全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（４）： ５６７ － ５７２ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０４􀆰 ００６
基金项目：海南自然科学基金创新研究团队（２０１６ＣＸＴＤ００２），国家重点基础研究发展计划（２０１１ＣＢ１１１６１２），国家现代农业（橡胶）产业
技术体系（ＣＡＲＳ⁃３４⁃ＧＷ８）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｉｇｕｏｍｉａｏ１１０５＠ １２６． ｃｏｍ， ｚｈｅｎｇｆｕｃｏｎｇ＠ １２６． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０８ － ２４
橡胶树白粉菌 Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ侵染寄主拟南芥的筛选
梁羽萍　 何其光　 刘文波　 林春花　 缪卫国∗　 郑服丛∗
（海南大学环境与植物保护学院， 海南省热带生物资源可持续利用重点实验室， 海口 ５７０２２８）
摘要： 为筛选出橡胶树白粉菌 Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ Ｓｔｅｉｍｎａｎｎ新的寄主载体，通过接种野生型拟南芥 Ｃｏｌ⁃
０、突变体 Ｓｒ１⁃４Ｄ 及 ｅｄｓ１，观察了橡胶树白粉菌侵染不同拟南芥突变体的过程，ＰＣＲ 扩增测序法验
证相关致病基因，构建橡胶树白粉菌 －拟南芥互作体系。 结果表明，在 Ｃｏｌ⁃０、Ｓｒ１⁃４Ｄ 叶片上面，橡
胶树白粉菌产生部分菌丝后停止生长，不能形成典型的橡胶树白粉病症状；但能成功侵染 ｅｄｓ１ 叶
片，在叶片的正、背面有银白色辐射状菌丝，后期在病斑上出现一层粉层，表现橡胶树白粉病的典型
症状。 组织染色和显微观察结果显示，在突变体 ｅｄｓ１ 叶片上橡胶树白粉菌完成了侵染过程。 ＰＣＲ
扩增测序结果表明接种后突变体 ｅｄｓ１ 叶片上及组织中病菌均为橡胶树白粉菌；使用橡胶树白粉菌
３ 个致病相关基因作为靶标，验证了 ｅｄｓ１ 和橡胶树上白粉菌基因组中的 ３ 个致病相关基因相似度
均达到 ９９％ ～１００％ 。 表明橡胶树白粉菌可侵染拟南芥突变体 ｅｄｓ１。
关键词： 橡胶白粉菌； 拟南芥； 侵染； ｅｄｓ１
Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ ｐｏｗｄｅｒｙ
ｍｉｌｄｅｗ Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ
Ｌｉａｎｇ Ｙｕｐｉｎｇ　 Ｈｅ Ｑｉｇｕａｎｇ　 Ｌｉｕ Ｗｅｎｂｏ　 Ｌｉｎ Ｃｈｕｎｈｕａ　 Ｍｉａｏ Ｗｅｉｇｕｏ∗ 　 Ｚｈｅｎｇ Ｆｕｃｏｎｇ∗
（Ｈａｉｎａｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｉｋｏｕ ５７０２２８， Ｈａｉｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｍｕｔａｎｔｓ ａｓ ａ ｈｏｓｔ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ
ｐａｔｈｏｇｅｎ ａｎｄ ｃｏｎｆｉｒｍ Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ Ｓｔｅｉｍｎａｎｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ ｍｕｔａｎｔｓ ｅｄｓ１， ｗｈｉｃｈ ｗｏｕｌｄ
ｔａｋｅ ｔｈｅ ｐｌａｃｅ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ⁃Ｏ． ｈｅｖｅａｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ， Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ ｔｙｐｅ Ｃｏｌ⁃０， ｍｕｔａｎｔ Ｓｒ１⁃４Ｄ ａｎｄ ｍｕｔａｎｔ
ｅｄｓ１ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｏ． ｈｅｖｅａｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｂｙ ｂｒｕｓｈｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ， Ｏ． ｈｅｖｅａｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｓｏｍｅ ｈｙｐｈａｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｓｔｏｐｐｅｄ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｎ Ｃｏｌ⁃０ ａｎｄ Ｓｒ１⁃４Ｄ ｌｅａｖｅｓ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ａｂｌｅ ｔｏ ｆｏｒｍ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ ｔｈｅ
ｌｅａｆ ｏｆ Ｃｏｌ⁃０， Ｓｒ１⁃４Ｄ． Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｗａｓ ａｂｌｅ ｔｏ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｉｎｆｅｃｔ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｅｄｓ１， ａｎｄ ｓｉｌｖｅｒｙ
ｗｈｉｔｅ ｒａｄｉａｌ ｈｙｐｈａｅ ｗｅｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ， ｌａｔｅｌｙ ｔｈｅ ｐｏｗｄｅｒ ｌａｙｅｒ
ａｐｐｅａｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｓｐｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ ｐｏｗｄｅｒｙ
ｍｉｌｄｅｗ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｗａｓ ａｂｌｅ ｔｏ ｆｉｎｉｓｈ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｔａｎｔ ｅｄｓ１ ｌｅａｆ． Ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｌｅｖｅｌ，
ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｗａｓ Ｏ． ｈｅｖｅａｅ．
Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｆｒｏｍ Ｏ． ｈｅｖｅａｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ ｅｄｓ１
ａｎｄ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ Ｒｅｙａｎ ７⁃３３⁃９７ ｃｌｏｎｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｈａｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｏ ９９％ －１００％ ａｆｔｅｒ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒｓ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ Ｏ． ｈｅｖｅａｅ ｗａｓ ａｂｌｅ
ｔｏ ｉｎｆｅｃｔ Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ ｍｕｔａｎｔ ｅｄｓ１．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ； Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ； ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ； ｅｄｓ１
　 　 橡胶树是世界上重要的经济作物，原产于巴西
亚马逊河流域马拉岳西部地区，主要分布于巴西、秘
鲁、哥伦比亚、厄瓜多尔等地，现已布及亚洲、非洲、
大洋洲、拉丁美洲等 ４０ 多个国家和地区 （刘洋，
２０１３）。 橡胶树白粉病是橡胶生产上的重要叶部病
害，危害橡胶树新抽叶片，造成大面积落叶，严重影
响干胶产量（范会雄和谭象生，１９９７）。 国内外很多
学者对该病的流行规律、预测预报和防治技术以及
橡胶树品种抗性评价等方面作了广泛深入的研究，
取得了较大的进展和成果（刘静，２０１０）。 橡胶树白
粉菌 Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ Ｓｔｅｉｍｎａｎｎ 是引起橡胶树白粉病
的病原菌（Ｌｉｍｋａｉｓａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２００５），属于专性寄生
菌，无法离体培养，因而对病原菌形态学、生物学和
分子生物学等方面的研究工作难度较大，给该菌分
类地位的确定带来了一定的困难 （高宏华等，
２００７）。 目前仅发现橡胶树白粉菌的无性阶段，且
橡胶树生育期长、基因组庞大，与橡胶树白粉菌互作
机制极为复杂，这些都直接影响了橡胶树白粉病的
研究进程。 因此，仅对橡胶树白粉菌进行了一些基
础生物学及分子水平的基因信息等研究。 在寄主与
病原菌互作方面，万三连等（２０１４）对橡胶树与白粉
菌的亲和互作进行了组织细胞学研究。 而关于橡胶
树白粉菌侵染其它寄主方面报道较少。
已报道的橡胶树白粉菌野生寄主有飞扬草、红
木（李增平和郑服丛，２０１５）、麻风树（Ｒａｍａｋｎｉｓｈｍａｎ
＆ Ｒａｄｈａｋｒｉｓｈｎａ Ｐｉｌｌａｙ，１９６３）、刺头婆和山麻杆（余
卓桐等，１９９６），它们多属于大戟科植物。 大戟科植
物一年生或多年生，生育期长，实验室繁殖比较困
难，更重要的是这些植物的遗传背景不清楚，不利于
实验室操作。 拟南芥 Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ 是模式植
物，具有生长周期短、繁殖系数高、基因组小，并且已
完成了全序列测定等优点，是植物与病原菌互作研
究的模式物种（Ｍｅｉｎｋｅ ｅｔ ａｌ． ，１９９８；Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
Ｇｅｎｏｍｅ Ｉｎｉｔｉａｔｉｖｅ，２０００）。 因此，为寻找新的寄主载
体，本研究拟通过接种拟南芥不同突变体，从组织学
和分子水平上筛选橡胶树白粉菌适宜侵染的拟南芥
突变体，构建橡胶树白粉菌 －拟南芥互作体系，旨在
探明橡胶树白粉菌的侵染机制以及阐释橡胶树与橡
胶树白粉菌互作机制，为有效防控橡胶树白粉病，制
定防控策略提供基础科学依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试植物与菌种：橡胶树品系为中感品系热研
７⁃３３⁃９７，本实验室保存；橡胶树白粉菌 ＨＯ⁃７３ 菌株
为本实验室单斑分离活体保存菌种，采自海南省儋
州橡胶林橡胶树感病叶片，接种在健康橡胶树叶片
增殖纯化培养。 采用 １２ ～ １５ ｄ 时龄的新鲜白粉菌
分生孢子作为试验所用菌种；拟南芥包括野生型的
Ｃｏｌｕｍｂｉａ⁃０（Ｃｏｌ⁃０）、突变体 ｅｄｓ１（背景为 Ｌｅｒ）、突变
体 Ｓｒ１⁃４Ｄ（背景为 Ｃｏｌ⁃０），分别由海南大学农学院
罗红丽、戎伟老师和中国科学院遗传与发育生物学
研究所唐定中老师惠赠。
试剂及仪器：台盼蓝，生工生物工程（上海）股
份有限公司；苯胺蓝，加拿大 ＢＩＯＢＡＳＩＣ Ｉｎｃ． 公司；
ＭＬＲ⁃３５１ 植物培养箱，日本 ＳＡＮＹＯ 公司；ＢＸ５１ 光
学显微镜、 Ｕ⁃ＲＦＬ⁃Ｔ 荧光显微镜，日本 ＯＬＹＭＰＵＳ
公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 接种与致病观察
参照郭传宇（２０１１）方法，将野生型的 Ｃｏｌ⁃０、突
变体 ｅｄｓ１、突变体 Ｓｒ１⁃４Ｄ拟南芥种子分别装在有无
菌水的离心管中，置于 ４℃冰箱内低温纯化 ３ ～ ４ ｄ
后，用 １ ｍＬ移液枪吸取拟南芥种子，播种在营养土
与蛭石（营养土 ∶ 蛭石 ＝ １ ∶ ２）混合培养基质中，于
２３℃、８ ｈ光照 ／ ２１℃１６ ｈ黑暗、光强为１６ ０００ ｌｘ的植
物培养箱中培养。 每周浇 １ 次 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养
液，４ ～ ６ 个星期时即可接种。
采用涂抹法接种或回接（方中达，１９９８）。 接种
前用 ２５ ｍＬ喷雾瓶喷洒叶片表面，后用毛刷蘸取不
同处理的新鲜橡胶树白粉菌分生孢子接种于健康的
橡胶树或拟南芥嫩叶上。 接种拟南芥突变体 ｅｄｓ１
叶片 １２ ｄ后，取典型白粉病状的叶片，将 ｅｄｓ１ 叶片
上的粉状菌体回接在橡胶树古铜期叶片上。 为促进
萌发，用黑色袋套袋保湿 ２４ ｈ，置于温度 ２２℃恒温
培养箱内。 每个处理 ３ 次重复，每重复 ３０ 株。 接种
后 ５ ～ １８ ｄ对植物接种部位进行表型观察，以不接
种植株作对照。
１􀆰 ２􀆰 ２ 叶片的组织染色观察
将接种不同处理的叶片分别于 ０、６、１２、２４、４８、
８６５ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
７２ ｈ及 ５、６、１２ ｄ取样后，按支添添等（２０１３）方法，
用台盼蓝染色，并结合 Ｓｔｏｎｅ ｅｔ ａｌ． （２０００）的苯胺蓝
染色法，将染色后的样品用 ７０％的甘油固定保存，
镜检时以水为浮载剂，采用光学显微镜观察并拍照。
１􀆰 ２􀆰 ３ 橡胶树白粉菌的分子检测
参照高宏华等（２００７）软毛笔刷取法，轻轻地将
不同处理接种后 １２ ｄ 拟南芥发病叶片的白粉菌刷
至硫酸纸上，收集于 ２ ｍＬ无菌离心管中。 按照万三
连等（２０１３）提取橡胶树白粉菌 ＤＮＡ 的方法，用 Ｏ⁃
ｍｅｇａ真菌 ＤＮＡ提取试剂盒提取白粉菌 ＤＮＡ。 采用
引物 ＩＴＳ５ （５′⁃ＧＧＡＡＧＴＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ⁃３′）
和 ＩＴＳ６（５′⁃ＡＧＧＴＡＡＴＣＣＣＧＧＴＴＧＧＴＴＴＣ⁃３′）序列进
行 ＰＣＲ扩增，从橡胶树白粉菌基因组中选取了 ３ 个
致病相关基因 １２７３２ （ＫＲ７７９８６２）、１８９９３、９４９３ （本
实验室数据，尚未发表）作为靶标基因，从接种后的
橡胶树和拟南芥突变体 ｅｄｓ１、回接后的橡胶树叶组
织上分别收集橡胶树白粉菌菌体，提取 ＤＮＡ，然后分
别用 ３ 种致病相关基因的引物（Ｆ： ５′⁃ＧＣＧＴＣＣＡＴ⁃
ＴＡＴＣＧＴＡＴＣＣＣＣＡＧＡＣＴ⁃３′， Ｒ： ５′⁃ＴＧＡＧＧＴＴＴＴＧＧＣＧ⁃
ＴＧＡＧＡＡＣＡＧＣＡＣ⁃３′； Ｆ： ５′⁃ＧＴＧＴＡＡＡＧＧＣＡＡＣＴＧＡＴＣ⁃
ＣＴＣＣＧ⁃３′，Ｒ：５′⁃ＣＧＡＣＴＡＡＴＡＡＡＣＡＧＧＣＴＣＧＴＧＡ⁃３′；Ｆ：
５′⁃ＡＴＴＡＴＴＣＧＴＧＡＴＣＧＴＧＡＧＣＴＴＧＧＣＴ⁃３′， Ｒ： ５′⁃ＴＡＡＡ⁃
ＧＴＴＧＣＡＣＴＴＴＣＴＧＡＧＧＴＴＧＴＡ⁃３′） 进行 ＰＣＲ扩增，测序
后在 ＮＣＢＩ （ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｎｃｂｉ． ｎｌｍ． ｎｉｈ． ｇｏｖ ／ ）上进行
ＢＬＡＳＴ比对。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 橡胶树白粉菌在 Ｃｏｌ⁃０和 Ｓｒ１⁃４Ｄ上的生长情况
野生型拟南芥 Ｃｏｌ⁃０ 和突变体 Ｓｒ１⁃４Ｄ叶片接种
橡胶树白粉菌 １２ ｈ后，显微镜下能观察到橡胶树白
粉菌孢子萌发、附着胞形成，附着胞形成率达到
８０％以上，且 ２４ ｈ 后也能观察到少量次生菌丝，接
种后 ６ ｄ，次生菌丝形成都达到 ５０％以上，偶尔在
Ｓｒ１⁃４Ｄ上观察到极少量分生孢子梗，但在 Ｃｏｌ⁃０ 和
Ｓｒ１⁃４Ｄ叶片上，始终未能肉眼观察到橡胶树白粉病
典型的白色粉层症状。
２􀆰 ２ 橡胶树白粉菌在 ｅｄｓ１ 上的生长及其危害症状
橡胶树白粉菌分生孢子（图 １⁃Ａ）在接种于拟南
芥突变体 ｅｄｓ１ 叶片 ６ ｈ 后大量萌发（图 １⁃Ｂ），部分
萌发的孢子产生了附着胞；接种后 １２ ｈ 达到附着胞
形成高峰（图 １⁃Ｃ）；接种后 １５ ｈ 从附着胞芽管分化
形成次生菌丝，且附着胞下方观察到可能正在形成
的吸器（图 １⁃Ｄ）；接种后 ２４ ～ ４８ ｈ，叶片表面形成的
次生菌丝开始继续分枝，产生更多的次生菌丝；接种
后 ５ ｄ，借助放大镜可在叶片上看到交错生长的菌
丝，形成网状结构（图 １⁃Ｅ）；接种后 ６ ｄ 菌丝体继续
扩展；接种后 １２ ｄ 大量分生孢子梗产生，上端产生
具圆形末端初生分生孢子（图 １⁃Ｆ），此时整个侵染
过程已经完成，典型的白粉症状遍布整个叶片。 以
上症状与橡胶树叶上白粉病症状相似。 在观察橡胶
树白粉菌对拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 的侵染过程中发现，
接种后 ７２ ｈ橡胶树白粉菌在寄主表皮细胞内形成
吸器原体（图 １⁃Ｇ）和吸器（图 １⁃Ｈ），有的吸器被胼
胝质包围（图 １⁃Ｇ）；接种后 ６ ｄ，肉眼可看到叶片接
种部位呈现比较明显的白粉状；接种后 １８ ｄ，整株叶
片均呈现典型的白粉病症状，发病较重的叶片，微卷
皱缩，且叶缘泛黄褶皱，较中脉发病重，有的叶子呈
畸形状（图 ２）。
２􀆰 ３ 柯赫氏法则验证
橡胶树白粉菌接种 ｅｄｓ１ 叶片 １２ ｄ后，产生典型
橡胶树白粉病症状，回接后 ５ ｄ，可观察到来自 ｅｄｓ１
叶片上形成白粉症状的菌体再次在橡胶树古铜期叶
片上产生典型的橡胶树白粉病症状，通过镜检显微
观察孢子形态与橡胶树白粉菌孢子形态一致，而在
对照组中均未见橡胶树白粉病症状。
２􀆰 ４ ｅｄｓ１ 上橡胶树白粉菌的分子水平验证
从发病的拟南芥叶片上和回接的橡胶树叶片上
分别刷取白色粉层，提取其 ＤＮＡ，ＰＣＲ 扩增后，在约
６５０ ｂｐ位置均获得了单一清晰的条带，测序后在
ＮＣＢＩ上进行比对，相似度达到 １００％ ，说明从拟南
芥上的橡胶树白粉菌扩增到目的条带与橡胶树叶上
白粉菌扩增的产物大小相同，均为橡胶树白粉菌的
ＩＴＳ序列（图 ３⁃Ａ）。 进一步对橡胶树白粉菌在拟南
芥和橡胶树叶片上 ３ 个致病基因进行扩增，其产物
大小相同，相似度达到 ９９％ ～１００％ （图 ３⁃Ｂ）。 结合
橡胶树白粉菌成功侵染拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 的细胞
学观察结果，说明接种的橡胶树白粉菌能侵染拟南
芥，并在拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 上生长繁殖，表现出肉
眼可见的橡胶树白粉病症状，证实拟南芥突变体
ｅｄｓ１ 可作为橡胶树白粉菌新的寄主，拟南芥突变体
ｅｄｓ１ －橡胶树白粉菌互作体系可以在一定程度上代
替橡胶树 －橡胶树白粉菌互作体系。
３ 讨论
橡胶树白粉菌作为专性寄生菌，在寄主中生长
繁殖必须经历 ３ 个阶段：首先白粉菌要侵入寄主表
皮细胞形成吸器，以吸取寄主营养为自身生长发育
所用；其次必须避开或者抑制寄主的抗病反应，如果
９６５４ 期 梁羽萍等： 橡胶树白粉菌 Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ侵染寄主拟南芥的筛选
图 １ 橡胶树白粉病菌侵染拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 的细胞学观察
Ｆｉｇ． １ Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ ｏｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｍｕｔａｎｔ ｅｄｓ１ ｌｅａｆ
Ａ： ０ ｈｐｉ，叶片表面未萌发的分生孢子； Ｂ： ６ ｈｐｉ，叶片表面已经萌发的分生孢子； Ｃ： １２ ｈｐｉ，附着孢形成； Ｄ： １５ ｈｐｉ，吸
器产生； Ｅ： ５ ｄｐｉ，叶片表面形成网状菌丝体； Ｆ： １２ ｄｐｉ，叶片表面产生大量分生孢子梗； Ｇ； 吸器原体； Ｈ： 吸器。 红色箭
头表示吸器； 黑色箭头表示乳突； ｈｐｉ： 接种后小时数； ｄｐｉ： 接种后天数； Ａ ～ Ｈ： ｂａｒ ＝ ２０ μｍ。 Ａ： ０ ｈｐｉ， ｃｏｎｉｄｉｕｍ ｐｒｉｏｒ ｔｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ； Ｂ： ６ ｈｐｉ， ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｃｏｎｉｄｉｕｍ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ； Ｃ： １２ ｈｐｉ， ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉａ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ； Ｄ： １５ ｈｐｉ，
ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍ； Ｅ： ５ ｄｐｉ， ｒｅｔｉｃｕｌａｒ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ； Ｆ： １２ ｄｐｉ， ｗｈｉｔｅ ｃｏｌｏｎｙ ｖｉｓｉｂｌｅ ｗｉｔｈ ｎａｋｅｄ ｅｙｅｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ａｎｄ ｗｉｔｈ ｍａｓｓ ｃｏｎｉｄｉｏｓｐｏｒｅ； Ｇ： ｈａｕｓｔｏｒｉａ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｂｏｄｙ； Ｈ： ｈａｕｓｔｏｒｉａ． Ｒｅｄ ｔｒｉａｎｇｌｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｈａｕｓｔｏｒｉａ； ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｐａｐｉｌｌａ． ｈｐｉ： Ｈｏｕｒｓ ｐｏｓｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ； ｄｐｉ： ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ； Ａ － Ｈ： ｂａｒ ＝ ２０ μｍ．
　
图 ２ 拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 接种橡胶树白粉菌 １８ ｄ后整株叶片的发病症状
Ｆｉｇ． ２ Ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｍｕｔａｎｔ ｅｄｓ１ ｌｅａｆ
ａｆｔｅｒ １８ ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ
ＣＫ： 对照组（未接种）； ＥＧ： 试验组（接种）。 ＣＫ： Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ； ＥＧ： ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐ．
　
启动植物的防卫反应自身便会被杀死 （ Ｆｒｙｅ ＆
Ｉｎｎｅｓ，１９９８；Ｒｅｕｂｅｒ ｅｔ ａｌ． ，１９９８）；最后必须确保在
活的寄主细胞中完成生活史（Ｖｏｇｅｌ ｅｔ ａｌ． ，２００２）。
本试验通过用橡胶树白粉菌接种拟南芥，发现橡胶
树白粉菌偶尔能避开寄主 Ｃｏｌ⁃０、Ｓｒ１⁃４Ｄ叶片的抗病
反应，产生分生孢子梗，完成在拟南芥上生长繁殖的
前 ２ 个阶段，但叶片上始终未能出现肉眼可见的白
粉病症状，即进入第 ３ 个阶段完成侵染过程，而该菌
０７５ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
图 ３ 橡胶树白粉菌 ＩＴＳ序列及部分相关
致病基因 ＰＣＲ扩增
Ｆｉｇ． ３ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｏｉｄｉｕｍ ｈｅｖｅａｅ
Ａ： 扩增 ＩＴＳ序列电泳图； Ｍ： ｍａｒｋｅｒ ２０００； １： 橡胶
树叶片上生长的白粉菌； ２： 接种拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 后
繁殖的白粉菌； ３： ｅｄｓ１ 上白粉菌再次侵染橡胶叶后繁殖
的白粉菌； Ｂ： 扩增致病基因电泳图； ４： 致病基因
１２７３２； ５： 致病基因 １８９９３； ６： 致病基因 ９４９３。 Ａ： ＩＴＳ
ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｇｒａｍ； Ｍ： ｍａｒｋｅｒ ２０００； １： ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ
ｇｒｏｗｎ ｏｎ ｒｕｂｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ； ２： ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ
Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ ｍｕｔａｎｔ ｅｄｓ１； ３： ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ
ｒｕｂｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｃｏｌｏｎｉｅｓ ｏｎ Ａ．
ｔｈａｌｉａｎａ ｍｕｔａｎｔ ｅｄｓ１； Ｂ： ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｅｎｅｓ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅ⁃
ｇｒａｍ； ４： ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｅｎｅ １２７３２； ５： ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｅｎｅ
１８９９３； ６： ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｅｎｅ ９４９３．
　
却能够在拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 叶片组织内扩展，在接
种后 ７２ ｈ 观察到典型吸器的形成，在 １２ ｄ 时 ｅｄｓ１
叶片上出现典型的橡胶树白粉病症状，进入第 ３ 个
阶段，完成侵染过程。 白粉菌在植物体内的寄生即
以吸器的形成为标志，吸器的形成是白粉菌侵染成
功与否的关键（郑玲和吴小芹，２００７）。 橡胶树白粉
菌侵染橡胶树时，孢子萌发形成芽管，芽管顶端长出
附着胞，附着胞掌状中部产生侵入丝侵入寄主，并在
寄主细胞内形成吸器（Ｈｅｉｄｒｉｃｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）。 因
此，通过橡胶树白粉菌侵染拟南芥突变体的筛选，拟
南芥突变体 ｅｄｓ１ 可以成为橡胶树白粉菌新的寄主
载体。
ｅｄｓ１ 基因（ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ １）是
１９９９ 年在拟南芥的防卫反应中发现的，其编码的氨
基酸 Ｎ端有一个真核生物脂酶的催化基团（齐希梁
和程红梅，２０１３）。 防御机制中，ＥＤＳ１ 蛋白是依赖
水杨酸抗性途径的 ＴＩＲ⁃ＮＢ⁃ＬＲＲ类 Ｒ蛋白防御中的
一个必需的基本原件（Ｈｅｉｄｒｉｃｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ｓｉｎｇｈ ｅｔ
ａｌ． ，２０１２），是抵御病原菌侵染的一种重要蛋白，
ＥＤＳ１ 似乎参与激活了来自植物细胞不同区室的不
同免疫反应。 橡胶树白粉菌是专性寄生菌，本试验
结果表明，该病菌能够侵染拟南芥突变体 ｅｄｓ１，并能
较成功完成在寄主组织中的侵染过程，可能是因为
ｅｄｓ１ 基因突变以后降低了拟南芥的一些抗病反应，
这也可能为揭示橡胶树白粉菌与橡胶树亲和互作机
制提供参考。
橡胶树白粉菌接种橡胶后，在 ７２ ｈ 时肉眼就可
在叶片上看到交错生长的菌丝，在 ５ ｄ 时就可见明
显白色粉状物（万三连等，２０１４）。 本试验结果表
明，相对于寄主橡胶树，橡胶树白粉菌在拟南芥突变
体 ｅｄｓ１ 上的侵染过程中的潜育期更长，出现明显白
粉病症状的时间相对较晚，繁殖一代的时间较长。
由于橡胶树是大戟科橡胶树属植物，生长周期长，自
然界中，橡胶树叶片在淡绿期及之前的物候期对橡
胶树白粉菌感病，主要是嫩叶发病；实验室内，橡胶
树白粉菌的繁殖多是在橡胶树叶的古铜期，古铜期
叶片生长持续时间短，这些给橡胶树白粉菌的接种
验证致病性工作带来诸多不便，而室内栽培的拟南
芥生长周期短，克服了橡胶树白粉菌在拟南芥上的
繁殖时间长的缺点，且可在多个时间段用于接种验
证工作，加快橡胶白粉菌致病基因功能的研究进程。
因此，本研究结果显示拟南芥突变体 ｅｄｓ１ 可在一定
程度上取代橡胶树，弥补橡胶树白粉菌寄主材料不
易获取的缺点，有望成为橡胶树白粉菌的理想载体
之一。
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（责任编辑：高　 峰）
２７５ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷