全 文 ：植物保护学报 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员缘袁 源圆渊圆冤院 员愿圆 原 员愿苑 阅韵陨院 员园郾 员猿愿园圆 辕 躁援 糟灶噪蚤援 扎憎遭澡曾遭援 圆园员缘郾 园圆郾 园园远
基金项目院 国家自然科学基金渊猿员圆园员源愿苑冤袁河北省自然科学基金渊悦圆园员猿圆园源园缘愿冤袁河北省青年拔尖人才计划
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 憎赠灶猿圆员缘猿源苑岳 员远猿援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员源 原 园缘 原 园远
黄瓜绿斑驳病毒河北分离物基因组克隆及序列分析
钟摇 敏摇 赵绪生摇 胡同乐摇 王树桐摇 王亚南鄢摇 曹克强
渊河北农业大学植物保护学院袁 保定 园苑员园园员冤
摘要院 为揭示河北省黄瓜绿斑驳病毒渊悦怎糟怎皂遭藻则 早则藻藻灶 皂燥贼贼造藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁悦郧酝酝灾冤分类地位及系统
进化情况袁通过分子克隆测定了来自河北省西瓜产区分离获得的分离物 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 的近全基因
组序列袁分析其基因组结构特征曰并依据近全基因组核苷酸序列及外壳蛋白氨基酸序列进行了系统
进化关系分析遥 结果表明袁悦郧酝酝灾鄄糟澡遭近全基因组大小为 远 猿愿猿 灶贼泽袁郧藻灶月葬灶噪登录号为 运允远缘愿怨缘愿袁
含 源 个开放阅读框袁编码 源 种蛋白曰与 郧藻灶月葬灶噪库中的其它 员圆 个 悦郧酝酝灾 分离物的核苷酸相似性
为 怨圆豫 耀员园园豫 袁氨基酸相似性为 怨愿豫 耀 员园园豫 遥 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 与韩国分离物 悦郧酝酝灾鄄运宰 基因序
列相似性最高袁为 怨愿豫 耀 员园园豫 袁与以色列分离物 悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 耘糟 基因序列相似性最低袁为
怨圆豫 耀怨怨豫 曰系统进化关系中 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 与其它中国分离物尧日韩分离物亲缘关系较近袁处于同
一亚组的不同分支中袁与以色列分离物亲缘关系相对较远遥
关键词院 黄瓜绿斑驳病毒曰 河北分离物曰 基因组曰 序列分析
悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶燥皂藻 燥枣 悦怎糟怎皂遭藻则 早则藻藻灶
皂燥贼贼造藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 匀藻遭藻蚤 蚤泽燥造葬贼藻
在澡燥灶早 酝蚤灶摇 在澡葬燥 载怎泽澡藻灶早摇 匀怎 栽燥灶早造藻摇 宰葬灶早 杂澡怎贼燥灶早摇 宰葬灶早 再葬爷灶葬灶鄢摇 悦葬燥 运藻择蚤葬灶早
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 匀藻遭藻蚤袁 月葬燥凿蚤灶早 园苑员园园员袁 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 糟造葬则蚤枣赠 贼澡藻 早藻灶燥皂藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦怎糟怎皂遭藻则 早则藻藻灶
皂燥贼贼造藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 渊 悦郧酝酝灾冤 枣则燥皂 匀藻遭藻蚤袁 贼澡藻 灶藻葬则造赠 糟燥皂责造藻贼藻 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 糟澡遭 蚤泽燥造葬贼藻 燥枣
悦郧酝酝灾 渊悦郧酝酝灾鄄糟澡遭冤 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 憎葬贼藻则皂藻造燥灶 责则燥凿怎糟蚤灶早 葬则藻葬泽 燥枣 贼澡藻 责则燥增蚤灶糟藻 憎葬泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠
皂燥造藻糟怎造葬则 糟造燥灶蚤灶早援 栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶燥皂藻 憎藻则藻 葬造泽燥 葬灶葬造赠扎藻凿援 栽澡藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 燥枣
悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 憎蚤贼澡 燥贼澡藻则 蚤泽燥造葬贼藻泽 憎葬泽 葬灶葬造赠扎藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶凿 糟燥葬贼 责则燥贼藻蚤灶 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿
泽藻择怎藻灶糟藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 早藻灶燥皂藻 燥枣 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 远 猿愿猿 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻泽 渊郧藻灶月葬灶噪
葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶怎皂遭藻则院 运允远缘愿怨缘愿 冤袁 憎澡蚤糟澡 糟燥灶贼葬蚤灶泽 枣燥怎则 韵砸云泽袁 糟燥凿蚤灶早 枣燥怎则 责则燥贼藻蚤灶泽援 栽澡藻 蚤凿藻灶贼蚤贼赠 燥枣
灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 葬灶凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 憎蚤贼澡 燥贼澡藻则 员圆 蚤泽燥造葬贼藻泽 蚤灶 郧藻灶月葬灶噪 憎藻则藻 怨圆豫 原 员园园豫 葬灶凿 怨愿豫 原 员园园豫 袁
则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 砸藻造葬贼蚤增藻造赠袁 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 泽澡葬则藻凿 澡蚤早澡藻则 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 渊怨愿豫 原 员园园豫 冤 憎蚤贼澡 悦郧酝酝灾鄄运宰 枣则燥皂
运燥则藻葬 葬灶凿 造燥憎藻则 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 渊 怨圆豫 原 怨怨豫 冤 憎蚤贼澡 悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 耘糟 枣则燥皂 陨泽则葬藻造援 栽澡藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 泽澡葬则藻凿 糟造燥泽藻则 则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 枣则燥皂 悦澡蚤灶葬袁
运燥则藻葬 葬灶凿 允葬责葬灶袁 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 责造葬糟藻凿 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 贼澡藻 泽葬皂藻 泽怎遭早则燥怎责袁 遭怎贼 澡葬凿 皂燥则藻 凿蚤泽贼葬灶贼
则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 枣则燥皂 陨泽则葬藻造援
运藻赠 憎燥则凿泽院 悦怎糟怎皂遭藻则 早则藻藻灶 皂燥贼贼造藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽曰 匀藻遭藻蚤 蚤泽燥造葬贼藻曰 早藻灶燥皂藻曰 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽
摇 摇 黄瓜绿斑驳病毒渊悦怎糟怎皂遭藻则 早则藻藻灶 皂燥贼贼造藻 皂燥泽葬蚤糟
增蚤则怎泽袁悦郧酝酝灾冤是一种危害葫芦科作物的重要病害袁
最早在英国发现袁 粤蚤灶泽憎燥则贼澡 渊 员怨猿缘 冤 首次报道了
悦郧酝酝灾在黄瓜上为害袁此后传至欧洲尧亚洲尧南美
洲的 圆园 多个国家渊 栽葬则葬泽葬泽澡增蚤造蚤袁员怨苑远冤遥 秦碧霞等
渊圆园园缘冤在中国首次报道 悦郧酝酝灾 侵染广西观赏南
瓜袁同年辽宁省盖州市大棚西瓜感染了 悦郧酝酝灾袁发
病面积达 猿猿猿 澡皂圆袁其中 员猿 澡皂圆 绝收袁这是中国首次
报道 悦郧酝酝灾危害大田作物渊李小妮等袁圆园园怨曰陈运
红等袁圆园园远冤袁圆园园远 年 员圆 月农业部确定 悦郧酝酝灾 为
中国检疫性有害生物遥
悦郧酝酝灾是一种正单链 砸晕粤 病毒袁直杆状渊猿园园
灶皂 伊 员愿 灶皂冤袁属烟草花叶病毒属 栽燥遭葬皂燥增蚤则怎泽渊再燥燥灶
藻贼 葬造援 袁圆园园愿冤遥 该病毒主要侵染葫芦科作物袁使植株
生长缓慢尧矮化袁结果延迟袁严重的导致不育曰叶片出
现色斑尧水疱及变形曰有时果实外部没有症状或出现
色斑袁但内部果肉往往出现变色尧纤维化及腐烂袁使
其食用价值完全丧失渊运蚤皂 藻贼 葬造援 袁圆园员园冤遥 在苋色藜
和曼陀罗上引起枯斑症状渊栽葬则葬泽葬泽澡增蚤造蚤袁员怨苑远冤遥 常
温下该病毒的侵染力可保持数月袁极易通过汁液传
播袁而且是典型的种传病害渊粤灶贼蚤早灶怎泽 藻贼 葬造援 袁员怨怨园曰
圆园园员冤袁种子带毒是其远距离传毒的主要方式渊粤蚤灶鄄
泽憎燥则贼澡袁员怨猿缘冤袁因此已成为我国农业生产上的重大
隐患遥 目前袁已报道了该病毒多个分离物基因组信
息袁包括日本的 悦郧酝酝灾鄄宰尧 悦郧酝酝灾鄄杂匀 分离物
渊哉早葬噪蚤 藻贼 葬造援 袁员怨怨员冤尧西班牙的 悦郧酝酝灾鄄杂责 分离物
渊悦佴造蚤曾 藻贼 葬造援 袁员怨怨远冤尧印度的 悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 悦渊灾葬灶蚤
驭 灾葬则皂葬曰员怨怨猿冤尧以色列的 悦郧酝酝灾鄄陨泽 分离物渊粤灶鄄
贼蚤早灶怎泽 藻贼 葬造援 袁员怨怨园冤尧韩国的 悦郧酝酝灾鄄运宰 和 悦郧酝鄄
酝灾鄄运韵酝渊运蚤皂 藻贼 葬造援 袁圆园园猿冤袁以及我国辽宁的 悦郧酝鄄
酝灾鄄蕴晕和 悦郧酝酝灾鄄蕴蚤葬燥灶蚤灶早尧北京的 悦郧酝酝灾鄄月藻蚤躁蚤灶早
和山东的 悦郧酝酝灾鄄栽粤晕郧 分离物渊田永蕾等袁圆园园怨曰
蕴蚤怎 藻贼 葬造援 袁圆园园怨冤遥 圆园园怨 年作为中国检疫性有害生
物的 悦郧酝酝灾在河北已有报道渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援 袁圆园园怨冤袁但
目前尚未见河北该病毒基因组信息的相关研究报
道袁且我国 悦郧酝酝灾 分类地位及系统进化情况研究
相对较少遥
因此袁本研究克隆了 悦郧酝酝灾 河北分离物的近
全基因组序列尧分析其基因组结构特征及与已报道
分离物的系统进化关系袁以揭示 悦郧酝酝灾 河北分离
物基因组信息及系统进化情况袁从而为我国该病毒
分类地位的确定及病毒进化规律的研究奠定基础遥
员 材料与方法
员郾 员 材料
供试毒源及寄主院染病西瓜样本于 圆园员猿 年 苑 月
采自河北省西瓜产区袁采用反转录多聚酶链式反应
渊则藻增藻则泽藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 责燥造赠皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶 则藻葬糟贼蚤燥灶袁砸栽鄄
孕悦砸冤和酶联免疫吸附测定 渊 藻灶扎赠皂藻 造蚤灶噪藻凿 蚤皂皂怎鄄
灶燥泽燥则遭藻灶贼 葬泽泽葬赠袁耘蕴陨杂粤冤方法鉴定为 悦郧酝酝灾 后袁经
枯斑寄主苋色藜 悦澡藻灶燥责燥凿蚤怎皂 葬皂葬则葬灶贼蚤糟燥造燥则 四次单
斑分离袁保存于防虫温室内培养的西瓜苗上遥 苋色
藜由中国农业科学院植物保护研究所植物病毒研究
室赠送遥
试剂院大肠杆菌 允酝员员园 感受态细胞袁北京全式
金生物技术有限公司曰砸晕粤 提取试剂 栽砸陨扎燥造尧酝鄄
酝蕴灾反转录酶尧砸晕粤 酶抑制剂尧孕则蚤皂藻杂栽粤砸誖 郧载蕴
阅晕粤 聚合酶尧责酝阅员愿鄄栽载体尧栽源 阅晕粤连接酶尧栽葬运葬鄄
砸葬 酝蚤灶蚤月耘杂栽 琼脂糖凝胶回收试剂盒袁宝生物工程
渊大连冤有限公司曰氨苄青霉素袁美国 杂蚤早皂葬公司遥
仪器院栽鄄早则葬凿蚤藻灶贼 栽澡藻则皂葬造 悦赠糟造藻则 孕悦砸 扩增仪袁德
国 月蚤燥皂藻贼则葬公司曰月杂栽鄄圆园酝 哉灾玉凝胶成像系统袁美
国 郧藻灶藻公司曰月蚤燥孕澡燥贼燥皂藻贼藻则 孕造怎泽 核酸蛋白测定仪袁
德国 耘责责藻灶凿燥则枣公司曰猿运员缘 台式冷冻高速离心机袁德
国 杂蚤早皂葬公司曰杂孕载鄄猿愿园 型光照恒温培养箱袁宁波江
南仪器厂遥
员郾 圆 方法
员郾 圆郾 员 引物设计和 砸晕粤 提取
根据 郧藻灶月葬灶噪登录的 悦郧酝酝灾 基因组序列袁选
择保守区域进行引物设计袁利用 灾藻糟贼燥则 晕栽陨 员园郾 园 软
件设计 源 对覆盖 悦郧酝酝灾 全基因组序列引物渊表
员冤袁由生工生物工程渊上海冤股份有限公司合成遥 称
取 缘园 耀 员园园 皂早单斑分离病毒侵染的西瓜叶片组织袁
在液氮中磨碎袁参考 蕴蚤怎 藻贼 葬造援 渊圆园园怨冤报道的 栽砸陨扎燥造
法提取叶片总 砸晕粤袁溶解于经 阅耘孕悦 处理的灭菌超
纯水中袁 原 愿园 益保存备用遥
员郾 圆郾 圆 砸栽鄄孕悦砸 扩增尧基因克隆及序列分析
以单斑分离的 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 侵染发病的西瓜叶
片组织总 砸晕粤为模板袁按照 酝鄄酝蕴灾 反转录酶说明
书合成 糟阅晕粤 第一链袁以覆盖 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 全基因
组序列的 源 对引物进行 孕悦砸 扩增袁孕悦砸 产物在 员 伊
栽粤耘电泳缓冲液中袁经 员豫琼脂糖电泳分离遥 参考
宰葬灶早 藻贼 葬造援 渊圆园园怨冤的方法进行 孕悦砸产物胶回收尧纯
化后袁分别与 责酝阅员愿鄄栽 载体连接尧转化大肠杆菌
允酝员员园袁以表 员 所列鉴定引物进行菌落 孕悦砸 鉴定袁每
个片段选取 猿 个鉴定为阳性的克隆委托生工生物工
程渊上海冤股份有限公司测序袁通过比对选择 圆 耀 猿
个克隆相同的序列作为最终测序结果袁通过序列拼
接得到 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 近全基因组序列遥 从 郧藻灶月葬灶噪
中获得 悦郧酝酝灾其它 员圆 个分离物全基因组序列袁根
据近全基因组序列及外壳蛋白渊糟燥葬贼 责则燥贼藻蚤灶袁悦孕冤氨
基酸序列袁分析 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 与其它 员圆 个分离物的
猿愿员圆 期 钟摇 敏等院 黄瓜绿斑驳病毒河北分离物基因组克隆及序列分析
摇 摇 摇 表 员 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 基因组序列扩增引物
栽葬遭造藻 员 蕴蚤泽贼 燥枣 蚤灶贼藻则灶葬造 责则蚤皂藻则泽 凿藻泽蚤早灶藻凿 枣燥则 凿藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻
孕则蚤皂藻则
引物
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆鄄猿忆冤
引物序列渊缘忆鄄猿忆冤
孕则燥凿怎糟贼 泽蚤扎藻
产物大小 渊遭责冤
孕燥泽蚤贼蚤燥灶
位置
孕怎则责燥泽藻
用途
责则匀月悦郧员鄄云
责则匀月悦郧员鄄砸
郧栽栽栽栽粤粤栽栽栽栽栽粤栽粤粤栽栽粤粤粤悦
悦栽悦悦粤栽粤栽悦栽栽悦粤郧栽栽粤悦粤栽悦悦粤
员 怨源源 摇 摇 员 耀 员 怨源源 基因组扩增
粤皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶燥皂藻
责则匀月悦郧圆鄄云
责则匀月悦郧圆鄄砸
悦粤栽郧栽郧粤粤郧粤栽粤栽郧郧粤栽郧栽粤粤悦栽郧粤粤郧
郧悦粤粤粤悦粤栽郧郧栽悦粤粤郧粤栽悦郧粤悦栽郧
员 缘远猿 员 怨员园 耀 猿 源苑圆 基因组扩增
粤皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶燥皂藻
责则匀月悦郧猿鄄云
责则匀月悦郧猿鄄砸
郧粤栽郧悦粤郧栽栽粤悦粤粤郧栽粤栽粤粤栽粤郧悦郧郧粤栽郧
悦郧粤郧栽栽悦栽悦郧粤悦栽郧粤悦粤悦悦栽栽粤悦
员 远员苑 猿 源园怨 耀 缘 园圆远 基因组扩增
粤皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶燥皂藻
责则匀月悦郧源鄄云
责则匀月悦郧源鄄砸
郧粤郧栽郧粤栽粤粤郧悦郧悦悦栽栽栽栽悦悦郧栽粤郧
栽郧郧郧悦悦悦悦栽粤悦悦悦郧郧郧郧
员 源远猿 源 怨缘怨 耀 远 源圆圆 基因组扩增
粤皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶燥皂藻
砸灾鄄酝
酝员猿鄄源苑
郧粤郧悦郧郧粤栽粤粤悦粤粤栽栽栽悦粤悦粤悦粤郧郧
悦郧悦悦粤郧郧郧栽栽栽栽悦悦悦粤郧栽悦粤悦郧粤悦
孕则燥凿怎糟贼 泽蚤扎藻 垣 员缘远
产物大小 垣员缘远
要 基因克隆鉴定
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 糟造燥灶藻凿 枣则葬早皂藻灶贼
摇 摇 引物位置参照 悦郧酝酝灾鄄运宰 渊粤云源员苑圆源圆冤遥 栽澡藻 郧藻灶月葬灶噪 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶怎皂遭藻则 枣燥则 凿藻贼藻则皂蚤灶蚤灶早 贼澡藻 责则蚤皂藻则 责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 蚤泽 粤云源员苑圆源圆援
系统进化关系袁运郧酝酝灾渊晕悦 赃园园猿远员园冤和 在郧酝酝灾
渊晕悦赃园园猿愿苑愿冤为外组群遥 使用 灾藻糟贼燥则 晕栽陨 员园郾 园 软件
中的 粤造蚤早灶 方法进行各开放阅读框及非编码区序列
比对分析曰然后针对近全基因组序列和 悦孕 氨基酸
序列袁采用 酝藻早葬 缘郾 园 软件进行系统发育树分析袁用
员 园园园次重复的自展检验评价系统发育树拓扑结构
的可靠性渊陈姗姗等袁圆园员源曰朱红娟等袁圆园员源冤袁利用
邻位相接聚类分析法构建系统发育树遥
圆 结果与分析
圆郾 员 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭的 砸栽鄄孕悦砸扩增产物克隆
以覆盖 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭全基因组序列的 源 对引物
进行 孕悦砸扩增袁得到与预计大小相同的 源 条片段分
别为 员 怨源源尧员 源员愿尧员 缘远苑 和 员 缘缘园 遭责渊图 员冤遥
圆郾 圆 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭基因组序列测定及分析
将得到的 悦郧酝酝灾 基因组各 阅晕粤 片段进行拼
接袁得到 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 近全基因组序列袁全长 远 猿愿猿
灶贼泽袁将该序列提交 郧藻灶月葬灶噪袁登录号为 运允远缘愿怨缘愿遥
对 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭近全基因组序列进行分析袁结果表
明其含有 源 个开放阅读框袁编码 源 种蛋白袁分别是靠
近 缘忆端分子量为 员圆远 噪阅渊员 员源缘 葬葬冤和 员愿猿 噪阅渊员 远源怨
葬葬冤的复制酶蛋白尧圆怨 噪阅渊圆远缘 葬葬冤的运动蛋白和
员苑郾 猿 噪阅渊员远员 葬葬冤的外壳蛋白遥 将其与其它 员圆 个
悦郧酝酝灾分离物进行核酸和氨基酸序列比对 渊表
圆冤袁其中 员圆怨 噪阅复制酶蛋白的核苷酸和氨基酸相似
性分别为 怨源豫 耀 怨怨豫和 怨怨豫 耀 员园园豫 袁员愿远 噪阅 复制
酶蛋白的相似性分别为 怨源豫 耀 怨怨豫 和 怨怨豫 耀
员园园豫 袁运动蛋白的相似性分别为 怨远豫 耀 怨怨豫 和
怨愿豫 耀 员园园豫 袁外壳蛋白的相似性分别为 怨圆豫 耀
员园园豫和 怨愿豫 耀员园园豫 遥
将 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭的非编码区与其它分离物在核
图 员 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭近全基因组序列 源 个片段的扩增
云蚤早援 员 栽澡藻 枣燥怎则 砸栽鄄孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶燥皂藻
泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭
酝院 阅蕴圆园园园 阅晕粤 皂葬则噪藻则曰 员 耀 源院 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 全基因
组序列的 源 对引物渊 责则匀月悦郧员鄄云 辕 砸尧责则匀月悦郧圆鄄云 辕 砸尧责则匀月鄄
悦郧猿鄄云 辕 砸尧责则匀月悦郧源鄄云 辕 砸冤扩增得到的 砸栽鄄孕悦砸 产物遥 酝院
阅蕴圆园园园 阅晕粤 皂葬则噪藻则曰 员鄄源院 砸栽鄄孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭赠
枣燥怎则 责葬蚤则泽 燥枣 责则蚤皂藻则泽 燥枣 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 渊责则匀月悦郧员袁 责则匀月悦郧圆袁
责则匀月悦郧猿 葬灶凿 责则匀月悦郧源冤援
摇
苷酸水平上比对可知袁悦郧酝酝灾鄄糟澡遭的 缘忆非编码区与
其它分离物保持 怨缘豫 耀 员园园豫的相似性袁而 猿忆非编
码区与其它分离物保持 怨愿豫 耀 员园园豫的相似性袁比
缘忆非编码区保守渊表 圆冤遥 相对而言袁悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 与
韩国分离物 悦郧酝酝灾鄄运宰 基因序列相似性最高袁各
开放阅读框及 缘忆 辕 猿忆非编码区序列相似性为 怨愿豫 耀
员园园豫 袁与以色列分离物 悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 耘糟基因序列
相似性最低袁各开放阅读框及 缘忆 辕 猿忆非编码区序列相
似性为 怨圆豫 耀怨怨豫 遥
圆郾 猿 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭与其它分离物系统进化分析
悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 与其它中国分离物在同一亚组的
不同分支中袁其中山东泰安南瓜分离物 悦悦酝灾 赃
源愿员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇栽粤晕郧与韩国分离物 悦郧酝酝灾鄄运宰 处于同一分支
中曰辽宁 圆 个分离物 悦郧酝酝灾鄄蕴蚤葬燥灶蚤灶早 和 悦郧酝酝灾鄄
蕴晕分别与日本分离物 悦郧酝酝灾鄄杂匀 和韩国分离物
悦郧酝酝灾鄄运韵酝处于同一分支曰河北分离物 悦郧酝酝灾鄄
糟澡遭单独成为一个分支渊图 圆冤遥 相对而言 悦郧酝酝灾鄄
糟澡遭 与韩国分离物 悦郧酝酝灾鄄运宰 和辽宁分离物
悦郧酝酝灾鄄蕴蚤葬燥灶蚤灶早具有较近的亲缘关系袁而与以色列
分离物 悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 耘糟 的亲缘关系最远遥 悦郧酝鄄
酝灾外壳蛋白氨基酸序列较为保守袁除以色列 猿 个
分离物 悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 粤澡尧栽再和 耘糟外袁其它 怨 个分
离物均与 悦郧酝酝灾鄄悦澡遭 处于同一亚组中渊图 猿冤袁表
明其与韩国分离物 悦郧酝酝灾 泽贼则葬蚤灶 憎葬贼藻则皂藻造燥灶 和
悦郧酝酝灾鄄运宰亲缘关系较近袁与以色列分离物 悦郧酝鄄
酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 耘糟亲缘关系最远遥 这与基于基因组的系
统进化关系分析结果基本一致遥
表 圆 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭与其它分离物核苷酸和氨基酸序列相似性比对
栽葬遭造藻 圆 晕怎糟造藻燥贼蚤凿藻 葬灶凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 泽藻择怎藻灶糟藻 蚤凿藻灶贼蚤贼蚤藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 葬灶凿 燥贼澡藻则 蚤泽燥造葬贼藻泽 豫
分离物
陨泽燥造葬贼藻
登录号
粤糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶燥援
员圆怨 噪阅复制酶
员圆怨 噪阅 增蚤则葬造
则藻责造蚤糟葬泽藻
员愿远 噪阅复制酶
员愿远 噪阅 增蚤则葬造
则藻责造蚤糟葬泽藻
运动蛋白
酝燥增藻皂藻灶贼
责则燥贼藻蚤灶
外壳蛋白
悦燥葬贼 责则燥贼藻蚤灶
缘忆非编码区
缘忆 灶燥灶糟燥凿蚤灶早
则藻早蚤燥灶
猿忆非编码区
猿忆 灶燥灶糟燥凿蚤灶早
则藻早蚤燥灶
灶贼 葬葬 灶贼 葬葬 灶贼 葬葬 灶贼 葬葬 灶贼 灶贼
悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 粤澡 运云员缘缘圆猿圆 怨苑 怨怨 怨苑 怨怨 怨怨 员园园 怨苑 怨怨 怨愿 怨愿
悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 耘糟 运云员缘缘圆猿员 怨源 怨怨 怨源 怨怨 怨远 怨愿 怨圆 怨愿 怨愿 怨愿
悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 砸凿 运云员缘缘圆猿园 怨愿 怨怨 怨愿 怨怨 怨怨 怨怨 怨苑 怨怨 怨缘 怨愿
悦郧酝酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 栽再 运云员缘缘圆圆怨 怨愿 怨怨 怨愿 怨怨 怨怨 员园园 怨愿 怨怨 怨苑 怨怨
悦郧酝酝灾鄄运韵酝 粤云源员苑圆源猿 怨怨 员园园 怨怨 员园园 怨愿 员园园 员园园 员园园 员园园 怨愿
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图 圆 基于近全长基因组序列 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭与其它分离物的系统进化关系
云蚤早援 圆 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 憎蚤贼澡 贼澡藻 燥贼澡藻则 员圆 蚤泽燥造葬贼藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽
摇
猿 讨论
悦郧酝酝灾是重要的种传病毒袁是我国葫芦科作
物生产上的重要病害之一渊陈红运等袁圆园园远曰周玲玲
等袁圆园园愿冤遥 但关于其系统进化等研究相对较少袁目
前袁我国仅报道了 猿 个 悦郧酝酝灾 分离物全基因组序
列袁序列数据的缺乏给该病毒系统分类和进化地位
的确定造成一定的困难袁本研究首次克隆了河北省
缘愿员圆 期 钟摇 敏等院 黄瓜绿斑驳病毒河北分离物基因组克隆及序列分析
图 猿 基于外壳蛋白氨基酸序列 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭与其它分离物系统进化关系
云蚤早援 猿 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 憎蚤贼澡 贼澡藻 燥贼澡藻则 员圆 蚤泽燥造葬贼藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 糟燥葬贼 责则燥贼藻蚤灶
摇
西瓜产区 悦郧酝酝灾 近全基因组序列袁分析了基因组
结构特征及系统进化情况袁为进一步揭示我国
悦郧酝酝灾分类地位及病毒进化规律奠定了基础遥 依
据 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭近全基因组序列进行序列分析及系
统进化关系分析袁发现 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 与韩国分离物
悦郧酝酝灾鄄运宰尧辽宁分离物 悦郧酝酝灾鄄蕴蚤葬燥灶蚤灶早 平行进
化袁具有较近的亲缘关系袁而与以色列分离物 悦郧酝鄄
酝灾 蚤泽燥造葬贼藻 耘糟的亲缘关系最远遥 且来源于中国的 源
个分离物均与日韩分离物亲缘关系较近遥
外壳蛋白在烟草花叶病毒属病毒分类进化中具
有重要作用袁很多 悦郧酝酝灾 亲缘关系的研究基于外
壳蛋白基因序列渊张永江和李明福袁圆园园愿曰李晓颖
等袁圆园员园冤袁因此本研究也依据外壳蛋白氨基酸序列
进行了 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭与其它分离物之间的系统进化
分析袁结果与基因组分析基本一致遥 因此袁推断国内
各地发生的 悦郧酝酝灾可能与日韩 悦郧酝酝灾有着共同
的流行学侵染源袁我国 悦郧酝酝灾 的发生和危害可能
是由国外引种导致袁因此要加强种子的检疫袁控制
悦郧酝酝灾在国内的蔓延遥 悦郧酝酝灾 分子变异与寄主
来源尧地域来源是否相关还存在分歧遥 本研究中我
国 源 个分离物聚在同一亚组中袁表明病毒分子变异
可能与不同地域寄主或气候特点等因素有关袁这与
田永蕾等渊圆园园怨冤的研究结果一致遥
相对于其它属病毒袁栽燥遭葬皂燥增蚤则怎泽 病毒变异不大
渊侯红琴等袁圆园园愿冤袁薛朝阳等渊员怨怨怨冤报道烟草花叶
病毒渊栽燥遭葬糟糟燥 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁栽酝灾冤不同分离物各开放
阅读框及非编码区在核苷酸和氨基酸水平相似性为
猿苑郾 园豫 耀员园园郾 园豫和 缘缘郾 园豫 耀 员园园豫 曰蔡丽等渊圆园园缘冤
报道油菜花叶病毒 渊 韵蚤造泽藻藻凿 则葬责藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁
韵砸酝灾冤在核苷酸和氨基酸水平上的相似性为
愿源郾 怨豫 耀 怨苑郾 缘豫 和 愿愿郾 远豫 耀 怨苑郾 缘豫 遥 悦郧酝酝灾 为
栽燥遭葬皂燥增蚤则怎泽中基因组较保守的类群袁尤其氨基酸序
列非常保守遥 本研究中 悦郧酝酝灾鄄糟澡遭 与其它分离物
各开放阅读框和非编码区在核苷酸和氨基酸水平上
相似性为 怨圆郾 园豫 耀 员园园豫和 怨愿郾 园豫 耀 员园园豫 袁与 蕴蚤怎
藻贼 葬造援 渊圆园园怨冤研究结果一致遥 可能与 悦郧酝酝灾 寄主
范围相对较窄有关袁通过自然选择大部分突变病毒
很难存活而不能产生变异袁使得病毒稳定存在袁因此
其基因序列微小的改变可能具有重要的流行学
意义遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
粤蚤灶泽憎燥则贼澡 郧悦援 员怨猿缘援 酝燥泽葬蚤糟 凿蚤泽藻葬泽藻 燥枣 贼澡藻 糟怎糟怎皂遭藻则援 粤灶灶葬造泽 燥枣
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则藻灶糟藻 燥枣 葬 增葬则蚤葬灶贼 燥枣 悦怎糟怎皂遭藻则 早则藻藻灶 皂燥贼贼造藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 蚤灶 陨泽则葬鄄
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泽贼则葬蚤灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 猿圆渊源冤院 猿远苑 原 猿苑圆 渊蚤灶 悦澡蚤鄄
灶藻泽藻冤 咱蔡丽袁 许泽永袁 陈坤荣袁 晏立英袁 侯明生援 圆园园缘援 油
菜花叶病毒宰澡株系的鉴定援 植物保护学报袁 猿圆渊源冤院 猿远苑 原
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猿园怨 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱陈红运袁 赵文军袁 程毅袁 李明福袁 朱水
芳援 圆园园远援 辽中地区西瓜花叶病病原的分子鉴定援 植物病理
学报袁 猿远渊源冤院 猿园远 原 猿园怨暂
远愿员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
悦澡藻灶 杂杂袁 在澡葬灶早 在载袁 蕴蚤怎 郧允袁 蕴怎 酝郧袁 蕴蚤 杂云袁 宰葬灶早 匀匝援 圆园员源援
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张志想袁 刘国杰袁 卢美光袁 李世访袁 王红清援 圆园员源援 苹果茎
痘病毒苹果分离物的基因组序列测定及分析援 植物保护学
报袁 源员渊圆冤院 圆源愿 原 圆源怨暂
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渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱侯红琴袁谭志琼袁张振臣援 圆园园愿援 烟草花叶病
毒属研究新进展援 中国农学通报袁 圆源渊缘冤院 猿园源 原 猿园苑暂
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强袁 周国辉援 圆园园怨援 广东省黄瓜绿斑驳花叶病毒分子检测及
防疫援 植物保护学报袁 猿远渊猿冤院 圆愿猿 原 圆愿源暂
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颖袁 江蓓蓓袁 王迅袁 景茂峰袁 公娇芬袁 竺晓平援 黄瓜绿斑驳
花叶病毒山东南瓜分离物外壳蛋白基因序列分析援 山东农
业科学袁 渊苑冤院 员 原 源暂
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黄福新援 圆园园缘援 侵染观赏南瓜的黄瓜绿斑驳花叶病毒的初
步鉴定援 植物检疫袁 员怨渊源冤院 员怨愿 原 圆园园暂
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福袁马占鸿援 圆园园怨援 黄瓜绿斑驳花叶病毒北京和山东分离物
的生物学测定及其基因组比较援 植物检疫袁 圆猿渊远冤院 员 原 远暂
哉早葬噪蚤 酝袁 栽燥皂蚤赠葬皂葬 酝袁 运葬噪怎贼葬灶蚤 栽袁 匀蚤凿葬噪葬 杂袁 运蚤早怎糟澡蚤 栽袁 晕葬早葬贼葬
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允蚤葬灶早曾蚤藻灶泽蚤泽袁 猿园渊源冤院 远园员 原 远园源袁 远园怨 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱张永江袁
李明福援 圆园园愿援 基于外壳蛋白核酸序列的中国黄瓜绿斑驳
花叶病毒分离物起源分析援 江西农业大学学报袁 猿园渊源冤院
远园员 原 远园源袁 远园怨暂
在澡燥怎 蕴蕴袁 宰怎 再匀袁 在澡葬燥 载载袁 蕴蚤 蕴酝袁 悦葬蚤 酝袁 宰葬灶早 蕴袁 宰葬灶早 宰匀援
圆园园愿援 栽澡藻 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦怎糟怎皂遭藻则 早则藻藻灶 皂燥贼贼造藻
皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 葬灶凿 蚤贼泽 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 赠蚤藻造凿 葬灶凿 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 憎葬贼藻则皂藻造燥灶援
允燥怎则灶葬造 燥枣 杂澡藻灶赠葬灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 猿怨渊源冤院 源员苑 原 源圆圆
渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱周玲玲袁 吴元华袁 赵秀香袁 李立梅袁 蔡明袁 王
林袁王文航援 圆园园愿援 黄瓜绿斑驳花叶病毒生物学特性及对西
瓜生长的影响援 沈阳农业大学学报袁 猿怨渊源冤院 源员苑 原 源圆圆暂
在澡怎 匀允袁 匀怎 郧允袁 云葬灶 载阅袁 在澡葬灶早 在孕袁 砸藻灶 云袁 阅燥灶早 再云援 圆园员源援 郧藻鄄
灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 糟燥葬贼 责则燥贼藻蚤灶 燥枣 郧则葬责藻增蚤灶藻 则怎责藻泽贼则蚤泽
泽贼藻皂 责蚤贼贼蚤灶早 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 增蚤则怎泽 蚤泽燥造葬贼藻泽 枣则燥皂 悦澡蚤灶葬援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼
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君袁 范旭东袁 张尊平袁 任芳袁 董雅凤援 圆园员源援 我国部分地区
沙地葡萄茎痘相关病毒分离物外壳蛋白序列变异分析援 植
物保护学报袁 源员渊圆冤院 员远怨 原 员苑缘暂
渊责任编辑院李美娟冤
苑愿员圆 期 钟摇 敏等院 黄瓜绿斑驳病毒河北分离物基因组克隆及序列分析