全 文 ：植 物 研
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究
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Vol
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东北获类植物配子体发育的研究
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包文美 数志文
旅 科
刘保东
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T E S O F F E RN S F O RM N ORT H
一
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一 w e n L i u B a o
一
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〔提要〕 本文研究了掌叶铁线旅配子体的发育。 抱子四面休形 , 三裂缝。 扫
描电镜下见其外壁具大小不等的片状扁平突起 。 饱子葫发为向心型 , 丝状休
一般为 2一 5胞细 , 单列 , 有时细胞多列 。 原叶体发育铁线旅型 。 原叶体为裸
落的心脏形 , 长倒卵形或宽倒卵形 。 雌谁异株 。 精子器长回状团球形 , 盖细
胞不分裂。 颈卵器较大 , 颈部细饱高。 掌叶铁线藤的抱子形态和萌发 、 生殖
器较大等特点 , 均表现为原始形式 。 但铁线旅属中的精子器盖细胞 , 有的种
分裂 , 有的种不分裂 , 而掌叶铁线族的则为不分裂 , 可能是该属种演化水平
较高的种 。
铁线旅科东北地区仅记载铁线玻属的 3 个种 , 作者采到的是掌叶铁线
旅 ( dA i a o t` 执 p e d a t。二 L . ) 关于铁线旅科配 子 体 的 工 作 , K a e h r o o 和
N a y a r ( 1 9 5 3 ) 做 过 印 度 产的铁 线玻属的 7 个种 , V e r m a 和 K h o l l a r
(一9 6 6 ) 对本科 3 属 6种的精子器的发生曾作详尽的研究 , K a w a s a k i ( 1 9 5 6 )
观察了 4 种铁线旅成熟配子体的形态 , 其中有掌叶铁线旅 ,但未涉及其配子
体的全面发育过程 。
包 文英、 刘保东 : 姗龙江 . 哈尔滨 . 哈 尔滨师 范 大学生 物 系 ( B i ol o g y D叩 ar t m . lt 。 【
H a r b i o N o r口以 1 U n 三v er : i t y . H a r b i n . H。三l o o g ji a . 。 ) .
效志 文 ; 燕龙江 . 哈尔滨 . 东北林业大学林学系 ( D e p a , t爪。 。 t o f F o r e 、 t r y . N o r t卜 E a s te -
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o r e s t r y U o iv o r t i t y
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b三。 . H o il o n g j ia n g ) .
一 6 3 一
材料和方法
掌叶铁线旅 (而ia 时翎 乡心川 u o L。 )标本采自黑龙江省阿城县小岭 ,
取其拍子按常规方法接种 , 改良 K n o p 夕。 培养基培养 , 培养条件: 每日光
照 12 小时 , 黑暗 12 小时 , 光强度 2 0 0 0 L u 二 。 温度 20 ℃ , 重复培养 3 次 , 每
次 8 一 6 份 , 按其各发育阶段 , 作活体观察 , 照相并记录 , 精子用 N ol a n d
固定染色剂处理 。
现弃结果
抱子萌发 抱子黄色 , 四面体形 , 辐射对称 。 光镜下见其外壁具细颗粒
状纹饰 (图版 I 、 3 ) , 扫描电镜下此纹饰乃为大小不等的片 状 扁平 突 起 ,
重且成片 (图版 I , 1 一 2 ) 。 三裂缝 , 缝长几达抱子的 赤 道 线 。 抱 子
极面观为钝三角形 , 三角成为 三突 , 向极 面 突 出 (图版 1 、 3 ) 。 赤道
面观为半圆形 (图版 I 、 2 、 4 ) 。 抱子大小为 ( 2 4 . 4 9一 3 5 . 6 9 ) 2 8 . 9 3 x
毛2 . ` 7 ( 5 5 。 2 4一 4 5 . 魂3 )拼 , 弛子内含黄色油滴 , 分散各处 。
袍子吸胀后近裂缝处出现圆形浅色区域 (图版 工 , 5 ) 。 接种后一周
抱子自裂缝处开裂 , 伸出突起 (图版 I 、 6 ) , 成为初生假根 (图版 I 、 7 ) 。
油滴逐渐消失 , 叶绿体出现 。 如在黑暗条件下 , 抱子不能萌发 。 抱子萌发
时的细胞分裂 为 向心型 ( M o m o s e l , 4 2 ) 或 V i t t a r i a型 ( N a y a r 1 9 7 1 )
即产生初生假根所形成的横壁与赤道而平行 , 原叶体原始细胞仍留于抱子
壁内 (图版 I 、 6 )此细胞再行分裂 , 产生的横壁与赤道面垂直 , 但 此 二横
壁不相遇 (图版 I 、 8 ) 。 初生假根无色 , 仅个别的含有退化的叶绿体 (图
版 n 、 7 ) , K a e h r o o 和 N a y a r ( 10 5 5 ) 所观察的铁线玻属其他 7 种的初生
假根均含叶绿体 。 有时初生假根立即产生又状分枝 (图版 I 、 9 ) 。 抱子
壁三裂片不分离 , 宿存在原叶体原始细胞之外 , 个别情况顶在丝状体前端
(图版 U 、 8 ) 。
丝状体 原叶体原始细胞分裂为二 , 前端的细胞继续横裂 , 一般成为
2 一 6 个单列细胞长的丝状体 , 有的可达 7 个细胞 (图版 n , 4 ) , 此时
`前面的一个细胞先行纵裂 , 再横裂 , 形成田字形 4 个细胞 (图版 I , 1 0) 。
有时丝状体仅 2个细胞时 , 前面的细胞即行纵裂 , 再进行横裂 , 就形成双
列或多列的丝状体 。 在接种密集的条件下 , 丝状体细胞细长 (图版 n , 3 ) 。
丝状体都无明显的顶端细胞 , 它们最前面的细胞都能分裂 , 结果成为前端
较宽的掌形片状休 ( 图版 n 、 5 ) 。
片状体 片状休前端达 -4 一 6 个细胞时 , 出现楔 形的 顶 端 细 抱如图
版皿 , 5 的箭头所示 , 经它左右交替的斜向分裂 , 片状体向两侧扩展 , 成
为扇形 (图版 n , 6 ) , 以分生组织代替顶端细胞 。
一 6 4 一
成熟的原叶体 扇形片状体前端中央或一侧出现4个排列整齐的细胞 ,
表面观为窄的长方形 , 成为原叶体的分生组织如图版 n , 6 箭头所 示 。
此类细胞向左右两侧纵裂 , 其子细胞再行横裂 , 则发育为对称或哲不对称
的心脏形原叶休 , 此发育为铁线旅型 A d i a n t u . t y p e ( N 五y a r 1 9 7 2 ) 。
原叶体绿色 , 较薄 , 边缘一层细胞厚 , 约 50 一65 产, 原叶体 长度大于
宽度 , 长倒卵形 , s x 2 . 6 ur m 。 或 倒宽卵 形 , 5 . S x 7m m . (图版皿 . 1 0 ) ,
后端急尖为尾状 。 两翼斜向上升 , 内侧稍叉开 , 外侧边缘略呈波状 , 无毛
状体 ` 边缘细胞长方形或方形 (图版 1 , 2 ) 。 冀细胞多角形 , 其 体 积趋
向原叶体中部逐渐增大 , 细胞之间无厚角状加厚 。 幼细胞内叶绿体近多角
形 , 老细胞内呈哑铃形 , 中间隘人 , 大小为 5 . 5 又 毖. 孙 , 叶绿体内 均 具杆
状或颗拉状结构 (图版 1 , 3 ) 。
假根 幼时无色 , 老时其顶端常呈红褐色 , 直径约 8 一 l如 , 有时局部
膨大为球状 ; 直径达 3 5 . 4 8声 , 并在此处产生分枝 , 假很项端叉状分枝现象
十分普遍 , K a e h r o o 和 N a y a r ( l , 5 3 )仅在 Ad f a n讼嘛 c云片d a 沙`劝 中见到 。 假
根长约 l 。 2一 2垃垃 . , 最长达 3 . 7m m 。
中脉 卵形或长倒卵形 , 5 一 6 层细胞厚 , 厚 约 o . Zm in . , 随生长而
扩展 。
营养旅殖 片状体生长不正常时 (图版 n , 10 ) 或原叶体衰老部分 (图
版 1 , 4 ) , 在它们的表面和边缘的细胞产生乳头状突起卜 并进行分裂 ,成
为丝状体和片状体 , 最后形成心脏形幼原叶体 。 它们的发育过程与抱子萌
发后细胞分裂的情况相似 , 在其各阶段都可能产生精子器如图版班 , 4 箭
头所示 , 并释放精子 。
性器官 自接种后 7一 n 周出现性器官 ,精子器发生在不规则的片状体
或带形幼原叶体的表面和边缘 (图 n , 8 ) , 可达数百个 。 颈卵器都产生
在大形心脏形原叶体的腹面 , 中脉范围内 。 从未发现雌雄 同株的现象 , 此
与权a o h r d 。和入1: y ar ( 1感6 3) 所观蔡的铁线旅属其他 于个种的情况 木 同 ,
K ` w ` 北 k以 1 9匕6) 见到拿叶铁线族等 3 个种均为雌雄向株 。
精子器长圆状球想 , 有时具柄 (图版斑 , 6 〕禽 5 . 64 一的 . 8如 ; 直径
50
. 晓一蛇 . 云4 , , 忍细脑组成 , 基部为坏细胞 , 顶端为蛊细枪 , 居 中 为精
原细胞 , 其底部的细胞壁向下突出 , 成为漏斗状 , 如图版班 , 匕俞头质示 `
盖细胞木分裂 , K ` e il r o 匕和N a y 。 : ( z亏污s ) 报导他缺究的于个种 ;舫`a如云姗
妙物 ,亿相 , 的盎细胞分裂为 2或红 , A . , r峥。 “ 和 , 伶 的金细物芬被为 沦 ,
其七各种木分裂。 精手细饱成熟时 , 盖细地中央被穿做 , 战从盖细施一侧
裂缝处逸出 。 精子器含精子约幼一 3 1个 , 约于 1弓分钟后放毙 , 精子细胞置
一 . 5 一
径 1 2。 67 尸 ( 图版班 , 6 一 7 ) 。 精子片状 , 伸 长时长 约 3仰 , 中部 宽 约
3
.
1产, 厚约 1 只 , 尾部膨大宽约 1!1 , 具颗粒状或泡沫状结构 , 前 端 较窄 ,
精子螺旋状弯曲 , 运动时旋转前进 。 中部以上着生鞭毛约 30 一 49 条 , 鞭毛
长 1 7。 2升 (图版 1 , 8 ) 。
颈卵器较大 , 都发生在原叶体腹面中脉的范围内 。 最初产生的颈卵器
在生长点的下方 , 成对出现 , 随原叶体的生长 , 4 、 5个 颈卵器同时 产 生 ,
老的向下推移 , 幼的不断发生 , 可多至 25 一 40 个 。 颈部 6 、 6 层细胞高 ,
稍向后倾斜 , 高约 10 1 . 3 6一 1 3 1 . 5 7 1: , 颈细胞 较 大 , 宽 约 3 2 . 0 3 ,` , 高 约
2 0
。
2彻 , 顶端盖细胞短肾状三角形 , 成熟时颈部前端开裂 , 受精后 , 颈卵
器内部变为褐色 (图版皿 , 9 ) 。
讨 论
1
. 铁线旅属的抱子四面体形 , 抱子萌发为向心型 ,初生假根偶而出现退化
的叶绿体 , 颈卵器和精子器的体积都比较大 , 表现为真旅类植物中较为原
始的类型 , 此等特征明显地低于水龙骨科配子体的演化水平 。
2
。 铁线旅属据 K a e h r o o 和 N a y a r ( 19 5 3 ) 研究的 7 个种 , 其中有 2
种的精子器盖细胞分裂为 2 或 4 ,所有的初生假根都具有 退 化 的 叶绿体 ,
如果盖细胞分裂 , 初生假根含叶绿体是原始类型的表现 , 则掌叶铁线玻的
盖细胞不分裂 , 仅偶而才见到初生假根中的叶绿体 , 故掌叶铁线旅是否处
于铁线旅属中较高的演化位置 。
3
.
K
a e h
r o o和 N a y a r ( 1 9 5 3 ) 认为铁线蔗属是严格的雌 雄 同株配子
体 , 本文观察结果与其不同 , K a w a s a ik ( 1 9 5 6) 的文章中绘图表明掌叶
铁线玻也是雌雄同株 , 此差异是否由于培养方法和条件不同所致 , 有待进
一步研究 。
A B 5 T R A C T
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l e v e l i n t h i
s g e n u s
。
参 考 文 献
〔 l 〕
〔 2 〕
·〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7 〕
〔 8 〕
( 9 〕
( 1 0 )
中国科学院植物所古植物研究室 抱粉 组 . 19 7 9 . 中国截类植 物抱 子形态 , 科学 出版社 .
中国科 学院林 业土坡研究所 , 19 ES , 东北草木植物志 . 第一卷 , 科学 出版平匕
包文美 , 敖志文 . 陈发生 . 19 8 5 , 东北联类植 物配子体发育的研究 , ! 水龙 丹科 . 植物研
究 5 ( ` ) : 卫。 -一一召.
包文美 , 敖志文 , 刘保东 . 19 3 6 . 东北截 类植物配子体发育的研究 . 1 紫其科 , 植物研究 .
6 : ( 3) : l 一7一 2 5秦仁昌 , 19 7 8 . 中国欢类植物科属的系统排列和历史来派 . 植物分类学报 1 6 ( 3 ) : 1一 1 9 .
16 ( 4 ) : l 已一 3了-
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68