全 文 ：植
B U LE LT IN
物 研 究
OF日 OT A N IC人 L RE E SC A RH
绍7 卷. 绍2 翔
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A Pr il一 9 8了
羊 草 种 群 净 光 合 速 率 的 日变 化
及 其 与 环 境 条 件 之 间 的 相 互 关 系
祖 元 刚
TH E E R LAB T O N IE TW EE D U N IR NAH C LA NG E OF
E NT PH T O O SY NH E T T !C A RTF E OLY E M U S
CH ! NE ! N S5 PO PUA LT 1 A0 D N N IT S
E N V! R O NE MT NA LC OD NT I! O N
Z uY a un
一 g an g
〔提要〕 本项研究的对象是东北羊草草原的建群种群— 羊草种群。 研究结果表明 , 羊草种群净光合速率的日变化为双峰型曲线 。 第一次高峰出现在
上午 1 0点 , 为2 . 6 4 g C O : l m . (地面 ) · h r , 第二次高峰出现在 下 午 一s 点 , 为
2
.
2 9 g C 0
:
Im
. ( 地面 ) 一 h r , 全天的净光合速率为 2 5 . 7` g C O : l口 : (地面 )
·
d
.羊草种群净光合速率的日变化与测定时环境条件的日变化密切相关 。 各
环境因子对羊草种群净光合速率的 日变化发生综合影响 。 中午空气湿度降低
和土壤含水 t 减少是羊草种群净光合速率中午降低的主要限制因素。
价 ,
羊草 (石 e洲 us hc i . 。肛 15) 是东北羊草草原的主要建群种 。 羊 草种群
本文作者工作单位 : 燕龙江 , 哈尔缤 , 东北林业大学 ( N o r t h e a s t o r n oF r e争t r y U n iv e r s i t了 .
H at b i n
,
H
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o 红 g ji a n g )
。
本文在祝廷成 教授 指导下完成 . 中国科学院植物研究所姜怒教授 、 成狄 , 先生给予热 情摘助 ,
在此致姗 。
1 5 1
的干物质产最是构成东北羊草草原第一性生产力的决定性因素 , 也是制约
其第二性生产力的重要因素 。 因此 , 研究羊草种群的净光合速率及其与环
境条件之间的相互关系 , 分析影响羊草种群净光合速率的限制因素 , 对于
揭示羊草种群干物质产量的形成规律 , 探讨提高东北羊草草原光合生产力
的途径 , 无论在理论上或在实践 上均具有重要意义 。
本文研究了羊草种群净光合速率的 日变化及其与测定时环境条件 日变
化的相互关系 , 以便弄清羊草种群净光合速率 日变化的规律和特点 , 找出
制约净光合速率的限制因素 , 为深人开展羊草种群光合生产力的研究提供
科学依据。
研 究 方 法
本项研究在吉林省长岭种马场进行 , 其地理位 置 是 东 经 12 0 0 3 1` 一
1 2 4
“
1 0
产 , 北纬 4 4 “ 3 0 产一 4 4 0 4 5 。 样地设在施以围栏保护的天然羊草草原 ,
有关该地的自然条件和生境描述见文献〔 3 〕。
测定在野外自然条件下进行 , 测定地点选择在天然羊草割草场内的典
型地段 , 测定时间为羊草生长发育盛期的 1 9 8 3年月 8 日18 日一 21 日 , 测定
对象是羊草群落中的羊草种群 。 测定前 , 首先对样地内的羊草种群和羊草
群落的结构进行了比较调查 (表 l ) 。
衰 1 羊草种鲜和羊草群落结构比较衰
T a b l e 1
.
T h e s t r u c t u r e c o m Pa r i s o n b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n
a n d c o m m u n i t y o f L e y二 5 c h i n e o s i s
种 类 组 成 干 重 密 度 叶面积指数
S p e e i f i e e o m P o s i t i o 。 ( 9 Im : ) ( N l口 忿 ) L e a f a r e a
D r y D e 刀 5 i t y i n d e x
w e i g五t
羊 草 种 群 2 7 7 。 4 ` 。 o通 1 . 9 7 0
L e y 阴 u s c h i” e , 5 15 P o P妞 l a t i o n
羊 草 群 落 30 0 。 1 9 7 6 玄. 0 官0
L e y m ` J e h .` e ” 5 15 e o 口口 u n i ty
92 9 3 9 5
表 1说明 , 羊草种群在羊草群落中占绝 对优势 。 从外观上看 , 羊草群
落几乎为纯群落 。 测定时 , 将样地内羊草群落中的伴生种类自地表 剪 掉 ,
保留其羊草种群 。
1 5 2
羊草种群净光合速率和土壤呼吸速率用 QGD一 7 0型红外线 CO :分析
器测定 。 该仪器的采样管分别连接于笔者设计并组装的人工气候箱的送气
管和出气管上 。 该人工气候箱的地面积为 lm2, 高度为 l m , 箱外覃 有 聚
`乙烯塑料薄膜 。 箱内的空气和温 、 湿度由K S E一 6 型空气调节器供给和调
:控 , 使其与箱外的生境条件保持一致 。 测定时 , 将人工气候箱固定在样地
.内的羊草种群上 , 每小时测定一次 , 连续河定 72 小时 ( 8 次重复 ) 。 然后 ,
将箱内的羊草种群自地表剪掉〔 , 3〕 , 再测定箱内的土城呼吸速率 , 连 续测
一定 24 小时 , 每小时读取一次数据 , 以对净光合速率进行订正。 有关该人工
气候箱及其附属仪器 、 装置的原理 、 结构 、 测试程序和羊草种群净光合速
一率 、 土坡呼吸速率的计算方法见文献 〔 6 〕。
太阳总辐射强度用 D F Y一 2 型夭空辐射表和 D F M一 1 型辐射电流表
测定 , 每天从 日出至 日落 , 每小时测定一次 , 连续测定 4 天 。 然后按下式
计算出光合有效辐射 :
Q
p
= C
。 ·
Q
式中 , Q , 为光合有效辐射 , C、 为总辐射与光合有效辐射的转换 系数
喊0 . 4 9 ) , Q为总辐射 。
气温与空气相对湿度用 W S一 A型温湿自动记录仪测定 ,空气 C O:浓度
也用 Q G D一 07 型红外线 C O : 分析器测定 , 土壤含水蚤则采用快速烘干法测
定 。 上述几项环境因子的测定均与羊草种群净光合速率的测定同步进行 , 以
硬分析羊草种群净光合速率的 日变化与测定时环境因子 日变化之间关系 。
结 果 和 分 析
1
。 羊草种群净光合速率的 日变化
1 9 8 3年 8 月 18 、 19 、 20 日三次的测定结果表明 , 羊草种群净光合速率
钓 日变化均为双峰型曲线 。 即从早晨 6 点开始 , 羊草种群的净光合速率逐
渐上升 , 除 了 19 甘上午 7 点略有降低 (仅降低了 0 . 02 g C 0 扩m : (地面 ) ·
五r ) 外 , 总的来说 , 其上升幅度比较大 , 18 日为 73 写、 19 日为 7 % 、 20 日
为 7 6% 。 3 夭均在上午出现第一次高峰 , 其中 , 18 日 、 20 日出现在 9 点 ,
分别为 2 . 5 2 g C O , / m Z (地面 ) · h r 和 2 . 7 2 g C O z / m Z (地面 ) . h r , 1 9日出
现在 10 点 , 为 2 . 9 g2 C O军m Z (地面 ) · h r 。 第一次高峰出现后 , 净光合速
率开始下降 , 但下降的幅度不大 , 18 日为 26 % 、 19 日为 29 % 、 20 日 ` 。% 。
3 天的峰谷出现时间也略有差异 , 18 、 19 日出现在下午 13 点和 14 点 , 20 日
出现在中午 12 点 。 3 天内 , 第二次高峰也均 出现在下午 , 其中 , 18 、 19 日
出现在 1 5点 , 均为 2 ` Z g g C O 之/ m Z (地面 ) · h r , 2 0日出现在 1 6点 , 为 2 . 7 1
一 1 5 3 一
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一 1 5 4 一
` CO扩 m Z(地面 )· h r。 第二次高峰出现后 , 净光合遮率就不断下降 , 至
天黑时 , 净光合作用完全停止 ( 图 i ) 。 经统计 , 8 天的平均峰 值 , 第一
次高峰出现在上午 10 点 , 为 2 . 6 g4 C O以血 2 (地面 ) · h r , 第二次高峰出现
在下午 1 5时 , 为 2 . 2 9 g C O : / m Z (地面 ) · h r 。 这一结果同戚秋慧等 ( 1 9 5 3 )
在内蒙古羊草草原上测定羊草群落净光合速率的 日变化规律大体一致 。 户
xlJ 义次 ( 1 9 79) 将这种 日变化规律称为 “ 中午降低型 ” 。
2
. 羊草种群的日净光合一和上 、 下牛净光 t 地率的趁异
在 3天的测定中 , 羊草种群的 日净光合 t 差异不 大 。 18 日为 24 . 3 `
C O : / m
Z (地面 ) · d 、 1 9日为 2 6。 6 9 g G伍 / m Z (地面 ) · d 、 2 0 日为 2 6 。 1 7 9
C O汀m 之 (地面 ) · d , 3 夭的 日净光合量平均值为 舫 . 7叱 C o a/ m Z (地面 )
.
d (表 2 ) -
. 2
。 羊草种群净光合速举的日班化
t . ` 1. 2 . T h e d i u r n a l e h a n g e o f n e t 户卜o t o , y ” 它h . t l e r . t .
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时 间
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8 月 19日 8月 2。日 平 均 值 杯 准 差
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从表 2场可以看出 , 以中午招点为界 , 羊草种群上午和下午的净光合越
一 1忘5 一
、率存在着一定的差别 , 三天的洲定结果 ,
净光合速率 : 18 日上午 1 2 . 。么
g C O
:
/ m
Z、 下午 1 0 。 4 2 g C O ,
/ m
Z , 1 9 日上午 1 3 。 3 3 g C O : /
m
Z、 下午 1 1。 0 8 g C O : / m Z , 2 0
日上午 1 3 。 0 3 g C O : / m Z、 下午
1 1径 s g C O : /m Z。 三 日平均 :
上 午 12 。 gs C O汀 m“ 、 下 午
1 1
。
D g C O Z / m Z
。
3 天内 , 上
午的峰值亦都高于下午的峰
值 。
3
. 羊草种群净光 合 速
率的 日变化与环境条件之间
的关系
笔者在侧定羊草种群净
光合速率的同时 , 对当时的
光合有效辐射 、 气温 、 空气
相对湿度 、 土壤含水量和空
气C O : 浓度等环境条件也进
行了同步测定 。 结果表明 ,
羊草种群的净光合速 率 日变
化与侧定时环境条件之间存
在着密切的关系 (图 2 ) 。
从图 2 可知 , 光合有效
辐射与羊草种群的净光合速
率之间有着十分 密 切 的 关
系 。 光合育效辐射的 日变化
在测定时晴朗的天气条件下
呈单峰型 曲线 , 即每天从 目
出开始 , 光合有效辐射不断
升高 , 到中午 12 点时达到最
大值 ( 0 . 5 9。 a l / e m Z · m i n ) ,
然后逐渐下降至 日落 。 经统
计 , 羊草种群净光合速率的
上午的净光合速率均高于下午的
空气 CO . 浪宜
. 充* 有扭. 扮
p h o Ot . 扑七佃牡。 . 1 1沉 a c t冬
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田 2 . 羊草种群净光合速率 日变化与环境条件之阅相互关系
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.
一 1 5 6 一
乖均值 (表 : 、 图 2 ) 在上午 1 0点前 , 随着光合有效辐射的不断开高而升
高 , 在下午 15 点以后 , 又随着光合有效辐射的逐渐下降而降低 。 因此 , 在
这两段时间内 , 羊草种群的挣光合速率主要受光合有效辐射强度的制约和
控制 。 但在 10 一 15 点这段时间内 , 虽然光合有效辐射强度均高于上述两段
时间 , 但净光合速率并未随光合有效辐射的增强而增高 , 反而略有 降 .低 ·
显然, 在这段时间内 , 光合有效辐射已不是决定净光合速率的限制 因 素 。
从图 2 还可以看出 , 由于受太阳辐射的影响 , 气温的 日变化与光合有效
辐射的 日变化呈明显的正相关 , 也为单峰型曲线 。 ` 羊章种群净光合速率的
日变化与气温日变化的关系同与光合有效辐射 日变化的 、关系一样 , 即每夭
从早展 6 点开始 , 随着气温的不断升高 , 净光合速率亦随之升高 , 到了上
午 10 点 , 净光合速率出现第一次高峰 , 此时的气温为 28 ℃ 。 当净光合 .速
率从 1 点开始下降时 , 气温则继续升高。 14 点时 , 气温达到最大澎` 为
31 ℃ 。 到了下午 1\5 点 , 当气温下降到 29 ℃时 , 净光合速率又 出现第二次高
峰 , 此时的气温为 29 ℃ 。 从全天来看 , 当净光合速率维持在 2 . 0` c o 扩m ,
(地面 ) · hr 以上的较高水平时 , 此时的气温在 25 一 29 ℃ 范围内 , 这段温
度范围 , 可视为羊草种 群的光合最适温度〔 5 〕。
在太阳辐射和气温不断升高的情况下 , 空气相对湿度和土坡含水 t 则
不断降低 , 因此 , 空气相对湿度和土坡含水 l 的 日变化与光合有效辐射和
气温的 日变化均呈明显的负相关 , 为凹陷型曲线 。 从图 2 可知 , 羊草种群
净光合速率的 日变化与空气相对温度和土坡含水 t 的 日变化也有着十分密
切的关系 。 其中一个显著的特点是 , 在羊草种群净光合速率处于中午下降
阶段时 , 也正是空气相对湿度和土壤含水量处于一天中的最小值阶段 (相
对湿度为 40 · 3一“ · 7% 、 土壤含水里为 6一 8% o) 这说明 当空气相对很度
低于 4 6写、 土壤含水 t 低于 9 %以下时 , 羊草种群的净光合作用就要受到
较大的影响并导致净光合速率的下降 。
在测定期间内 , 环境中 C 0 2 浓度的 日变化也呈凹陷型曲线 , 但变 化
幅度不大 , 其范围在 2 9 3 p p m一 3 22P p m 之间 。 在两个光合高峰之 间 , 仅
变动了 2 写 , 因此对净光合速率的影响是很小的〔 4 〕。
综上所述 , 笔者认为 , 在上述环境条件中 , 太阳辐射大致与气温呈正
相关 , 与空气相对湿度 、 土壤含水 t 和 C O : 浓度呈负相关 , 因而气温 、 空
气相对湿度 、 土壤含水量 、 C O J 浓度的 日变化 , 直接或间接地受太阳辐射
的制约 。 这说明 , 太阳辐射在 诸环境因子的 日变化中起主导作用 。 在影响
羊草种群光合速率 日变化的环境条件中 , 直接限制净光合速率的环境因子
在一天内的不同时期是不同的 。在上午 10 点以前和下午 15 点以后 , 净光合速
r卜LFL
16 7
J: `. J,
率的限制因子是光合有效辐射。 上午 10 点净光合速率第一抹高蜂和下牟 1 5
点第二次高峰的出现 , 说明这两个时期光合有效辐射 、 气温、 空气相对湿
度 、 土墩含水 t 和 C O : 浓度的配置状况对羊草种群的净光合作用最有 利。
在两个光合高峰之间 , 由于 c o : 浓度的变化幅度较小 , 对净光合速 率 影
响不大 , 因比 , 中午空气植对显度和土壤含水量的大幅度 下降使羊草种群
的净光合速事受到水分胁迫 , 导致净光合速率 “ 中午降低型 ” 现 象 的 出
现 。 由 比看农, 中午空气旧对显宽的降低和上坡 .含水量的减少是导致羊草
种群净光合速幸中午降低为主要限制因素 。
讨 论
植物在光的作用下通过光合作用形成碳水化合物的主要原料是水分和
C O ,
。 在光合作 用中 , 水分是值物通过根系从土壤中吸收来的 , C O : 是植
物通过叶片的气孔从空气中吸收来的 。 因此 , 凡是直接影响植物吸收水分
和 C J 名的环魂因 子 , 都洛成为制约值物净光合速率的限制因素 。
值物光合速率中午降低型现象在值物中是广泛存在的 。 这一现象在本
世纪初扰玻发现了 , 之后 , 很多学者在这方面进行了研究 , 并对其原因提
出了一些见评 : 7 〕。 仅就宜物沐以外的环境因子的影响来说 , 看法 很 不一
致 。 例奴土姚水分亏缺 ( B r o w 。 等 , 1 9 7 7 ) , 气温过高 , 大 气 中 C O , 浓
度下降 (韩凤山等 , 1 9 8 4 ) , 大气湿度中午下降 (许大全 等 , 1 9 8幻 杜 占
池等 , 1 9 8 3 ) , 中午高温 、 低湿和 C O : 浓度降低 (戚秋慧等 , 19 8 3 ) 。
根据本项研究的列定结果
降低现象的主导因素是水分 。
, 笔者认为 , 羊草种群净光合速率出现中午
这是因为中午空气相对湿度的大幅度下降导
致叶片燕腾加剧
了光合的叶面积
, 叶片含水 t 减少 , 羊草出现暂时萎蔫 , 使叶片卷曲减小
。 同时 , 中午空气相对湿度的大幅度下降又使土城蒸发加
剧 , 土墩含水 t 大幅度降低
, 致使羊草种群在净光合作用中缺乏足够的水 (
分供应 , 因而使羊草种群的净光合速率出现 中午降低现象 。 . ` . _ , _ _ .
此外 , 气孔对空气相对佩度也能直接作出响应 · 其特点是当空尽相严温度降低时 , 气孔的保卫细胞和附近的表皮细胞直接向大气蒸竺查竺立登水分焦蚌至气孔能忍耐的阅值水势以下时 , 气孔就迅速 关闭 , 因也缨里物对 OC , 的吸收 , 净光合速率亦随之降低〔” ’ 。 因此 , 中毕界护竺乎竺的大幅度降低导致羊草种群的气孔关闭而影响其对 C O ,竺竺坚竺色二量种群净光合速率中午降低现象出现的原因之一 有的学者些裕早势件丫二因空气相对湿度降低而作出关闭响应这一现象称之为 “ 气孔导住的甲干 卜
降 ’ 〔 , 2〕。
一 i聆 ,
p总之 , 中午较低的空气相对湿度和土壤含水量是羊草种群两个光合高
、 峰之间导致净光合速率下降的主要限制因子 。
A B 5 T R A C T
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T h e l i m i t i n g f a e t o r s
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t i m e a r e t h e l o w e r a i r r e l a t i v e h u m i d i t y
a n d 5 0 11 m o i s t u r e e o n
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t e n t
。
今 考 文 献
户抽
〔 1 ) 户刘义次 , 19 7 9 (茸德格译 ) : 作物的光合作用与物质 生产 。 科学出版社 , 172 一 192 页 .
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2 6 9一 2 7 6页 。
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7 (今) : 2 3 ,一 2 9 .页 。
( 4 〕 杜 占池等 , 19 8 3 : 羊草光合生态特性 的研究。 植物学报 , 25 ( 4 ) : 3 了。一 3 79 页 。
〔 6 ) 杜 占池等 , 19 8 5 : 羊草 和弋针茅光合生奋 特性的 比较 研究 。 草原生态系统研究 , ( 5 ) : 3。一
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