全 文 ：B U L L E T IN O F B ( ) T A N IC A L R E S E A R C H
第 14 卷
V o l
.
14
第 1期
N O
.
l
19 94 年
J a n
. ,
l 月
19 9 4
内蒙古沙地云杉分类的研究 *
徐文铎 李维典 郑 沉
A S T U D Y O N T A X O N O M Y O F P I C E A
h度O N G O L I C A IN IN N E R M O N G O L IA
X u W e n 一 d u o L i W e i一d i a n Z h e n g Y u a n
〔摘 要 〕 内蒙古沙地云衫 究竟是哪一 种 , 在植物分类 学上是一个争论性
问题 。 本文通过三 种云衫 的形 态解 .4J 比 较 、 裁培 实脸观察 、 同工腾和核 型分析 以
及生态地理 分布 的研 究 , 结果表 明 , 内蒙古 沙地 云 衫既不 同于红 皮 云衫 ( iP ce a
k o r a ie n s is N a k a i )
, 也不 同于 白扦云衫 (尸 ie e a n :妙 e r i R e h d . e t W IIs . ) , 应 划分为
一个独立种更 为合适 , 即将原 来发表 为白扦云打 的 变种新组 合之为独立的种 , 沙
地 云 朽 ( P i c e a m o n go lI’c a H . Q . W u ) W . D . X u ( P i c e a m .Ve e r i V a r . m o n g o il c a
H
.
Q
.
W u )
。
关键词 内蒙古 , 沙地 云衫 , 分 类
引 言
在内蒙古小腾格里沙地东部的边缘 , 分布有大面积的原始云杉林 。 但是这种云杉究
竟是哪一种 ? 在植物分类学上 , 一直是个争论性问题 。 我国著名植物分类学家郑万钧教
授在 《中国植物志 , 第七卷》 ( 1 9 79) 《中国树木志》 ( 19 8 6) 等著作中 〔’ 0, 20, 川 , 都记
载为红渔云杉 ( iP ce 。 k or a ie sn is ) 。 198 0 年作者正在研究东北地区树种分布与水热条件关
系时 〔23, 2们 , 发现红皮云杉远离分布区 , 竟在号称八百 里瀚海中有大面积分布 , 实有研
究的必要 , 带着这个问题进行了实地调查研究 。 根据大量标本和分布区的对照研究 , 认为
此种云杉是白扦云杉 ( iP ce a m ey er o , 而不是红皮云杉 〔 25 , 川 嗣后引起争议 。
19 8 6 年乌弘奇在作者研究基础上 , 进一步提出这种云杉是白扦云杉的地方宗 , 即蒙
古云杉 ( p i c e a m e) , e r i 八 r . m o n g o ilc a ) 〔 9〕 。
徐文铎 : 辽宁 , 沈 阳 , 中国科学院沈阳应 用生 态研究所 、 I n s , i t u t e o f 人 p p lie d Ee o lo g y , ^ c a d e m i a 5 1` c a .
肋 e n y a n g l l 0() l 5 L ia o n in g ) 。
李维典 , 郑况 , 沈阳 , 沈阳师范学院 ( S h e n y a n g N o mr a一e o lle g e ) 。
本文得到王战教授的指导和审阅。 付沛云 教授 , 秦忠时先生提出修改意见 。 特此感谢 。
. 国家自然科学基金资助项目。
1 9 9 3年 5 月收到本文 。
6 0植 物 研 究4 1卷
十多年来 , 有关这种云杉归属问题 尚未完全解决 , 而且愈来 愈混乱 , 严重影响科研和
生产问题 , 如在我国 自然保护区文献 中都认为是红皮云杉 , 而在一些地方植物志中却 认为
是白扦云杉 〔 6、 .14 18 。 还有一些作者 , 既认为是红皮云杉也认 .为是 白扦云杉 , 二种同时
出现在一篇文献中 c3, 5〕 , 还有甚者在同一著作中 、 同一页上亦认为是红皮云杉 , 又是白
扦云杉 〔’ 5〕 。 正如已故李继侗教授在 《植物生态学与地植物学资料丛刊》 创刊时指出的
“ 在生态学研究领域 , 如果植物鉴定有了错误 , 则论文的全篇都失去意义 ” 〔 ” 〕 。 因此对内
蒙古沙地云杉分类学的研究 , 无论是对植物学 、 生态学等科学理论或是对选种育种 、 更新
造林等生产实践 , 都具有重要意义 。
材 料 与 方 法
1
、 植物标本研究 : 我们把 白音敖包地区历次采到的沙地云杉标本 ( 张玉 良 , 19 7:3
付沛云 , 19 7 7 , 徐文铎 , 1 9 8 0 、 19 90 、 19 9 2 ) 与其它二种典型分布区的标本 , 如红皮云杉
为长白山的标本 (刘慎愕 , 19 5 2) , 小兴安岭标本 (刘慎愕 , 19 52) , 白扦云杉为河北省雾
灵山的标本 (刘懊谬 , 19 53 ) 进行反复对照研究。
2
、 针叶解剖观察 : 沙地云杉针叶解剖材料是在白音敖包沙地云杉林生态学研究基础
上进行取样研究的 。 白扦云杉针叶分别取 自哈尔滨森林植物园和山西省五台 山林区 。 红皮
云杉针叶材料采自长白山自然保护区 。 取样时三种云杉的生长发育 、 年龄 、 叶龄 、 方向 、
部位基本一致 。
3
、 同工酶和核型分析 : 三种云杉种子分别采 自长 白山的红皮云杉 , 内蒙古白音敖包
的沙地云杉 , 山西省管洋山的白扦云杉 。 在相同条件发芽处理 , 当芽破壳出来时取样 。 采
用垂直平板聚丙烯酞胺凝胶电脉进行醋酶 同工酶分析 。 用 : 一乙酸茶酣和 尹一乙酸茶醋及
坚牢点 R R 染色 , 每个样品重复三次 , 同样以上述三种云杉根尖部为材料 , 根据全国染
色体学术会议建议的标准 〔 ’ 2〕和 st e b ib sn 分类方法 〔’ “ 〕进行染色体核型分析 。
衣 水热指标计算 : 根据三种树种生态地理分布资料 一 1t 一 7, ’ 一 ” , l5, , 7一 , , , , 3一 39 , 按下
列公式 , 将气象站数据转换成为树种的热量指数 ( w l 、 c D 和湿度指数 ( H D 〔 2 3, 24〕 ,
W l = 艺 ( t一 5 ) c l 一艺 ( 5一 t ) H l 一 p / W l 。
山地气温递 减率 , 按每 升 高 10 0m 降 低 0 . ” ℃ 计算 〔 ’ ` , ’ 2〕 , 山 地 降 水 量 按
p = p+0 0
.
2 8 ( h一 h o )计算 。
式中 t 为月平均气温 , P 为树种分布区降水量 , P。 为已知海拔高度的降水量 , h 为 P
的海拔高度 , h 。 为 P 。 的海拔高度 。
结 果 与 分 析
1
.形态解剖的比较
( l) 外部形态特征
根据野外大量观察和对三种云杉树种的标本研究 , 沙地云杉在外部形态上与红皮云
衫 、 白扦云杉有明显差异 (表 l ) 。 远处眺望 , 沙地云杉树冠呈灰兰绿色 。 肉眼下针叶气
孔线满布白粉 , 极为显著 , 当年生枝条为淡橙黄色 , 被有密毛 , 而红皮云杉和白扦云杉不
及沙地云杉明显 , 当年生枝条无毛或有稀毛 。 沙地云杉球果都比红皮云杉 、 白扦云杉大 。
采到的最大的球果长可达 13 c m , 粗 c4 m , 幼果为紫色 。 在解剖镜下针叶沙地云杉上面气
1期 徐文铎等 : 内菠古沙地云杉分类的研究 6 l
孔线为 5条 , 下面气孔线为 4 条占绝对优势 , 而红皮云杉是 4 条和 2 条 , 白扦云杉为 4 条
和 3 条占优势 。 其它特点如球果的种鳞 、 种子的千粒重也不同 (表 l ) 。
表 1 三种云杉形态特征比较
T a b
.
l A e o m P a r i s o n o f e h a r a c et r is it c s o f s h a p e i n 3 s P e e i e s 0 f S P rU e e
病诊\ 逻 P i ce a k o r a l e n 、 : , P i e e a m o n g o li e a Pie e a m e y e ir
枝 一年生技颇色 淡红褐 、 黄褐 、 无毛 淡澄黄色或黄色 、 有密毛 淡红色或橙黄 、 有稀毛
二年生枝颜色 黄色 、 褐色 淡黄色 淡红褐
灰黄 、 灰褐 灰黄色 灰黄褐二二牛王饮期巴 0 . 8一 1 . 0 ! . 7一 2 . 2 1 . 5一 .2 0
叶座长度m( m )
芽 冬芽撅色 褐色 l 黄褐色卜红褐色
叶 先端 锐尖 钝尖 钝尖
气孔线白粉 不明显 极明显 较明显
上面气孔线 (条 ) 4 ( 3一 6拼 条占 3 6 . 7% 5 (4 7 ) 5 条占 4 6 . 7% 6 条占 4 ( 3一 5) 4 条 占 6 6 . 7% 5条占
下面气孔线 (条 ) 3条占 3 3 . 3% 5条占 2 6 . 7% 3 0% 2 6 . 7% 3条占 6 . 6%
树脂道 (个 ) 2 (2一 5 ) 2条占 5 3 4% 4、 3 条 4 ( 3一 6 )4 条占 50% 3 、 5条占 3 (3一 4 ) 3条占 9 0% 4条占 1 0%
长度 c( m ) 占 2 0% 2 3 . 3% l ( 1一 2) 1个占 5 3 3% 2个占
宽度 (m m ) 2 ( l 一 2) 2个占 6 6 . 7% l 个占 0 ( 0一 2 )0 个占 9 5% l 个占 3% 4 6 . 7%
角质层 3 3 , 3% 1 . 9 ( 1 . 3一 2 . 5 ) 1 . 5 ( 1 . 2 一 1 . 8 )
1
.
6( 1
.
2 一 2 .0 ) 2
.
0 ( 1
.
4 一 2 . 6 ) 1
.
7 ( 1
.
3一 2 . 0 )
1
.
3 ( 1
.
1一 1 . 5) 极厚 较厚
较薄
球果 长度 (c m ) 6 . 6 ( 5 .0一 8 2 ) 9 . 5 (6 . 5一 1 2 . 5 ) 7 . 6 ( 6 . 2一 9 . 0 )
宽度(e m ) 3 . 7 ( 3 . 1一4 . 2 ) 3 . 9 ( 3 . 5一 4 . 5 ) 3 . 7( 3 . 2一 4 . 1)
颇色 成熟前绿色然后褐色 成熟前紫色 、 成熟后褐色 成熟前绿色 、 成熟后揭色
种幼长宽比值 1 . 4 7 1 . 2 9 11· 0 9
}
种子 千拉重叻 5 3 2 5 . 6 0 「5 . 3 4
红皮云杉 白扦云杉 沙地云杉
图 1 三种云杉树脂道分布状况
F i g
.
l D is tr ib u t iv e e i r e u m s t a n e e o f r始 10 e a n a l in 3 ,件 c i es o f S P r u c e
(2 ) 针叶解剖结构
对三种云杉针叶解剖断面显微结构观察 , 发现沙地云杉以无树脂道为优势 , 占观察切
植 物 研 究 14 卷
片的 9 5 %, 而红皮云杉和 白扦云杉每个切片都有 卜 2 个树脂道 , 占观察切 片的 10 % ,
但但是红皮云杉以 2 个树脂道 占优势 , 为 “ . 7% , 而 白扦云杉以 l 个树脂道为 多 , 占
.53 3%
。 树脂道位置也明显不 同 (图 l ) 。 一般在解剖学上认为 , 成年植株的针叶内树脂
道数 目和位置都比较恒定 , 可 作为鉴别种的一种根据 〔 2 〕 。 另外还发现沙地云杉针叶的角
质层比红皮云杉和白扦云杉厚 , 气孔也比较下陷 。
表 2 三种云杉子叶特点 .2 栽培实验观察
T a b
.
2 C h a r a c t e r 互st i e s o f e o t y le d o n
i u 3 SP ec le s o f S p ur e e
比较项 目 红皮云杉 沙地云杉 白扦云杉
子叶长 (c m ) 10 . 2 1 . 16 1. 17
子叶数目 7 (6 一 8 ) . 8 (7 ) 8 ( 7一 9 )
. 括弧外数字为优势数目 , 括弧内为范围数目
三种云杉在 同样的生态一管理条件下 ,
进行观察幼苗的生长发育状态和形态差异三
种云杉子叶出土时间有明显不同 , 白扦云杉
约 10 天左右 , 沙地云杉约 15 天左右 , 红皮
云杉约 20 天 。 待初生叶长一出后 , 测其子叶
长度和数 目 (表 2) 。 从表 2 可以看出 , 红
皮云杉 子叶多以 7 片为优势 , 子叶长 为
l
.
0 2 c m
, 而 白扦 云杉子叶 以 8 片占优势 ,
子叶长为 l . 17 c m , 沙地云杉子叶为 7 或 8 片 占优势 , 子叶长 l . 16 c m , 与 白扦云杉相近 ,
松科植物的子叶数目和子叶长度 , 每一种是一定的 , 也是鉴别种的重要标志 闭 。
二年生幼苗只对沙地云杉和红 皮云杉进 行了观
测 。 在内蒙古乌兰敖都地区 , 沙地云杉 4 月中旬开始
生长 , 6 月中旬形成顶芽 , 7 月 中句普遍发生再生长
和形成侧枝 , 调查 50 株 , 再 生长植株高达 10 0% ,
生长侧枝的植株为 9 .4 % , 而红皮云杉于 5 月初开
始萌动生长 , 7 月末停止生长 , 并形 成越 冬芽 , 很
少发生再生长和形成侧枝 , 在 50 株中再生长的植株
只有 .0 6% , 生长侧枝的植株为 .4 4 % 。 幼苗再生
长与光周期有密切关系 〔’ 6〕 , 从图 2 可以看出 , 在 同
样处理的长光照条件下 , 沙地云杉与红皮云杉都有光
周期反映 , 但是沙地云杉比红皮云杉光周期敏感 , 促
进再生长 。 枝叶较粗壮 、 茂密 。
3
.同工醉测定
三种云杉的醋酶同工酶经聚丙烯酞胺电泳后 , 均
能分离出较清晰的酶带 (图 3) 。 由图 3 可以看出 ,
三种云杉的醋酶同工酶不同 , 酶带总数与 R : 值均有
区别 , 沙地云杉共有 13 条带 , 红皮云杉和 白扦云杉
各有 12 条 。 按照从 负极到正极酶带分布的位置和 集
中程度 , 3种 云杉酶带图谱 , 可呈现出 E , 、 E Z、 E 3 、
凡 和 马 5 个分区段 。
E . 区 3 种云杉的酶带数相同 , 都在 R f = 7 9 . 1, 处
有一条酶带 。
红皮云衫 沙地云衫
图 2 红皮云衫与沙地云杉幼苗在长光阴条
件下生长状况比较
F ig
.
2 A co m p
a r is o n o f g r o w i n g c i
cur
m s t a n e e
b tC w e e n 2 5讲 c ie s o f S Pur ce in lo n g i llu m in a t io n
1期 徐文铎等 . 内蒙 古沙地云杉分类的研究
(一 )
A
卜 - -~闷
. . . . . .
】 1口口 丁了
. . . . . . . .
卜二月
. … … ,
. . . . 弓:公褚}夕
川川川 次强带
1
.
! 中
’ ·
l二二三三弱带
A 红皮云杉
B 沙地云杉
C 白扦云杉
封 3 3 种云杉酶酶同工酶酶谱
f ; 9
.
3 T h e e n z ym a t ie b a n d P a t te r n s o f
e s t e r a se i o s e n 乙y m e in 3 s Pe e ie s o f s p r u e e
E Z 区 沙 地 云 杉 在 R f = “ . 8 、
R f 二 6 3 . 3 处 共有二条酶带 , 红 皮云杉在
R f 二 6 5 . 8 处在 一条酶带 , 白扦云杉在此
区无酶带 。
E 3 区沙地云杉在 R f = 51 . 7 处有 1条
酶 带 , 红 皮 云 杉 在 R r = 5 6 . 7、
R f = 5 4
.
2
、
R f = 5 1
.
7 处 共有 3 条酶带 。
白扦云杉在 R f = 4 9 . 1处比红皮云杉多一
条酶带 。 共有 4 条酶带 。
E ; 区 红 皮 云 杉 在 白 扦 云 杉 各 在
R f 二 4 0 0、 R f = 3 6 . 7 、 R f = 3 4 . 2 、
R f = 3 1
.
7 和 R f = 2 6 . 7 处共有 5 条酶带 ,
而沙地云杉则有 6 条酶带 , 在 R f 二 3 .0 0
处比红皮云杉和白扦云杉多一条酶带 。
E
; 区 沙 地 云 杉 在 R f = 2 0 . 0 、
R f = 1 8
.
3 和 R f = 16 . 7 处共 有 3 条酶 带 ,
而红 皮云 杉和 白扦云 杉在 R f 二 1 8 . 3 和
R f = 16
.
7 处共有 2 条酶带 , 比沙 地云杉
缺少一条酶带 。
综上所述 , 可知沙地云杉醋酶同工酶
的酶带数 目和 R f 值与红皮云杉 、 白扦云
杉有 明显区别 。 根据 云杉属酶带研究资
乓E’几马玩
曰日同闽
料 , 云杉属内每个种的酶谱都有 一定程度的分化 , 对那些形态分歧很小 、 分布区重叠和分
贬 卜有争义为种 , 只要有一个酶带不同 , 就 可以区别不同种 〔23 。
表 3 三种云杉的染色体长度 、 臂比和类型
孙b · 3 T h e l e n g t h , a r m r a t i o a n d t y p e 0 f e h r 0 m 0 s o m e s i n 3 s p e c i e s o f S p r u c e
序号 沙地云杉 红皮云杉 白扦云杉
相对长度 (% ) 臂比 类型 相对长度 (% ) 臂比 类型 相对长度 (% ) 臂比 类型
6
.
3 5+ 5
.
29 ” 11 64 1 . 2 0 m 6 . 0 8+ 6 . 08 二 12 . 16 1 0 0
{
M }
6
.
6 2+ 4
.
5 7 一 ; 1. 19 1. 4 5 m
5
.
82 + 5
.
2 9 = 11 1工 1 . 10 m 6 . 7 9+ 5 . 07 = 11 . 86 1. 34 S A T 5 . 4 2+ 4 . 8 1二 1 0 . 23 1. 13 m
5 82 + 4
.
7 6 二 10 5 8 1 . 2 2 m 6 , 08+ 5 . 2 7 = 1 1 . 3 5 1 . 15 m 5 . 4 2+ 4 . 09 = 9 . 5 1 1 . 33 m
5
.
2 9 + 4
.
7 6 = 10 0 5 1
.
11 m 6
.
0 8+ 5
.
0 7 二 1 1 . 15 1 . 2 0 m 4 . 8 1+ 4 . 2 1 = 9 . 02 1 . 14 m
5
.
2 9 + 4
.
7 6 = 1 0 0 5 1
.
1 1 m 5
.
5 8+ 4
.
56 二 10 . 14 1 . 2 2 m 4 . 8 1+ 4 2 1 = 9 . 02 1 . 14 m
4
`
7 6+ 4
.
7 6 = 9
.
5 2 1
.
00 M 5
.
0 7+ 4
.
56 = 9
.
63 1
.
1 1 m 5
.
17+ 3
.
3 1 = 8
.
48 1
.
5 3 m
5
.
2 9 + 4
.
2 3 = 9
.
5 2 1
.
2 5 m 4
.
5 6 + 4
.
56 = 9
.
12 1
.
0 0 { M 4
.
2 1+ 4
.
2 1 = 8
.
42 1
.
0 0 M
.
4
.
2 3+ 4
.
2 3 二 8 . 4 6 1. 0 0 M 5
.
0 7 + 4
.
05 = 9
.
12 1 2 5
{
m 4
.
8 1+ 3
.
6 1 = 8
.
4 2 1
.
3 3 m
5
`
2 9+ 2
.
6 5 = 7
.
94 2
.
00 Sm 4
.
5 6 + 3
.
24 = 7
.
80 1
.
4 ! } m 5
.
4 2+ 1 8 1 = 7
.
23 2
.
9 9 S m
3
.
7 0+ 3
.
70 = 7
.
4 0 1
.
00 M 3 7 5+ 3
.
24 二 6 . 99 1 . 16 m 4 . 0 9+ 3 . 0 1 = 7 . 10 1 . 3 6 m
3
.
7 0+ 3
.
17 = 6
.
87 1
.
17
幻 1 4 . 0 5 + 2
.
03 = 6
.
0 8 2 0 0 S m 3
.
0 1+ 3
.
0 1 = 6
.
0 2 1
.
0 0 M
4
.
2 3+ 2
.
12 = 6
.
35 2
.
0 0 Sm 2
.
74 + 2
.
53 = 5
.
2 7 l
`
0 8 { m
{
4
·
2 ,+ ;
.
8 1一 6 . 02 2 . 33 Sm
l
6 4 植 物 研 究 14 卷
.4 核型分析
三种 云杉的 染色体数 目均为 Z n = 24 。 图 4 和表 3 是三 种云杉 的核型各项测定的 数
值 。 从图表分析可知 , 三种云杉共同特点是以 中部着丝点为主 , N F 一 48 。 不同点主要表
现在染色体相对长度 (表 4) 、 次组痕和 B 染色体上 ( 图版 I : 18 80 倍 ) 。
表 4 三种云杉核型比较
T a b
.
4 A e o m P a r i s o n o f k a yr o t y p se i n 3 SP e e i e s o f SP r u e e
沙地云杉 红皮云杉 白扦云杉项目
核型公式
次组痕数目(位置 )
相对长度变异幅
相对长度差值
臂比变异幅
臂比差值
臂比大于 2 染色体比例
最长染色体 / 最短染色体
核型类型
Zn = 2 4
6M + 14m + 4 Sm
0
6
.
35一 11
.
64
5
.
29
1
.
00一 2
.
0 0
1
.
0 0
0
1
.
83
1A
Z n 二 24
4 M + 1sm (Z S A T )+ Z Sm
2 (2 )
5
.
2 7一 12
.
16
6
.
8 9
1 0 0一 2 . 00
1
.
0 0
0
2
.
3 1
l B
Zn = 24
4M + 16 m + 4 Sm + 0 一 Z B
6
.
0 2一 1 1
.
19
5
.
19
1
.
00 一 2
.
9 9
1
.
99
0
.
17
1
.
8 6
2 A
}l廿l枷唯枷i!’`
P i e e a
n l 、 I n 2 、 、 } , e a 沙地云杉 P ie e a m e y e r i 白扦云杉
}) ie e a k o r a ie n s is 红皮云杉
图 4 三种云杉核型模式图
染色体的相对长度 , 沙地云杉平均为 9 . 12 , 红皮云杉为 .9 2 , 白扦云杉为 8 . 39 。 从
1期 徐文铎等 : 内策古沙地云杉分类的研究 6 5
表 4 的核型公式 中可以看出 , 在红皮云杉的染色体核型 中 , 第 2 对为具随体染色体 , 次经
疲位于短竹的上部 , 与沙地云杉和白扦云杉明显不同 。 另外在三种云杉 中只有白扦云杉具
B 染色体 , 这是区别于沙地云杉和红皮云杉的主要特点 。 在核型分析中 , 次经痕的数 目及
所在染色体的位置和 B 染色体的存在与否 , 都是在生物种间的重要遗传标志 , 可作为区
别不同物种的细胞学上的主要标志 “ 〕 。
.s 生态地理分布的分析
红皮云杉是东亚特有树种 〔 .4 ’` ’ `〕 , 分布朝鲜北部和俄罗斯的远东地区 。 在我国主
要分布东北东部山地 , 常与鱼鳞云杉 ( iP ce a j’e oz en s is ) 、 冷杉 ( A b ie s n eP hor ler is ) 等共同
构成亚高山针叶 混交林 带 , 其海 拔高 度 , 在长 白 山为 110 0一 180 m , 在张 广 才岭 为
10 0 0一 15 0肠口 , 北至小兴安岭降低到 7 5 0一 1 10 0m , 此外在低海拔地带 ( 3 0 0一 5 0 0 m 以下 )
的山阴坡澳流两旁、 平逸台地 、 低洼地及两山夹谷间的河流两岸也常有零星分布 , 林内阴
暗而翻退 , 辞类植物特别发达 , 满覆地表 , 厚达 7一 1oc m , 在树枝上悬垂着大量的小白齿
辞 ( eL “ co do n p e n du lus ) 和长松萝 ( 乙伙” ea oI n g is s im a) , 在树干上则附生着成片的皮醉
(挑ck e ar eP n a at) , 从外貌上来看具有典型东亚暗针叶林特点 〔’ l 、 ’ 7〕 , 而红皮云杉在大
兴安岭主要分布部和北部 , 最北可达老潮河 ( 5 3N 、 一2 2 0 3 0 ` E ) c’ 9〕 。 向南只分布在大
兴安岭的绰尔河两岸及河川上游 , 但面积很小 , 呈零星分布 。 至于在 《中国植被图》
上 4t 〕 , 在大兴安岭主脊之西侧 , 绘有 4 块 “ 北方型 ” 云杉林 , 经多次与这 4 块云杉林所在
期 {
红皮云杉分布区
口口一 、 , `
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、.-电
. \海拉尔
t.t..
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-
. 锡林浩特
白音敖包
.
气沙地云杉分布区
.一滨一尔一l
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克什克 , 旗
}
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.
. 嫩江 、、 、
\ 、
\ 、、 、
正兰旗
.
白扦云衫分布区
多伦
.
围场
认 长春 I,I
,
沈阳 ,. `尹
图 5 三种云杉分布区示意图
F i g
.
5 Sk e t e h m a P o f d i s t r i b u ti v e a er a i n 3 s P e e i e s o f S P r u e e
6 6 植 物 研 究 14 卷
地区的林业局了解调查 , 认为当地没有这样成片的云杉林 , 实属误绘 。 因此红皮云杉不进
入大兴安岭 中部以南地区 , 这主要是西受内蒙 古草原和东受松辽平原的影响 , 气候干燥少
雨 , 空气湿度小 , 限制 了红皮云杉的地理分布 (图 5) 。
白扦云杉是我国特有种 , 主要分布山西 、 河北的 山地 , 其分布高度由南向北逐渐下
降 , 在关帝山 、 _ 管浑山 、 五台山为 1 5 0 0一 2 5 0 0m [ 4〕 , 小五台山 、 雾灵山 、 围场为 1 5 0 0一
18 0 0m t ’
、 呜、 7〕 , 北至内蒙古西乌珠穆沁旗 山地为 1 5 0 0m 〔2 0 、 川 , 由于华北山地 、 内蒙古
山地湿度较低 , 气候干冷 , 白扦云杉林 , 呈零星分布 〔 ” 二 , 常形成纯林 , 有时也以青扦
( p ic e a w ils o n i i ) 为主 , 其间混有华北 落叶松 ( L a r .ix 尸r in e iP is 一 r u p p r e e h ri i ) 、 白桦 ( B e t u la
内印尸勺 laI ) 、 黑 桦 ( B e r u la da v u r i c a ) 、 红 桦 ( 刀 e t u la a lb o 一 s in e n s is ) 花 揪 ( S o r b u s
脚h “ as h “ n e sn is ) 等形 成混交林 , 但 是在 白扦云 杉林中很 少见有 喜冷湿 的冷杉 ( A b i es
n e夕h r o leP is ) 分布 。
沙地云杉是内蒙古草原重要标志树种 , 主要分布在华北山地 , 大兴安岭山地向内蒙 古
高原过渡地带 , 并与 白扦云杉林分布区相毗连 , 在历史上是 “ 千里松林 ” 组成的一部分 , 但
由于近代人类的活动 , 致使森林遭到严重破坏 , 只零星分布在小腾格里沙地东部的边缘 ,
其中白音敖包 自然保护区面积最大 , 分布比较集中 , 最有代表性 。 沙地云杉林虽属于暗针
叶林范畴 , 但是在森林外貌和组成上 与上述两类云杉林明显不同 〔 25一 29〕 : ( l) 由于沙地
云杉林分布区属于大陆性气候 中的温带草原气候 , 降水较少 , 蒸发量较大 , 气候干旱 , 空
气湿度较低 。 因此沙地云杉林内没有树毛 、 树卦以及附生植物分布 , 在外貌上不象山地暗
针叶林所具有的特殊景色。 ( 2) 沙地云杉林在林木组成上极为单纯 , 通常是沙地云杉占单
一优势 , 偶尔见有少量的白桦混生其间 , 几乎为纯林 , 没有冷杉 、 花揪等树种分布 。 林下
植物种类也比较简单 , 没有戴类植物 , 也没有层外植物 , 但是在草本植物组成 中 , 总是或
多或少的有一定数量的草原植物成分 , 这些现象是红皮云杉林或白扦云杉林 中所没有的 。
(3 ) 沙地云杉林在群落结构 、 功能和生产力上也与山地云杉林 ( 红皮云杉林和 白扦云杉
林 ) 明显不同 。 综上所述 , 可以看出 , 引起三种云杉林
表 5 三种云杉水热指标值
T a b
.
5 V a l u e o f e o n d i t i o n s o f m o i s t u r e a n d
t e m o e r a t u r i n 3 s n e e i e s o f s o r u e毛
沙地云杉
白扦云杉
红皮云杉
W I
4 1
.
1
7 5
.
2
56
.
5
C I
一 114
,
3
一 5 5
.
3
一 12 3
.
9
9
.
7 2
10
.
7 5
地理分布的分异原因 , 主要是受大气候因素
的影响 , 但是大气候因素中水热条件又是起
主导作用的因子 〔 2 .3 24 〕 。 根据三种 云杉 林
的地理分布资料 , 研究了它们的水热指标值
(表 5 ) 。
从表 5 中可以看出 , 限制它们地理分布
的因子是湿度指标 ( H D , 而不是热量指标
(W l
、
C l )
。 三种云杉对湿度的要求是红皮
云杉 > 白扦云杉 > 沙 地云 杉 , 但是沙地云杉无论是从地理分布或是对生态条件要求上 ,
都是接近于 白扦云杉而远离红皮云杉 。
结 论
通过以上对沙地云杉的宏观和微观的全面研究 , 可以把沙地云杉划分为一个独立种 ,
即沙 地云 杉 p i c e a m o n g o l i e a ( H . Q . W u ) W . D . x u , e o m b . n o v一 p i e e a m 即 e r i R e h d . e t
l 期 徐文铎等 : 内蒙古沙地云杉分类的研究 6 7
w i ls
.
v a r
.
m o n g o l i e a (H
.
Q
.
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.
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.
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.
6 ( 2 )
: 15 3一 5 5 . 19 8 6 一 p i e e a k o r a ie n s is
au e t
n o n N a k a i: Z h
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,
F lo r a R e iP u b l i e a e p o P u la r i s s i n i e a e 7 : 1 3 3一 13 6 . 19 7 8 . P .
P
.
; id
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S y lv a S i n ia l : 2 13一 2 2 1 , 19 8 3 , P . P . : C h e n h i n g g a o , S e i e n t i a s i l v a e s i n i c a e
1 6 (4 ) :2 6 9一 2 7 9
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罗 o b o at n i e a S i n i c a 7 ( l ) : l一 7 . 1 9 8 3 , P . P . : id . , J o u r n a l o f N o r t h一 e a s t e r n fo r e s t r y i n s t i t u t e
2 : 6 1一 6 8 . 19 8 1 , P . P , : 竹内亮 ,中国东北裸子植物研究资料 2 6一 3 7 . 19 5 8 .
A B S T R A C T
I t 15 a e o n t r o v e r s i a l q u e s t i o n i n p l a n t t a x o n o m y t h a t w h i e h s p e e i e s S P r u e e i n s a n d y
al n d b e lo n g s t o
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b y a c o m p er h e n s i v e e o m P a r a t i v e s ut d y o f e o m P a r i s o n o f sh a p e d i s e c t i o n
in v e s t ig a t i o n o f e u l t i v a t e d e x P e r im e n t
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i s o z y m e a n d t y P e o f id i o g r a m a n a l y s is a n d
e e o lo g i e a l a n d g e o g r a p h i e d i s t r ib u t i o n
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i t s h o w s : S p r u e e i n s a n d y l a n d 15 d i fe
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P i c e a k o r a ie n s is N a k a i a n d P ic e a m .eV e r i R e h d
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i t s h o u ld b e r e g a r d e d a s a n i n d e
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T h e v a r i e t y o f P i c e a m ey e r i p u b li s h e d b e fo r e 15 e o m b i n e d a n d r e g a r d e d a s
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图版说明
三种云杉核型图
T h e k a yr o t y P e s o f 3 s P e e ie s i n s P r u e e
P ic a m o n g o lie a
.
2
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P ie e a k o r a ie n s is
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3
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