合仪!在PJ6红蓝光源设定光照强度
0 /// "L"/L4./G40下测定净光合速率(气孔导度(
蒸腾速率和胞间T7. 浓度!将叶片平展夹入光合仪
标准叶室"E ,L.#!完毕后打开叶室取出叶片!装入
自封袋并编号!带回室内置于 2p冰箱保存!供严重
度分级备用)
68787 罗布麻实际光合生理特征值的计算
将保存于 2p冰箱内的叶片取出!平铺在白色
打印纸上!用数码相机在自然光下!垂直叶片上方 1
,L处摄像!存储叶片图像) 摄像后的叶片用叶面积
仪测量叶面积!利用光合仪给出的公式计算实际光
合生理特征值!包括净光合速率(气孔导度(蒸腾速
.:1 植O物O保O护O学O报 2. 卷
率和胞间T7. 浓度) ,v测得光合生理特征值;E u
叶面积!式中 ,为实际光合生理特征值!为严
重度)
68789 罗布麻斑枯病严重度测定
选择病斑数(相对病斑面积和相对变色面积作
为斑枯病严重度指标) 统计每个叶片病斑数!使用
电子游标卡尺测量其最大和最小直径并记录) 用
FI"A+)B"*"GB"H T[2 图像处理软件处理叶片图像
用彩色打印机将处理后的图像打印在纸质均匀的
F2 白纸上!用 /91 LL碳素笔沿病变组织边缘描
线!整齐剪下用千分之一电子天平分别称量病叶纸
和健康叶片纸重量!二者之比的百分数即叶片相对
病斑面积) 叶片相对变色面积中的变色指与固有绿
色不同!如发黄(褪绿及变褐!图像处理与打印同上)
用碳素笔沿叶片完全变色组织边缘描绘并整齐剪
下!用电子天平分别称量变色纸和绿叶纸重量!二者
之比的百分数即为叶片相对变色面积)
6878; 严重度和光合生理特征的非线性回归分析
对净光合速率(气孔导度(蒸腾速率(胞间 T7.
浓度与各严重度指标进行曲线估计!选择最适模型!
采用公式,v,/+
4!"P0//#对净光合速率(气孔导度和
蒸腾速率与各严重度指标进行非线性回归分析!采
用公式,v,/+!
"P0//#对胞间T7. 浓度进行非线性回
归分析) 式中$,为实际光合生理特征值为严重
度,/和 !为参数!,/为回归方程所得健康叶片光合
生理特征值!!为实际严重度与视觉严重度的比值)
6878< 基于不同净光合损失率的严重度分级
本研究定义净光合损失率为不同严重度病叶较
回归公式计算所得健康叶片净光合速率降低值的百
分比!净光合损失率v"0 4,;,/# u0//e) 实测净
光合损失率为试验测得的不同严重度病叶较健康叶
片净光合速率降低值的百分比!实测净光合损失
率v"0 4各严重度级别的试验测得净光合速率;试
验测得健康叶片净光合速率# u0//e) 斑枯病严
重度分级依据净光合损失率为 /(/90e 0^/e(
0/90e .^/e(./90e 1^/e(1/90e 3^/e(3/90e^
D/e(D/90e 0^//e及其对应的叶片相对病斑面积
和相对变色面积进行) 依据公式 v4 4% ",;
,/#5;!u0//!计算不同净光合损失率对应的相对
病斑面积和相对变色面积) 式中$,为实际光合生
理值为严重度,/和 !为参数)
689 数据分析
采用 [)[[ 0D9/ 统计软件对病斑数(相对病斑
面积和相对变色面积进行相关性分析!对光合生理
特征值和严重度进行曲线估计和非线性回归分析!
并计算回归方程参数) 应用 6#%,&% 氏新复极差法
进行差异显著性检验)
7 结果与分析
786 罗布麻斑枯病光合生理特征
健康罗布麻叶片净光合速率(气孔导度(蒸腾
速率和胞间 T7. 浓度分别为 019E1 "L"/L
4./
G40(/9.3: L"/L4./G40(59D3 LL"/L4./G40和
2E5 "L";L""表 0#) 病叶净光合速率随严重度
级别增加呈下降趋势!严重度为 : E^ 级病叶净光
合速率显著低于健康叶片!分别降低 :De(E5e(
D/e和 DDe) 不同严重度级别叶片的气孔导度与
净光合速率的变化趋势相似) 病叶蒸腾速率随严
重度级别增加也呈下降趋势!但 0 2^ 级病叶与健
康叶片间差异不显著!1 E^ 级与健康叶片间差异
显著!分别较健康叶片降低 32e和 D:e) 病叶胞
间T7. 浓度随严重度增加呈上升趋势!其中 0 1^
级病叶升高不明显!而 E 级叶片显著高于健康叶
片!是其 .90 倍)
787 罗布麻斑枯病严重度指标的相关性分析
罗布麻斑枯病病斑形状不规则!大小在 /95 ^
E93. LL之间病斑周围组织有不同程度变色) 本研
究选取的病叶病斑数在 / E^5个之间相对病斑面积
主要分布在 / 1^/e之间相对变色面积在 / 0^//e
之间!多为变色面积y1/e叶片不同患病程度叶片
在本研究划分的分级标准中均有分布"表 0#)
病斑数(相对病斑面积和相对变色面积三者之间
均呈极显著正相关!但相关程度存在差异) 相对病斑
面积和相对变色面积的相关系数最高!为 /9D2/病斑
数与相对病斑面积和相对变色面积的相关系数较低!
分别为 /9EE/和 /9EED"!y/9/0#"表 .#) 当相对病
斑面积}:5e时!相对变色面积接近 0//e)
789 罗布麻斑枯病严重度与光合生理特征的关系
病斑数(相对病斑面积(相对变色面积与净光合
速率(气孔导度和蒸腾速率之间呈显著负指数关系
"!y/9/1#!其中与净光合速率和气孔导度呈极显
著指数关系"!y/9/0#"表 :#) 严重度指标与净光
合速率(气孔导度和蒸腾速率的回归方程决定系数
大小依次为相对变色面积 }相对病斑面积 }病斑
数!三者与净光合速率的决定系数 G. 依次为
/932D(/95DE 和 /91:5) 严重度指标与胞间 T7. 浓
度呈正指数关系!其中相对变色面积的决定系数 G.
最高!为 /9233"表 :#)
::12 期 高O鹏等$ 斑枯病对罗布麻光合生理特征的影响及严重度分级
表 6 罗布麻斑枯病不同严重度级别叶片的光合生理特征值#净光合损失率和叶片数的实测值
Y&A+0 YB+V&#+G"(HB"*"GS%*B+*-,HBSG-""M-,&,B&$&,*+$-G*-,G! *B+%+*HB"*"GS%*B+*-,"GG$&*+&%I %#LA+$"(
+&V+G#%I+$I-(+$+%*G+V+$-*SG,&+G"(?,)4(3#9B%3%$#9GH"*A-MB*
严重度级别
[+V+$-*SG,&+
净光合速率
b+*HB"*"GS%*B+*-,
$&*+
""L"/L4./G40#
气孔导度
[*"L&*&
,"%I#,*&%,+
"L"/L4./G40#
蒸腾速率
Y$&%GH-$&*-"% $&*+
"LL"/L4./G40#
胞间T7. 浓度
8%*+$,+#&$T7.
,"%,+%*$&*-"%
""L";L"#
实测净光合
损失率 "e#
a+&G#$+I %+*
HB"*"GS%*B+*-,
"GG$&*+
叶片数
b#LA+$
"(+&V+G
/ 019E1 x/9:1 & /9.3: x/9//E & 59D3 x09E: & 2E5 x25 & / :
0 0:933 x/90: &A /9.:/ x/9/:/ &A 595/ x092E & 253 x0E & 00 .
. 0.9EE x/9.5 &A /9./. x/9/D2 A E9.. x.9DD & 25. x5E & 0D .
: D910 x/95E A /9030 x/9/03 A 5920 x/95/ & 25D x.2 & :D 3
2 1900 x/9D: , /90// x/9/0E , 293D x/955 & 232 x.D & E5 5
1 0915 x/91: ,I /9/:0 x/9//2 ,I 09:0 x/9.2 A 2D2 x2/ & D/ .
E /903 x/900 I /9/0: x/9//: I /912 x/901 A D5: xD5 A DD E
OO表中数据为平均数x标准误) 同列数据后不同字母表示经6#%,&%氏新复级差法检验差异显著"!y/9/1#) 6&*&-% *B+*&A+&$+
L+&% x[J=6-(+$+%*"@+$,&G++*+$G-% *B+G&L+,"#L% -%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%*&*!y/9/1 +V+AS6#%,&%-G%+@L#*-H+$&%M+*+G*=
表 7 罗布麻斑枯病病叶的病斑数#相对病斑面积和相对变色面积的相关性分析
Y&A+. T"$+&*-"% &%&SG-G&L"%M*B+%#LA+$"(+G-"%! *B+$+&*-V++G-"% &$+&&%I *B+$+&*-V+,B"$"*-,&$+&"(
?,)4(3#9B%3%$#9GH"*A-MB*+&V+G
指标
8%I+C
病斑数
b#LA+$"(+G-"%
相对病斑面积
Z+&*-V++G-"% &$+&
相对变色面积
Z+&*-V+,B"$"*-,&$+&
病斑数b#LA+$"(+G-"% 09///
相对病斑面积Z+&*-V++G-"% &$+& /9EE/!! 09///
相对变色面积Z+&*-V+,B"$"*-,&$+& /9EED!! /9D2/!! 09///
OO!!表示在 /9/0水平"双侧#上呈极显著相关) !! -%I-,&*+GG-M%-(-,&%*,"$+&*-"% &**B+/9/0 +V+".K*&-+I#=
OO回归方程计算所得健康叶片净光合速率在
029/53 0^19./5 "L"/L4./G40之间!气孔导度在
/9.2E /^9.50 L"/L4./G40之间!与试验测得健康
叶片相近而蒸腾速率在 39023 3^953E LL"/L4./
G40之间!略高于实测值胞间T7. 浓度在 :D.9..2 ^
2/29513 "L";L"之间!略低于实测值) 光合生理
特征值与病斑数和相对变色面积回归方程的 !值均
明显小于相对病斑面积其中净光合速率和蒸腾速
率与相对变色面积回归方程的 !值较相对病斑面积
分别降低 :9. 和 .9/"表 :#)
78; 不同净光合损失率对应的严重度及其分级
相对病斑面积和相对变色面积均能准确反映斑
枯病对光合生理特征的影响!可以作为严重度分级
指标) 当净光合损失率y1/e时!各分级级差较小
净光合速率}1/e时!级差增大枯死叶片净光合速
率接近 /!划入第 E 级) 据此!划分出用相对病斑面
积和相对变色面积表示的 5 级斑枯病严重度分级
"表 2#!并附分级标准图"图 0#)
表 9 罗布麻斑枯病病叶严重度与光合生理特征值的非线性回归方程参数
Y&A+: YB+$+M$+GG-"% +h#&*-"% H&$&L+*+$G("$*B+G+V+$-*S&%I HB"*"GS%*B+*-,HBSG-""M-,&,B&$&,*+$-G*-,G"(
?,)4(3#9B%3%$#9GH"*A-MB*+&V+G
净光合速率b+*HB"*"GS%*B+*-,$&*+ 气孔导度 [*"L&*&,"%I#,*&%,+
指标
8%I+C
实际严重度;
视觉严重度 "!#
YB+$&*-"A+*@++%
V-$*#&&%I V-G#&
+G-"% G-?+G
健叶净光合速率
",/# b+*
HB"*"GS%*B+*-,
$&*+"(B+&*BS+&V+G
""L"/L4./G40#
决定系数 "G.#
6+*+$L-%&*-"%
,"+(-,-+%*
实际严重度;
视觉严重度 "!#
YB+$&*-"A+*@++%
V-$*#&&%I V-G#&
+G-"% G-?+G
健叶气孔导度 ",/#
[*"L&*&
,"%I#,*&%,+
"(B+&*BS+&(
"L"/L4./G40#
决定系数 "G.#
6+*+$L-%&*-"%
,"+(-,-+%*
病斑数
b#LA+$"(+G-"%
29. x09/ 029/53 x09E/0 /91:5!!! :95 x/9D /9.2E x/9/:/ /925/!!!
相对病斑面积
Z+&*-V++G-"% &$+&
593 x09. 019./5 x09/32 /95DE!!! 59/ x090 /9.50 x/9/./ /95ED!!!
相对变色面积
Z+&*-V+,B"$"*-,&$+&
29E x/95 0292.2 x/931D /932D!!! 29. x/95 /9.1D x/9/05 /930.!!!
2:1 植O物O保O护O学O报 2. 卷
续表 :
蒸腾速率Y$&%GH-$&*-"% $&*+ 胞间T7. 浓度8%*+$,+#&$T7. ,"%,+%*$&*-"%
指标
8%I+C
实际严重度;
视觉严重度 "!#
YB+$&*-"A+*@++%
V-$*#&&%I V-G#&
+G-"% G-?+G
健叶蒸腾速率 ",/#
Y$&%GH-$&*-"% $&*+
"(B+&*BS+&(
"LL"/L4./G40#
决定系数 "G.#
6+*+$L-%&*-"%
,"+(-,-+%*
实际严重度;
视觉严重度 "!#
YB+$&*-"A+*@++%
V-$*#&&%I V-G#&
+G-"% G-?+G
健叶胞间T7.
浓度 ",/#
8%*+$,+#&$T7.
,"%,+%*$&*-"% "(
B+&*BS+&(
""L";L"#
决定系数 "G.#
6+*+$L-%&*-"%
,"+(-,-+%*
病斑数
b#LA+$"(+G-"%
.9E x/93 39023 x09/52 /9:1:!! 09: x/9: :D39E23 x1/905/ /9.55!
相对病斑面积
Z+&*-V++G-"% &$+&
295 x090 3953E x/9303 /9E./!!! 093 x/92 :D.9..2 x2.9:D3 /9200!!
相对变色面积
Z+&*-V+,B"$"*-,&$+&
.95 x/9E 39132 x/9E:E /95.0!!! 092 x/90 2/29513 x:59E0/ /9233!!
OO表中数据为参数估计值x渐进标准误) !(!!和!!!表示曲线估计模型在 !y/9/1(!y/9/0 和 !y/9//0 水平的显著相关性)
6&*&&$+H&$&L+*+$+G*-L&*+Gx&GSLH*"*-,G*&%I&$I +$"$G=!!!! "$!!! -% *B+G&L+,"#L% -%I-,&*+GG-M%-(-,&%*,"$+&*-"% &*!y/9/1!!y
/9/0 "$!y/9//0 +V+! $+GH+,*-V+S=
表 ; 罗布麻斑枯病严重度分级标准
Y&A+2 YB+G+V+$-*SG,&+"(GH"*A-MB* e
严重度分级
[+V+$-*SM$&I-%M
净光合损失率
YB+%+*HB"*"GS%*B+*-,"GG$&*+
相对病斑面积
Z+&*-V++G-"% &$+&
相对变色面积
Z+&*-V+,B"$"*-,&$+&
/ /9/ /9/ /9/
0 /9/ 0^/9/ /9/ 0^9/ /9/ .^9/
. 0/90 .^/9/ 090 :^9/ .90 1^9/
: ./90 1^/9/ :90 0^/9/ 190 0^19/
2 1/90 3^/9/ 0/90 .^/9/ 0190 :^19/
1 3/90 D^/9/ ./90 :^/9/ :190 1^/9/
E D/90 0^//9/ }:/90或枯死 "$I+&I }1/90或枯死 "$I+&I
图 6 罗布麻斑枯病严重度分级标准图
\-M=0 YB+G*&%I&$I -L&M+G"(+&(GH"*G+V+$-*S+V+
O
9 讨论
本研究在国内外首次探讨了壳针孢引致的斑枯
病对罗布麻光合生理特征的影响机理!初步明确了
光合生理特征与病叶病斑数(相对病斑面积(相对变
色面积的相关关系!并建立了基于净光合损失率与
对应相对病斑面积(相对变色面积的罗布麻斑枯病
严重度分级标准)
本试验结果表明斑枯病可显著影响罗布麻净光
合速率(气孔导度和蒸腾速率!随着发病程度增加!
呈显著指数下降趋势!而胞间 T7. 浓度随发病程度
增加而升高!这与 Z""(`[,B+$L".//2#对蓝莓叶
斑病(R$#A+$+*&="./0.#对樱桃叶斑病(刘倩茹等
"./0/#对小麦条锈病的研究结果一致) 病害降低
叶片光合能力的机理主要包括 . 个层面!首先是病
害造成气孔导度降低!进入气孔 T7. 量减少!导致
净光合速率降低"]"%M+*&=!0D5D#其次是病害在
改变光合作用的同时影响叶片代谢功能!如呼吸作
用增加!抑制光合电子传递!减少光合有效色素含量
或降低酶活性!侵染宿主细胞引起溶质改变等
1:12 期 高O鹏等$ 斑枯病对罗布麻光合生理特征的影响及严重度分级
"[,B"+G!0DD.#) 本研究中!罗布麻斑枯病相对病
斑面积和相对变色面积呈极显著正相关!表明病叶
的变色与病斑一样!均为病原菌侵染引起的症状)
而病叶净光合速率随相对变色面积增加呈极显著下
降!显示病害导致光合色素减少是光合能力下降的
主要原因之一) 气孔导度与严重度关系表明!斑枯
病造成光合能力损失也可能是病变区域引起气孔功
能丧失!或产生的毒素抑制健康部位叶片气孔活动!
阻碍T7. 扩散引起) 已有报道表明!数种壳针孢可
以产生此类特异性毒素"b-+I+$+-*%+$` f%"HH->!
0DD5#!但罗布麻壳针孢是否会产生毒素有待进一
步研究) 气孔活动受到抑制的同时也严重阻碍蒸腾
作用!破坏植物体内水分平衡!造成净光合速率降低
"曹明奎和李克让!.///#) 而胞间T7. 浓度随严重
度增加呈上升趋势!表明病变导致叶片呼吸作用增
加!在抑制光合作用的同时造成净光合产物分解)
病害对作物早期最显著的影响是降低作物光合
作用) 本研究中!回归方程计算所得健康罗布麻叶
片净光合速率在 029/53 0^19./5 "L"/L4./G40之
间!当斑枯病相对病斑面积为 0/e时!净光合速率
下降近 1/e) [B*-+%A+$M"0DD.#通过研究 0/ 种病害
对作物叶片光合作用的影响!发现相对病斑面积为
0/e时!作物光合能力降低 ./e 1^/e!由此推测!
较低严重度的斑枯病也能造成罗布麻产量的极大损
失) 病害损失程度可用严重度与光合生理特征回归
方程中的参数 !值表示!当 ! 值接近 0!病原菌对叶
片光合作用的影响仅局限于视觉可见的病变部位
当 !}0!影响则包括健康叶片部位) 据报道!!值的
大小与病原菌类型有关!如 P"H+G` W+$M+$".//0#
对大豆病害研究发现!不同严重度锈病和炭疽病与
大豆叶片净光合速率回归方程的 ! 值分别远大于 0
和接近 0!而二者的病原菌分别为疣顶单孢锈菌
Q.)9(4%*&,,%3-/4#"&$#*和豆刺盘孢 1)"%$)$./42#9
"/3-%9#$2/&3#9!分属专性病原菌和兼性病原菌) 本
研究中!斑枯病病原菌为罗布麻壳针孢!属兼性病原
菌!且 !值远大于 0!表明该病原菌对罗布麻叶片的
影响不仅局限于发病部位!对健康部位亦有影响且
相对变色面积的 ! 值明显小于相对病斑面积!表明
变色可作为斑枯病的病变特征及病害严重度划分依
据!较病斑更能准确反映病害对叶片光合生理特征
的实际影响)
病害严重度与作物产量损失关系密切!可通过
构建病害严重度与产量关系数学模型!预测病害损
失"陈志谊等!0D3D#) ]&MM"%+$` W+$M+$"0D35#认
为!在制定严重度分级标准时!要综合考虑病害对植
物病变部位和健康部位光合生理特性的影响) 罗布
麻斑枯病病斑数与光合生理特征回归方程的 !值虽
接近 0!但决定系数最低!且对病斑数较多的病叶判
读严重度费时费力!不宜作为分级指标) 相对变色
面积的 !值最接近 0!决定系数最高!能够准确反映
病害损失机理相对病斑面积的 ! 值虽然较相对变
色面积大!但决定系数也较高!综合考虑!本研究同
时选择相对病斑面积和相对变色面积作为分级指
标) 在病害调查时!可根据情况选择相对病斑面积
或相对变色面积作为严重度划分标准) 此外!病害
发生初期!严重度较低!持续时间长!为准确反映这
一时期病情!本研究划分的 0(.(: 级级差较小而
2(1(E 级级差较大) 这种分级级差特征符合]+A+$K
\+,B%+$原理!即在严重度分级时!级差开始应小!而
后则要逐渐增大"X+A+$*!0D3.#) 综上表明!本研究
基于反映病害损失机理的光合生理特征划分的罗布
麻斑枯病分级标准具有较高准确性(可靠性和实践
意义)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
T&"af! P-fZ=.///=)+$GH+,*-V+"% *+$+G*$-&+,"GSG*+LK,-L&*+
-%*+$&,*-"%=FIV&%,+-% J&$*B [,-+%,+G! 01"2#$ 22E 421. "-%
TB-%+G+# +曹明奎! 李克让=.///=陆地生态系统与气候相
互作用的研究进展=地球科学进展! 01"2#$ 22E 421.,
TB+% _c! R#"T!! c&%M![=0D3D=YB+$+&*-"%GB-H A+*@++% GB+&*B
A-MB*G+V+$-*S&%I S-+I "GG"($-,+,#*-V&$G=!"#$%&"()&%*
)$"*+,*-"%! 0E"0#$ 2D 412 "-% TB-%+G+# +陈志谊! 过崇俭!
杨金生=0D3D=水稻品种间纹枯病的严重度与产量损失的
关系=植物保护学报! 0E"0#$ 2D 412,
TB+%MbX! \&%M_6=0DD1=T"LH+%G&*-"% "(HB"*"GS%*B+*-,&GG-L-K
&*"$-% $-,++&V+G("$-%(+,*-"% @-*B K&3$2)9)3&*4&9)%*$./*
HV=).(>&%=!"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! .."0#$ 21 41/ "-%
TB-%+G+# +程宁辉! 方中达=0DD1=感染白叶枯病后水稻叶
片光合同化物对病害的补偿作用=植物保护学报! .."0#$
21 41/,
R&")!6#&% Yc!b&% _W!7-T"%%"$)!=./02=\-$G*$+H"$*"(+%,7
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研究! ".#$ 5 40.,
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Z+V-+@"()BS*"H&*B""MS! 0."0#$ .5 423
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)$"I#,*G! .:":#$ :2 4:5 "-% TB-%+G+# +揭雨成! 冷鹃! 徐
英=.//0=罗布麻生态特征与产业化研究进展=中国麻业!
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,#*#$+)$+GG! HH=0:1 4021 "-% TB-%+G+# +李振歧!曾士迈=
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021,
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娥! 王保通=./0/=小偃 .. 受条锈菌侵染后的光合生理研
究=麦类作物学报! :/".#$ :53 4:3:,
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.//D=我国中东部地区罗布红麻资源濒危状况探讨=中国
野生植物资源! .3":#$ D 400,
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志标! 李春杰! 王!文! 王彦荣=.//0=苜蓿褐斑病对牧草
质量光合速率的影响及田间抗病性=草业学报! 0/
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影响的研究***$=病害对小麦叶片光合作用的影响初探=
中国科学"W辑#! "00#$ 0052 4005D,
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出版社,
$责任编辑%李美娟&
5:12 期 高O鹏等$ 斑枯病对罗布麻光合生理特征的影响及严重度分级