全 文 ：B U L L E T IN O F B Q T AN I C L R E E R A S AC H
第 14 卷
VO I
.
14
第 3 期
N O 3
1 994 年 7 月
Ju l y
,
19 9 4
羊草和星星草光合蒸腾 日变化的比较研究
阎秀峰 孙国荣 李敬兰 李景信
A C O M P A R A T I V E S T U D Y O N
P H O T O S Y N T H E S I S A N D T R A N S P I R A T I O N
D IU R N A L V A R I A T IO N O F A N E U R O L E P I D IU 入1
C H IN E N S E A N D P U C C I N E L L I A T E N U I F L O R A
Y a n X i u 一 fe n g S u n G u o 一 r o n g L i J in g 一 l a n L i J i n g 一 x i n
〔摘 要 〕 本文对松嫩碱化草地上羊草和星星草光合蒸腾特性的 日变化进
行了比较研究 . 二者的 日变化规律相近 , 但星星草的光合能力和水分利用效率强
于羊草 . 这是星星草的耐盐碱能力优于羊草的原 因之一
关键词 羊草 ; 星星草 ; 光合蒸腾特性 ; 日变化
羊草 ( A en ur o le iP d iu m : hi en sn ` ) 是我国重要 的优质牧草 . 羊草天然草场是我国重要
的饲料基地 · 多年来 , 我 国关于羊草光合蒸腾生态特性的研究较多 lt, ’ · ’ · ,. 5 · ` , 〕 . 星
星草 (尸cu ic ne ila t en u价or a) 是一种野生的禾本科牧草 , 具有较强的盐碱耐性及抗早性 、
抗寒性 , 其营养价值和适 口性仅次于羊草 . 近年来经筛选驯化用于治理碱斑 、 改良碱化草
地 , 效果良好 , 已有一定面积的推广 卿 . 但有关星星草的基础研究较少 , 星星草与羊草
的对比研究亦未见报导 . 为此 , 我们在东北松嫩平原的碱化草地上 , 对羊草和星星草的光
合蒸腾生理生态特性进行了比较研究 , 以下是研究内容的一部分 .
一 、 概 况
本研究在黑龙江省肇州县草原试验场进行 . 该场位于东经 124 “ 47 产 一 50 声 , 北纬
45
0
46
尹
~ 48
尹 , 属松嫩平原西部 , 海拔 104 米 . 该地属大陆性气候 , 据近 10 年气象观
测 资料 , 年 日照 时数 2 90 小 时 , 无霜期 143 天 , 年平均温度 3 . 6℃ , 年最高温度
阎秀峰 、 孙国荣 、 李景信: 黑龙江 , 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学生物系 (D e p a rt m e n t o f B io l o g y , H a r b in N o mr a l
U n iv e sr ity
,
H a 比 in 1 50 0 8 0 , H e i lo n gj ia n g ) .
李敬兰 : 黑龙江 , 肇州县草原试验场 (G r a s s扭 n d T e s t in g o f z h a o z h o u , 16 6 4 0 0 , H e il o n gj ia n g ) .
19 9 3 年 10 月收到本文 .
2 8 8植 物 研 究 14 卷
3 8
.
1 ℃ , 年最低温度一 30 . 8℃ , > 10 ℃ 的积温 2 80 ℃ · 日 , 属黑龙江省第一积温带 . 该地
气候干早 , 年平均降水量 4 34 . 5m m , 主要 降水集中在 6一 8 月份 . 该地土壤为碱化草甸
土 , 含盐量 0 . 0 7 ~ 0 . 2 3% , P H S . 8一 1 0 . 0 .
二 、 方 法
测定项目于 6 月中旬进行 , 此时羊草和星星草均处于抽穗期 . 用 G H 一 1 型光合仪和
Z H T 型蒸腾计组装改制而成野外光合蒸腾测定系统 . 利用自然光照 , 采用开放气路在野
外条件下活体测定 . 测定的牧草为生长于羊草群落中的羊草、 星星草和人工种植三年的星
星草 . 每个测定重复三次 , 选择晴好天气连续测定三天 . 测定结果按下述公式计算 卿 .
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式 中 : A一光合速率 (本文指净光合速率 , 以下同 ) 〔n m ol C O : · s一 1-9 , ( F w 或
D W ) 〕 ; E一蒸腾速率 〔拜m o l H Zo · s一 , · g一 , ( F w 或 D w ) 〕 : w u E一水分利用效率
〔m m o 1C o Z · m o l一 , H Zo 〕 : G -s 气孔 导度 〔m m o l · s一 , · g 一 , (F w )〕: c i- 叶内 e o Z 浓度
(。 m o l · m o l一 , ) : t , 、 t Z一叶室人 口处和出口处的气温 (℃ ) : e ; , e Z一叶室人 口处和出口处的
e o Z 浓度 伽m o l · m o l一 , ) : R H , 、 R H Z一叶室人 口处和出 口处的相对湿度 (% ) : x : , x Z一
叶室人 口处和出 口处的水汽摩尔分数 (m 。 l ` m 。 1一 , ) ; 、 ;一温度 : 2 时饱和蒸气压的摩尔分
数 (m o l · m o l一 , ) : e 、 , e Z一温度 t : , t Z 时的饱和蒸气压 (m b ) : -r 测定时气体的摩尔流速
(m ol
·
s一 , ) ; P一测定 时的大气压 ( m b) ; w 一被测定植物样品的重量 ( F w 或 D w )
(g )
。
三 、 结 果
1
、 羊草和星星草光合速率的 日变化
本研究测定的牧草有羊草和星星草 , 包括长势均较好的羊草群落中的羊草和星星草 ,
以及人工种植在碱斑地上 (羊草不能生长 ) 生长三年的星星草 (以下简称人工星星草 ) .
由于羊草和星星草的叶面积不易测定 , 因而光合速率以单位重量 (鲜重或干重 ) 牧草在单
位时间内的 C o : 交换量表示 . 由图 1可看 出 : 羊草 、 星星草和人工星星草的光合速率 日
变化均为单峰曲线 , 峰值在 9 : 0 时或 12 : 0 时 , 以鲜重衡量的和以干重衡量的光合速
率 日变化不完全一致 . 羊草与人工星星草光合速率在各测定时间上的值较接近 , 但人工星
星草的光合作用略强于羊草 . 羊草群落中的星星草的光合速率在 1:2 0 时和 1:5 0 时明
显低于另两者 , 其 日变化亦不相同 . 从光合速率看 , 同在羊草群落中的羊草要优于星星
草 , 主要体现在 12 : o 时和 15 : 0 时 , 而人工星星草则与羊草相近 .
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.— , 羊草 . 一 一一 星星草 . - ·一 。 人工星星草 (以下各图同)图 l 羊草和星星草光合速率日变化
2
、 羊草和星星草蒸腾速率的 日变化
羊草和星星草蒸腾速率的 日变化也是呈单峰曲线 , 但不同于光合速率 日变化的是其峰
值出现在 12 : 0 时或 15 : o 时 , 羊草和人工星星草在 12 : 0 时 , 而羊草群落中的星星
草则在 1:5 0 0 时 (图 2) .
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羊草和从星草蒸腾速率日变化
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图 3 羊草和星星草水分利用效率日变化 图 4
无论是以鲜重还是以干重衡量 , 羊草的蒸腾速率在
羊草和星星草气孔导度 11变化
:6 0 一 1:2 0 0 时均高于星星草和
29 0植 物 研 究 4 1卷
人工星星草 .人工星星草的蒸腾速率在 1: 8 0时明显高于羊草群落中的羊草和星星草 .
3
、 羊草和星星草水分利用效率的 日变化
本文的水分利用效率是指牧草地上部分每蒸腾一定量的水所同化的 C o:的量 , 即光
合速率与蒸腾速率的比值 ( ’ 。〕 . 由图 3 看出 : 人工星星草的水分利用效率 日变化呈单峰曲
线 , 峰值在 :9 0 时 , 而后几乎呈直线下降 . 羊草群落中的羊草和星星草 . 其水分利用效
率在 1 5 : 0 时之前与人工星星草的变化趋势一致 , 但在 1 8 : 0 时又再次升高 . 总的看
来 , 人工星星草的水分利用效率要高于羊草群落中的羊草和星星草 .
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6 : 00 9 : 00 12 : 00 15: 0() 18 : 00 时
图 5 羊草和星星草叶内 C 0 2 浓度日变化
4
、 羊草和星星草气孔导度与叶内 C O : 浓度的日变化
气孔导度是指植物气孔传导 c o : 和水汽的能力 柳 . 植物通过改变气孔的开度等方式
来控制与外界的 c o : 和水汽交换 , 从而调节光合速率和蒸腾速率 , 以适应不同的环境条
件 , 特别是土壤供水状况和空气湿润程度 . 羊草和星星草的气孔导度的 日变化均呈单峰曲
线 , 且峰值均出现在 1:2 0 时 (图 4) . 三者叶内 C O : 浓度的日变化规律是比较一致
的 , 最高值都在 :6 0 时 (图 5) , 这是由于夜间呼吸作用释放的 C O : 积累而光合作用又
很弱的缘故 . 而后随光合作用迅速加强 (图 1 ) , 叶内 C O : 浓度急剧下降 , 并在 :9 0 时
达到一 日中的最低值 . 中午 以后 由于光合速率降低叶内 C O : 浓度又逐渐回升 (图 5) 。
12 : 0 0 时以前 , 羊草的气孔导度明显高于星星草 (图 4) , 这导致羊草的蒸腾速率较大
(图 2) 。 但从光合作用看 (图 1 ) , 羊草群落中的羊草强于星星草 , 这似乎与羊草气孔导度
大 , 叶内 C O : 浓度高有一定关系 . 但羊草与人工星星草的光合速率相近 , 表明人工星星
草固定 C o : 的能力强于羊草 , 因为人工星星草的气孔导度和叶内 C O : 浓度在 1:2 0 时
以前明显低于羊草 (图 4 , 图 5) .
四 、 讨 论
植物光合蒸腾的 日变化 , 主要决定于植物 自身的生物节律 , 其次 , 环境条件也有着很
大的影响 . 据杜占池等在内蒙古草原生态定位站对羊草的研究结果 , 土壤水分对羊草光合
作用 日变化类型的形成起着决定作用 巾 . 晴天羊草光合作用 日变化有双峰型和午前高峰
型两种 , 前者多 出现在土壤干旱或土壤水分充足但大气饱和差达 3 4 k p a 以上 的条件下 ,
而后者出现在土壤水分充足 , 大气最大饱和差低于 3 o k p a 的条件下 “ 〕 . 从本研究测定结
果看 , 羊草的光合 日变化类似于后者 , 但也不排除由于测定间隔时间较长而使午后高峰
(一般在 14 : 0 时前后 “ 〕 ) 未表现出来的可能 (图 1) . 不过 , 气孔导度在 12 : 0 时最
3期 阎秀峰等 :羊草和星星草光合蒸腾日变化的比较研究 29 1
高 (图 4 ), 表明羊草在中午并未关闭气孔 , 说明土壤的水分供应还是较好的 . 另外 , 据
杜占池等的研究 , 土壤水分充足时 , 羊草的蒸腾高峰出现在下午 ( 14 时 ) , 而当土壤干早
时 , 则出现于上午 ( 10 时 ) ` 7) . 本研究羊草的蒸腾高峰出现在 12 : 0 时 , 介于两种情况
之间 . 总的看来 , 属于后一类型 .
从测定结果看 , 一方面 , 羊草在上午的气孔导度及叶内 C O : 浓度均高于人工种植的
星星草 , 但其光合速率并未因此而高于人工种植的星星草 , 这表明星星草叶肉细胞固定
C o : 的能力或效率强于羊草 . 另一方面 , 羊草的气孔导度大导致其蒸腾速率高于人工星
星草 , 因而羊草的水分利用效率低于人工星星草 . 一般情况下 , 羊草和星星草均能生长的
土壤 , 其土壤适于植物生长的程度 , 无论是含盐量和碱化程度 , 还是水分和营养状况 , 都
优越于只有星星草能够生长的碱斑地土壤 . 星星草之所以能适应这种土壤状况并生长良
好 , 与其由于耐盐碱性强而表现出的高于羊草的光合能力和水分利用效率是分不开的 . 生
长在羊草群落中的星星草 , 虽然水分利用效率与羊草相近 , 但光合速率明显低于羊草 , 也
就是说其生长状况不如羊草 . 可见 , 在相同的条件下 (限于羊草能正常生长的情况 ) , 星
星草的生存竞争能力不如羊草 .
A B S T R A C T
T h i s P a P e r h a s e o m P a er d t h e d i u r n a l v a ir a t io n o f P h o t o s y n t h e s i s a n d tr a n s P i r a it o n
e h a r a e t e r o f A en
u r o le 夕id u m c h ien 彻 e w iht t h a t o f P u e e ien l il a t e n u价 o r a i n S o n gn e n a lk a l i t e d
gr a s s l a n d
.
T h e r e g u l a r i t ie s o f ht e i
r d iu m a l v a r i a t i o n a r e s im i la r
.
B u t t h e P h o t o s y n t h e t i e
a b i li t y a n d w a t e r u s e e m e i e n e y o f P
.
t e 月 u价 o ar i s b e t t e r ht a n A . e h ien sen
.
T h a t i s o n e o f ht e
er a s o n s w h y s a l i n -c a l k a l i t o le r a n e e o f P
.
t e n u价 o r a i s b e t t e r t h a n A . e h ien sen
.
K e y w o r d s A en u r o le P l’id u m e h ien sn e ; P u e e ien l l ia t e n u叨o r a ,. P h o t o s y n ht e s i s a n d
t r a n s P i r a t i o n e h a r a e t e r ; D i u r n a l v a ir a t i o n
参 考 文 献
( l〕 杜占池等 , 1 9 8 3:
Q 〕 杜占池等 . 19 8 :7
5 2一石6 .
O 〕 杜占池等 , 1 9 8:7
集 , 科学出版社 .
〔4 〕 杜占池等 , 1 9 8 8:
〔5〕 杜占池等 . 19 8 8:
〔6 〕 杜占池等 , 19 9 3 :
辑卜 12 .
〔7〕 杜占池等 . 1 9 9 3:
辑 ) : 一3一 4 .
〔8〕 李景信等 , 1 9 8 5 :
( 9 ) J
.
C o o m b s等主编 ,
〔10〕 阎秀峰等 , 1 9 90 :
羊草光合生态特性的研究 . 《植物学报》 , 25 ( 4) : 37 -0 379 .
羊草和大针茅光合生态特性的比较研究 . 《 草原生态系统研究 》 , 第二集 . 科学 出版社 ,
土城干早条件下羊草和大针茅光合作用午间降低内因的探讨 . 《 草原生态系统研究》 , 第二
8 2一 9 2 -
羊草不同叶龄叶片光一光合特性的初步研究 . 《植物学报》 , 30 (2) : 19 6一2 0 .6
十种草原植物光合速率与光照的关系 . 《生态学报》 , 8 (4) : 3 19一 323 .
羊草叶片光合作用 日进程类型的研究 , 《植物学通报》 , 10 卷 (内蒙古草原生态系统研究专
土壤水分对羊草光合和蒸腾特性的影响 , 《植物学通报》 , 10 卷 (内蒙古草原生态系统研究专
种植星星草改良碱斑地的研究 , 《 中国草原》 , (2) : ” 一 5 .
邱国维等译 , 19 8 :6 《生物生产力和光合作用测定技术》 . 科学出版社 , 63 一 9 .6
大豆叶片的光合速率和水分利用效率 , 《大豆科学》 . , (3) : 2 21 一 2 2 7 .