免费文献传递   相关文献

Ecological safety of transgenic Cry1Ab/Ac rice on zoobenthos community in paddy fields

Cry1Ab/Ac基因水稻对稻田底栖动物群落的生态安全性



全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protectionꎬ 2015ꎬ 42(5): 715 - 723 DOI: 10􀆰 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2015􀆰 05􀆰 004
基金项目:国家转基因生物新品种培育重大专项(2012ZX08011002)
∗通讯作者(Authors for correspondence)ꎬ E ̄mail: yfliu2011@ 126. comꎬ gef@ ioz. ac. cn
收稿日期: 2015 - 04 - 17
转 Cry1Ab / Ac基因水稻对稻田底栖动物
群落的生态安全性
桂芳艳1   刘雨芳1∗  莫书银1   孙丽川1   刘文海1   戈  峰2∗
(1.湖南科技大学生命科学学院ꎬ 园艺作物病虫治理湖南省重点实验室ꎬ 湘潭 411201ꎻ
2.中国科学院动物研究所ꎬ 农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室ꎬ 北京 100101)
摘要: 为探究转 Bt基因抗虫水稻对稻田水生生物的安全性ꎬ以转 Cry1Ab / Ac 基因抗虫水稻华恢 1
号(HH1) 为材料ꎬ其非转基因水稻亲本明恢 63(MH63)为对照ꎬ以底栖动物群落为指示生物ꎬ运用
群落学方法研究了湖南湘潭转 Bt水稻对稻田底栖动物群落的影响ꎮ 结果显示ꎬ2012 年在 HH1 与
MH63 稻田中ꎬ分别采集到底栖动物 37 种和 38 种ꎬ二者共有物种 31 种ꎬ群落物种相似度为
0􀆰 8267ꎬ优势种相似度为 0􀆰 8235ꎻ2013 年在 HH1 与 MH63 稻田中分别采集到底栖动物 40 种和 41
种ꎬ二者共有物种 33 种ꎬ群落物种相似度为 0􀆰 8148ꎬ优势种相似度为 0􀆰 9231ꎻ2012 与 2013 年在
HH1 与 MH63 稻田生境中ꎬ物种丰富度、个体数量、群落多样性指数、均匀性指数与优势集中性指
数的时间动态趋势一致ꎬ且均无显著差异ꎮ 研究表明ꎬ连续 2 年稻田种植转 Cry1Ab / Ac基因抗虫水
稻 HH1ꎬ在群落水平上对湖南湘潭地区稻田底栖动物无显著影响ꎮ
关键词: Cry1Ab / Ac基因ꎻ 转基因抗虫水稻ꎻ 底栖动物群落ꎻ 生态安全
Ecological safety of transgenic Cry1Ab / Ac rice on zoobenthos
community in paddy fields
Gui Fangyan1   Liu Yufang1∗   Mo Shuyin1   Sun Lichuan1   Liu Wenhai1   Ge Feng2∗
(1. Hunan Provincial Key Laboratory for Integrated Management of the Pests and Diseases on Horticultural Cropsꎬ
College of Life Sciencesꎬ Hunan University of Science and Technologyꎬ Xiangtan 411201ꎬ Hunan Provinceꎬ Chinaꎻ
2. State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects & Rodentsꎬ Institute of Zoologyꎬ
Chinese Academy of Sciencesꎬ Beijing 100101ꎬ China)
Abstract: To investigate the ecological safety of transgenic Bt rice on the aquatic organisms in paddy
fieldsꎬ the effects of transgenic Bt rice on zoobenthos community in paddy fields in Xiangtanꎬ Hunan
Province were studied by using community methodology. In this studyꎬ the transgenic Cry1Ab / Ac riceꎬ
Huahui No. 1 ( HH1 for short) was the Bt riceꎬ while the non ̄transgenic parental rice Minghui 63
(MH63 for short) was used as control and benthic animal community in paddy fields was used as a
bioindicator. The results in 2012 showed that 37 and 38 species of benthic animal were collected in paddy
fields of HH1 and MH63 riceꎬ respectivelyꎬ with 31 species in common. The similarity of all species and
that of dominant species in HH1 and MH63 fields was 0􀆰 8267 and 0􀆰 8235ꎬ respectively. In 2013ꎬ 40
and 41 species of benthic animal were collected in paddy fields of HH1 and MH63 riceꎬ respectivelyꎬ
with 33 species in common. The similarity of all species and that of dominant species was 0􀆰 8148 and
0􀆰 9231ꎬ respectively. The temporal dynamics of community parameters such as species richnessꎬ number
of individualsꎬ indexes of diversityꎬ evenness and dominant concentration in HH1 and MH63 habitats in
2012 and 2013 showed the same trends and no significant difference were found. These results indicated
that there were no significant adverse effects of transgenic Cry1Ab / Ac rice on benthic animal community.
Key words: Cry1Ab / Ac geneꎻ transgenic insect ̄resistant riceꎻ zoobenthos communityꎻ ecological safety
    中国是全球最大的水稻生产国和消费国(朱
祯ꎬ2010ꎻ刘雨芳ꎬ2014)ꎬ实现水稻安全生产是我国
粮食安全极其重要的保障ꎮ 然而ꎬ水稻常受到螟虫、
稻飞虱等害虫严重为害ꎬ大量使用杀虫剂不仅使害
虫产生抗性ꎬ还造成严重的环境污染问题ꎬ威胁人类
健康ꎮ 通过转入 Bt基因使水稻获得抗虫性ꎬ减少杀
虫剂施用量ꎬ为防治水稻害虫开辟了一条重要途径
(刘雨芳等ꎬ2005ꎻ刘雨芳ꎬ2014)ꎮ 近 20 多年来ꎬ世
界转基因水稻研究发展迅速ꎬ培育出大量的转基因
水稻株系ꎬ如被检测的 Bt 汕优 63(Akiyama et al. ꎬ
2007)、转 Cry1Ab、Cry1Ac 与 Cry1Ac / Ab 基因的抗虫
Bt水稻(Zhangꎬ2007)、含 Cry1Ac / Ab 与 Bar 基因的
Zhongguo 91(Wei et al. ꎬ2008)以及抗鳞翅目害虫的
转 Cry1Ac 基因水稻 ( Lee et al. ꎬ 2009 )ꎬ 表达
Cry1Ab / Ac融合蛋白的转基因抗虫水稻品种华恢 1
号和 Bt 汕优 63 于 2009 年获准进入生产性试验
(Xia et al. ꎬ2011ꎻ张青玲等ꎬ2013)ꎮ
随着转基因作物研究不断取得进展ꎬ有关转基
因作物及其风险评估已成为科学研究的热点
(Khanꎬ2011)ꎬ对非靶标生物的影响成为转基因水
稻安全评价的重要内容(Mannakkara et al. ꎬ2013)ꎮ
虽已有大量关于转 Bt 基因抗虫水稻对非靶标害虫
(刘雨芳等ꎬ2007ꎻChen et al. ꎬ2012ꎻYuan et al. ꎬ
2013)、捕食性天敌(Akhtar et al. ꎬ2013ꎻLi et al. ꎬ
2013)等无明显影响的报道ꎬ但转 Bt 基因抗虫水稻
能明显降低寄生蜂种群数量(刘雨芳等ꎬ2006ꎻ田俊
策等ꎬ2008)ꎬ降低根际土壤中的细菌数量(杨保军
等ꎬ2009)ꎬ导致土壤跳虫稀有类群的消失ꎬ且显著
影响半土生和真土生类群以及土壤跳虫总量(祝向
钰等ꎬ2012)ꎮ 因此ꎬ不同目的基因与不同转基因株
系ꎬ对不同非靶标生物的影响存在差异ꎬ即转基因水
稻的田间生物安全评价内容广泛而复杂ꎬ具有个案
性、地域性与复杂性ꎮ
底栖动物处于水生食物链的关键环节ꎬ其群落
组成对水生生态系统中的生物多样性、能量流动及
营养循环起着重要作用(Akifumi et al. ꎬ2010)ꎬ其种
类多、迁移能力弱ꎬ对环境水质和底质污染物敏感ꎬ
是水生生态系统中良好的指示生物ꎬ因此常被用作
监测水生生态系统变化的主要研究对象(彭士涛
等ꎬ2014)ꎮ 稻田底栖动物是稻田生物群落的重要
组成部分ꎬ也是转基因水稻的非靶标生物类群之一ꎬ
是转基因抗虫水稻安全评价应该涉及的重要生物类
群(刘雨芳ꎬ2014)ꎮ 转基因植物的杀虫蛋白也能通
过植物残体分解、根系分泌物、飘落的花粉等进入土
壤与水体环境( Saxena & Stotzkyꎬ2001ꎻWu et al. ꎬ
2009ꎻWang et al. ꎬ2013)ꎬ也可能对水生生物存在生
态风险ꎮ 但目前有关转基因作物对水生生态系统的
影响研究则相对较少(Carstens et al. ꎬ2012)ꎮ 因此ꎬ
本研究以转 Cry1Ab / Ac基因水稻华恢 1 号及其非转
基因亲本明恢 63 为试验材料ꎬ通过连续 2 年在湖南
湘潭调查转 Cry1Ab / Ac基因抗虫水稻对稻田底栖动
物群落的生态学影响ꎬ以期了解转 Cry1Ab / Ac 基因
抗虫水稻对底栖动物的安全性及转基因水稻环境释
放的生态风险问题ꎬ为转基因水稻的安全性评价提
供相应的科学依据ꎮ
1 材料与方法
1􀆰 1 材料
水稻品种:转 Cry1Ab / Ac基因水稻华恢 1 号(简
称 HH1)及其非转基因亲本对照水稻明恢 63(简称
MH63)种子均由华中农业大学生命科学技术学院
作物遗传改良国家重点实验室提供ꎮ
1􀆰 2 方法
分别于 2012、2013 年 6 月至 9 月单季种植于湖
南湘潭湖南科技大学的试验基地ꎮ 稻田分为 6 个小
区ꎬ每小区面积约 330 m2ꎬ各小区设置单独进水与
出水管理ꎮ 小区相间排列并分成 2 组ꎬ每组 3 个小
区ꎬ即 3 次重复ꎮ 2012 年随机选 1 组小区种植水稻
HH1ꎬ另 1 组种植 MH63ꎬ2013 年则种植相同品种ꎮ
2012 年 6 月 18 日、2013 年 6 月 20 日完成水稻秧苗
移栽ꎬ行间距 25 ~ 30 cmꎮ 在水稻整个生育期均不
施用杀虫剂与除草剂ꎬ农事操作均与当地常规农业
管理一致ꎮ
底栖动物样品采集用底泥样框法完成ꎮ 基于对
角线方法ꎬ每小区随机取 3 个样ꎬ即每稻种每次各取
9 个样ꎮ 样点离边缘不少于 1 mꎮ 2012 年分别于 7
月 2 日、7 月 16 日、7 月 30 日、8 月 13 日、8 月 27 日
完成 5 次采样ꎬ2013 年分别于 7 月 12 日、7 月 26
617 植  物  保  护  学  报 42 卷
日、8 月 8 日、8 月 27 日完成 4 次采样ꎮ 采样时将采
样框(25 cm ×25 cm ×10 cm)置于采样点ꎬ嵌入水底
表层泥 5 cm 处ꎬ将样框中的表层水取入桶中用 40
目筛网过滤ꎬ收集滤渣ꎬ放入样品袋ꎬ然后将样框内
表层泥用 40 目网筛冲洗去泥后放入样品袋ꎬ将 2 部
分得到的样品合并为 1 个样处理ꎮ 样品保存于
80%的酒精中ꎬ带回实验室ꎬ用白瓷盘清样并挑出底
栖动物ꎬ初步分类后计数并鉴定到种、属ꎬ一些稀少
且鉴定困难的种类鉴定到科(类)ꎮ
采用群落中物种个体数量 (N)、物种丰富度
(S)、Shannon ̄Winner物种多样性指数(H′)、均匀性
指数(J)、Berger ̄Parker 优势度指数(D)、优势种与
Simpson优势集中性指数(C)分析稻田底栖动物群
落的动态与结构特征ꎮ 利用 Czekanowski 群落相似
系数 CS分析稻田底栖动物群落物种组成相似性(刘
雨芳ꎬ2000)ꎮ H′ = - ∑P i lnP iꎬ J = H′ / H′maxꎬD =
Nmax / Nꎬ C =∑(ni / Nt) 2ꎬ Cs = 2A / (a + b)ꎬ上式中ꎬ
S表示群落中物种丰富度ꎻP i为第 i个物种的个体数
量占群落中总个体数量的比例ꎻH′max表示 H′的最大
理论值ꎬ即假定群落内各个物种均以相同比例存在
时的 H′值ꎮ Nmax表示优势种的种群数量ꎻN 表示群
落全部物种的个体数量ꎬni表示第 i 个优势种在群
落中的重要值ꎻNt表示群落的总重要值ꎻA 为群落 A
与群落 B共有的物种数ꎬa、b 分别为群落 A 与群落
B各自有的物种数ꎮ 当物种优势度D≥0􀆰 1 时ꎬ为优
势种ꎻ0􀆰 01≤D < 0􀆰 1 时ꎬ为常见种ꎻD≤0􀆰 01 时ꎬ为
稀有种(刘雨芳ꎬ2000)ꎮ
1􀆰 3 数据分析
试验数据采用 Excel 2003 与 SPSS 13􀆰 0 软件进
行统计分析ꎬ采用独立样本 t 检验法进行差异显著
性检验ꎮ
2 结果与分析
2􀆰 1 对稻田底栖动物群落物种组成的影响
在 HH1 与MH63 两类稻田生境中ꎬ2012 年共采
集底栖动物 44 种(类)ꎬ隶属 33 科ꎬ其中底栖(或水
生)昆虫 4 目 27 科 37 种(类)、环节动物 4 科 5 种、
软体动物 2 科 2 种ꎬ有 10 种优势种ꎮ 在 HH1 稻田
与 MH63 稻田中底栖动物分别为 37、38 种ꎬ共有底
栖动物 31 种ꎬ2 群落物种相似性为 0􀆰 8267ꎻ在 5 次
采样中ꎬ每次采集到的底栖动物群落物种相似性均
高于 0􀆰 6667ꎮ 在 10 种优势种中ꎬ2 类生境共有优势
种 7 种ꎬ优势种相似性高达 0􀆰 8235(表 1)ꎮ
2013 年共采集底栖动物 49 种(类)ꎬ隶属 34
科ꎬ其中底栖(或水生)昆虫 4 目 28 科 41 种(类)、
环节动物 3 科 5 种、软体动物 2 科 2 种ꎬ有 7 种优势
种ꎮ 在 HH1 稻田与 MH63 稻田中底栖动物分别为
40、41 种ꎬ2 生境中共有底栖动物 33 种ꎬ2 群落物种
相似性为 0􀆰 8148ꎬ且在 4 次采样中ꎬ每次采集到的
底栖动物群落物种相似数均高于 0􀆰 8148ꎮ 在 7 种
优势种中ꎬ2 类生境共有优势种 6 种ꎬ优势种相似性
高达 0􀆰 9231(表 1)ꎮ
表 1 湘潭稻田底栖动物群落物种组成及时间动态(2012—2013)
Table 1 The species composition and their temporal dynamics of zoobenthos community
in paddy field in Xiangtan in 2012—2013
分类等级
Taxon
物种
Species
调查日期 (年 -月 -日) Investigation date (year ̄month ̄date)
2012 - 7 - 2 2012 - 7 - 16 /2013 - 7 - 12
2012 - 7 - 30 /
2013 - 7 - 26
2012 - 8 - 13 /
2013 - 8 - 8
2012 - 8 - 27 /
2013 - 8 - 27
HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63
双翅目
Diptera
长足摇蚊
Tanypus stellatus
3 + 3 + 3 + / 2 + 2 + / 3 + 2 + / 2 + 2 + / 3 + 2 + / - 2 + / 2 + 2 + / + 2 + / -
Chironomus ochreatus 3 + 3 + 3 + / 3 + 3 + / 3 + 2 + / 3 + 2 + / 2 + 3 + / 3 + 3 + / 3 + 2 + / 3 + 2 + / 3 +
Apedilum sp. 2 + 3 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 3 + / + 2 + / + 3 + / + 3 + / + 3 + / + 3 + / 2 +
基弗摇蚊
Kiefferulus sp.
2 + + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 +
Chironomidae sp. - - - / - - / - - / + - / + - / + - / + - / + - / +
摇蚊蛹
Pupa of Chironomidae
3 + 3 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / + 2 + / 2 +
按蚊 Anopheles sp. + 2 + - / + 2 + / + 2 + / + 2 + / + 2 + / + 2 + / + + / + 2 + / +
库蚊 Culex sp. - - - / + - / + 2 + / - + / - 2 + / + 2 + / - 2 + / 2 + 2 + / 2 +
伊蚊 Aedes sp. - - - / + - / - - / - - / - - / - 2 + / - 2 + / - + / -
蚊蛹
Pupa of Culicidae
+ + - / - + / + - / - - / - 2 + / - 2 + / - + / + + / -
7175 期 桂芳艳等: 转 Cry1Ab / Ac基因水稻对稻田底栖动物群落的生态安全性
续表 1
分类等级
Taxon
物种
Species
调查日期 (年 -月 -日) Investigation date (year ̄month ̄date)
2012 - 7 - 2 2012 - 7 - 16 /2013 - 7 - 12
2012 - 7 - 30 /
2013 - 7 - 26
2012 - 8 - 13 /
2013 - 8 - 8
2012 - 8 - 27 /
2013 - 8 - 27
HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63
网蚊 Philorus sp. - - - / - 2 + / - - / + - / - - / - - / - - / - - / -
贝蠓 Bezzis sp. + + 2 + / 2 + - / 2 + 2 + / 3 + 3 + / 3 + + / 3 + - / 3 + - / 2 + - / 2 +
锥长足虻
Rhaphium sp.
+ + 2 + / + 2 + / + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + + / 3 + 2 + / 3 +
虻 Tabanus sp. - - - / - - / - - / - - / - - / - - / - + / + - / -
白边水虻
Stratiomyia sp.
+ + 2 + / + 3 + / + 2 + / 2 + + / + - / + 2 + / + - / + + +
短角水虻
Odontomyia sp.
- - - / - - / - - / + - / + - / + - / + - / - - / +
长角沼蝇 Sepedon sp. - - - / - - / + - / - + / - - / - - / - - / - + / -
池蝇 Limnophora sp. - - 2 + / - - / - + / - - / + + / + + / + - / - - / +
稻水蝇 Ephydra sp. - - - / - - / - - / + - / - - / - - / - - / - - / -
蜻蜓目
Odonata
箭蜓 Gomphus sp. - + - / - - / + - / - - / - - / - - / - - / - - / -
伪蜓 Corduliidae sp. + - - / + - / + - / - - / - - / - + / - - / - - / -
大蜓
Cordulegastridae sp.
- - - / + + / - - / - - / - - / - - / - - / - - / -
四节蜉 Baetis sp. + + - / - - / + - / - - / - - / - - / - - / - + / -
小裳蜉
Leptophlebia sp.
- - - / + - / + - / - - / - - / - - / - - / - - / -
蟌 Coenagrionidae sp. - - - / - - / - - / - - / - - / - - / + 2 + / - 2 + / -
黄腹洵蟌
Megalestes sp.
- - 2 + / - - / - - / - - / + - / - 2 + / - 2 + / - - / -
犀蟌
Chlorocyphidae sp.
+ + - / - - / + - / - - / - - / - - / - - / + - / -
腹鳃蟌
Euphaeidae sp.
- - - / - + / - 2 + / + + / - + / - - / - 2 + / - - / -
半翅目
Hemiptera
尖钩宽黾蝽
Microvelia horvathi
- - - / + + / + - / + - / + + / + + / + / 2 + 2 + / 2 +
潜水蝽
Naucoridae sp.
- - - / - - / - - / - - / - - / - - / - - / — 2 + / -
划蝽 Corixidae sp. + - - / - - / - - / - - / - - / - / - - / - - / +
田鳖 Lethocerus sp. - - - / - - / - - / + - / - - / + - / - - / + - / +
鞘翅目
Coleoptera
水龟虫 1
Hydrophilus sp1.
+ + - / - 2 + / - - / - - / - - / - - / - - / - + / -
水龟虫 2
Hydrophilus sp2.
- + - / + - / - - / - - / - - / - - / - - / - - / -
水龟虫 3
Hydrophilus sp3.
- - - / - - / - - / - - / - - / - - / - - / + - / +
水龟虫 Berosus sp. - - 2 + / + 2 + / + - / + - / + - / + + / + + / + - / +
小粒龙虱
Suphisellus sp.
- - - / - - / - - / + - / + - / - - / - + / - - / -
狭溪泥甲 Stenelmis sp. + + 2 + / + 2 + / + 2 + / + - / 2 + - / + 2 + / + + / 2 + 2 + / 2 +
圆花蚤 Cyphon sp. - - - / - - / - - / - - / - - / - + / - - / - - / +
龙虱 Dytiscidae sp. + + - / + - / + - / - + / - - / + - / - + / + - / -
龙虱 Matus sp. - - - / - - / - - / - - / - - / - - / - - / + - / +
叩头甲 Elateridae sp. - + 2 + / - - / - - / - - / - - / - - / - - / - - / -
象甲
Curculionidae sp.
+ + - / - - / + - / + - / - + / + - / + - / + + / +
叶甲
Chrysomelidae sp.
- - - / - - / - 2 + / - - / - + / - - / - + / + - / -
817 植  物  保  护  学  报 42 卷
续表 1
分类等级
Taxon
物种
Species
调查日期 (年 -月 -日) Investigation date (year ̄month ̄date)
2012 - 7 - 2 2012 - 7 - 16 /2013 - 7 - 12
2012 - 7 - 30 /
2013 - 7 - 26
2012 - 8 - 13 /
2013 - 8 - 8
2012 - 8 - 27 /
2013 - 8 - 27
HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63 HH1 MH63
环节动物
Annelida
苏式尾鳃蚓
Branchiura sowerbyi
+ + 2 + / + 2 + / + 3 + / 2 + 3 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 2 +
霍甫水丝蚓
Limnodrilus
hoffmeisteri
+ + - / 2 + 2 + / 2 + 2 + / 3 + 3 + / 3 + 2 + / 3 + 3 + / 3 + 3 + / 3 + 2 + / 3 +
变毛蚓
Varichaetadrilus sp.
- - - / - - / - - / - - / - - / - - / + - / - - / -
单向蚓
Haplotaxis sp.
- - - / + - / + - / + - / + 2 + / + - / - + / 2 + - / 2 +
巴蛭 Barbronia sp. + + 3 + / + 2 + / + 2 + / + 2 + / - 2 + / + 2 + / + 2 + / + 2 + / +
扁蛭
Glossiphonidae sp.
+ - - / - - / - - / - - / - - / - - / - - / - - / -
软体动物
Mollusca
扁旋螺
Gyraulus compressus
+ + 2 + / + 2 + / - - / + 2 + / + + / + 2 + / + 3 + / 3 + 3 + / 3 +
泉膀胱螺
Physa fontinalis
- + 2 + / - + / - + / - - / - 2 + / - + / - 2 + / - 2 + / -
中国圆田螺
Cipangopaludina
chinensis
- - - / + - / + - / - - / + - / + - / 2 + - / 2 + - / 2 +
线虫 Nemata 线虫 Nemata - - - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 2 + - / 3 + - / 3 +
    两生境共有物种数
    Number of common species
    in both habitats
20 12 / 22 13 / 20 14 / 20 17 / 24
    群落相似性系数
    Community similarity coefficient
0􀆰 8511 0􀆰 6667 / 0􀆰 8148 0􀆰 7879 / 0􀆰 8163 0􀆰 6667 / 0􀆰 8333 0􀆰 7083 / 0􀆰 8276
    3 + : 优势种ꎻ 2 + : 常见种ꎻ + : 稀有种ꎻ - : 无ꎮ 3 + : Dominant speciesꎻ 2 + : common speciesꎻ + : rare speciesꎻ - : no species.
    对 2012—2013 年 2 种水稻生境的底栖动物群
落结构进行相似性分析ꎬ2 年的 HH1、MH 63 群落的
相似性系数均大于 0􀆰 81ꎬ且任何 2 个群落的组合比
较ꎬ其相似性均高于 0􀆰 71(表 2)ꎮ
2􀆰 2 对稻田底栖动物群落结构特征参数的影响
2􀆰 2􀆰 1 对群落结构特征参数的影响
2012 年的调查显示ꎬHH1 稻田中物种丰富度与
群落多样性指数均略低于 MH63 稻田ꎬ而 HH1 稻田
的个体数量及优势集中性指数均高于或略高于
     
MH63 稻田ꎬ2 稻田的均匀性指数相同ꎻ在 2013 年ꎬ2
类稻田的多样性指数、均匀性指数以及优势集中性
指数均比较接近ꎬHH1 稻田的物种丰富度及个体数
量均略高于 MH63 稻田ꎻ但 2 类稻田连续 2 年的群
落特征参数均无显著差异(表 3)ꎮ
2􀆰 2􀆰 2 对群落结构特征参数时间动态的影响
2012 年在水稻生长前期与中期ꎬHH1 稻田中底
栖动物的物种丰富度低于 MH63 稻田ꎬ而在生长后
期ꎬHH1 稻田中底栖动物的物种丰富度略高于
     
表 2 HH1 与MH63 稻田底栖动物群落相似性系数
Table 2 Similarity coefficients of zoobenthos community in paddy fields between HH1 and MH63 rice lines
  年 -水稻品系
  Year ̄rice line
2012 - HH1 2012 - MH63 2013 - HH1 2013 - MH63
    2012 - HH1 - 0􀆰 1733 0􀆰 2418 0􀆰 2564
    2012 - MH63 0􀆰 8267 - 0􀆰 2803 0􀆰 2658
    2013 - HH1 0􀆰 7582 0􀆰 7179 - 0􀆰 1852
    2013 - MH63 0􀆰 7436 0􀆰 7342 0􀆰 8148 -
    对角线左下方数据为相似性系数ꎬ右上方则为对应的相异性系数ꎮ Data on the left below the diagonal indicate the similarity coefficient
and that on the right above the diagonal means dissimilarity coefficient.
9175 期 桂芳艳等: 转 Cry1Ab / Ac基因水稻对稻田底栖动物群落的生态安全性
表 3 HH 1 与MH 63 稻田底栖动物群落结构特征参数
Table 3 Comparison of the parameters of zoobenthos community in paddy fields of HH 1 with MH 63 rice lines
群落参数
Parameters of community
2012 2013
HH 1 MH 63 HH 1 MH 63
物种丰富度 Species richness 20. 20 ± 1. 72 a 21. 00 ± 1. 41 a 26. 75 ± 1. 11 a 25. 50 ± 1. 44 a
个体数量 No. of individuals 105. 26 ± 70. 29 a 80. 62 ± 46. 12 a 315. 58 ± 126. 29 a 288. 35 ± 135. 90 a
多样性指数 Index of diversity 2. 08 ± 0. 18 a 2. 11 ± 0. 17 a 1. 98 ± 0. 19 a 1. 99 ± 0. 20 a
均匀性指数 Index of evenness 0. 69 ± 0. 07 a 0. 69 ± 0. 06 a 0. 60 ± 0. 05 a 0. 61 ± 0. 06 a
优势集中性指数
Index of dominant concentration
0. 20 ± 0. 04 a 0. 19 ± 0. 04 a 0. 23 ± 0. 05 a 0. 23 ± 0. 05 a
    表中数据为平均数 ±标准误ꎮ 同行中不同字母表示经 t检验在 P < 0􀆰 05 水平差异显著ꎮ Data are mean ± SE. Different lowercase
letters in the same row indicate significant difference at P < 0􀆰 05 level by t test.
MH63 稻田ꎬ除 7 月 16 日差异显著外(P < 0􀆰 05)ꎬ其
它 4 次调查均无显著差异ꎻ从单位样方体积内的个
体数量分析ꎬ5 次采样 HH1 稻田中底栖动物的个体
数量略高于或略低于 MH63 稻田ꎬ但均无显著差异ꎮ
2013 年 4 次调查显示ꎬHH1 稻田底栖动物的物种丰
富度与个体数量均略高于或略低于 MH63 稻田ꎬ但
均无显著差异ꎮ 对稻田底栖动物群落多样性指数、
均匀性指数与优势集中性指数的时间动态进行分
析ꎬ2012、2013 年 HH1 与 MH63 稻田生境中的多样
性指数、均匀性指数与优势集中性指数具有一致的
变化趋势ꎬ同年中 2 生境的同一指数均无显著差异
(图 1)ꎮ
3 讨论
物种的相似性是指群落间或取样间物种组成的
相似程度或相异程度ꎬ它是群落分析的一个重要基
础ꎮ 通过对群落的结构动态、群落的相似性与优势
种的比较ꎬ进行群落的相似性分析ꎬ能较客观地反映
不同群落间的相似程度ꎮ 但比较 2 个群落的相似性
必须采用相同大小的取样面积ꎬ才能获得精确的相
似性系数ꎮ 即使在同一群落或同一植被地段重复取
样ꎬ其相似性也达不到 100% ꎬ通常为 60% ~ 90% ꎮ
因此对不同群落的相似性比较ꎬ相似性系数达到
50% ~60% ꎬ可以认为群落间的相似程度已经很高
(刘雨芳ꎬ2000)ꎮ 本试验通过 2012 年与 2013 年连
续 2 年对转 Cry1Ab / Ac 基因抗虫水稻 HH1 稻田底
栖动物群落与其亲本非转基因水稻 MH63 稻田底栖
动物群落进行比较研究ꎬ结果表明同一年的 2 群落
的物种数量与优势种数量相近ꎬ2012 年与 2013 年 2
群落的总体群落相似性系数分别高达 0􀆰 8267 与
0􀆰 8148ꎬ各次采样的群落相似性系数时间动态均高
于 0􀆰 6667ꎻ2012 年与 2013 年 2 群落的优势种亚群
落相似性系数分别高达 0􀆰 8235 与 0􀆰 9231ꎬ这说明
转 Cry1Ab / Ac基因抗虫水稻 HH1 与非转基因水稻
MH63 稻田底栖动物群落与底栖动物优势种亚群落
具有相同的物种组成ꎮ
    本试验 2012 年与 2013 年的连续田间采样研究
表明ꎬ在转 Cry1Ab / Ac基因抗虫水稻 HH1 与非转基
因水稻 MH63 稻田中ꎬ底栖动物群落的物种丰富度、
个体数量、多样性指数、均匀性指数与优势集中性指
数等群落特征参数的总体情况与时间动态变化趋势
一致ꎬ没有显著差异ꎮ 这说明转 Cry1Ab / Ac 基因抗
虫水稻 HH1 对稻田底栖动物群落的物种组成与优
势种组成、群落个体数量、多样性指数、均匀性指数
与优势集中性指数的总体水平上ꎬ以及时间动态上
均没有明显的负影响ꎬ即在群落水平上转 Cry1Ab /
Ac基因抗虫水稻 HH1 对稻田底栖动物无显著影
响ꎬ这与转 Cry1Ab / Ac基因抗虫水稻 HH1 对稻田底
栖软体动物中华圆田螺 Cipangopaludina cathayensis
(谭树华等ꎬ2014)、稻田中青蛙蝌蚪与幼蛙(Wang et
al. ꎬ2014)、土壤微生物群落的多样性与结构(Chun
et al. ꎬ2012)无明显影响、转 cry1Ab粳稻对稻纵卷叶
螟 Cnaphalocrocis medinalis 成虫产卵行为无显著影
响(刘玉娥等ꎬ2015)、转 cry1Ie基因抗虫玉米对田间
节肢动物群落多样性无显著影响 (郭井菲等ꎬ
2014)、转 Bt水稻对稻田优势蜘蛛种群数量动态无
明显影响(刘志诚等ꎬ2002)等研究结果一致ꎮ 这些
研究基本证明了以 Bt 蛋白为抗虫手段的转基因作
物对环境中陆生节肢动物与稻田水生动物或水体中
底栖动物群落无显著影响ꎮ
转 Bt基因水稻表达的 Bt杀虫蛋白释放到环境
中ꎬ主要被土壤吸附(Saxena & Stotzkyꎬ2001)ꎬ水体
中 Bt蛋白含量低于可检测浓度ꎬ因而以稻田底栖动
物群落的结构与动态变化作为转基因水稻对稻田水
生动物生态安全性评价指标科学合理ꎮ 本研究尚未
发现转 Cry1Ab / Ac 基因抗虫水稻 HH1 对稻田底栖
027 植  物  保  护  学  报 42 卷
图 1 HH1 与MH63 两类稻田底栖动物群落参数的时间动态比较
Fig. 1 The comparison of the temporal dynamics of community parameters of the zoobenthos community
in paddy fields of HH1 with MH63 rice lines
 
1275 期 桂芳艳等: 转 Cry1Ab / Ac基因水稻对稻田底栖动物群落的生态安全性
动物群落有显著影响的证据ꎬ本研究仅为连续 2 年
短期结果ꎬ长期的环境影响评价有待进一步研究ꎮ
参 考 文 献 (References)
Akhtar ZRꎬ Ye GYꎬ Lu ZBꎬ Chang Xꎬ Shen XJꎬ Peng YFꎬ Hu C.
2013. Impact assessments of transgenic cry1Ab rice on the pop ̄
ulation dynamics of five non ̄target thrips species and their gen ̄
eral predatory flower bug in Bt and non ̄Bt rice fields using color
sticky card traps. Journal of Integrative Agricultureꎬ 12(10):
1807 - 1815
Akifumi Oꎬ Ryusei Wꎬ Sokrithy Iꎬ Rachna Cꎬ Shinji T. 2010. Spa ̄
tial and seasonal changes of net plankton and zoobenthos in
Lake Tonle Sapꎬ Cambodia. Limnologyꎬ 11(1): 85 - 94
Akiyama Hꎬ Sasaki Nꎬ Sasaki Kꎬ Ohmori Kꎬ Toyota Aꎬ Kikuchi Yꎬ
Watanabe Tꎬ Furui Sꎬ Kitta Kꎬ Maitani T. 2007. Indicated de ̄
tection of two unapproved transgenic rice lines contaminating
vermicelli products. Journal of Agricultural and Food Chemis ̄
tryꎬ 55(15): 5942 - 5947
Carstens Kꎬ Anderson Jꎬ Bachman Pꎬ De Schrijver Aꎬ Dively Gꎬ
Federici Bꎬ Hamer Mꎬ Gielkens Mꎬ Jensen Pꎬ Lamp Wꎬ et al.
2012. Genetically modified crops and aquatic ecosystems: con ̄
siderations for environmental risk assessment and non ̄target or ̄
ganism testing. Transgenic Researchꎬ 21(4): 813 - 842
Chen Yꎬ Tian JCꎬ Wang Wꎬ Fang Qꎬ Akhtar ZRꎬ Peng YFꎬ Cui Hꎬ
Guo YYꎬ Song QSꎬ Ye GY. 2012. Bt rice expressing Cry1Ab
does not stimulate an outbreak of its non ̄target herbivoreꎬ Ni ̄
laparvata lugens. Transgenic Researchꎬ 21(2): 279 - 291
Chun YJꎬ Kim HJꎬ Park KWꎬ Jeong SCꎬ Lee Bꎬ Back Kꎬ Kim HMꎬ
Kim CG. 2012. Two ̄year field study shows little evidence that
PPO ̄transgenic rice affects the structure of soil microbial com ̄
munities. Biology and Fertility of Soilsꎬ 48(4): 453 - 461
Guo JFꎬ Zhang Cꎬ Yuan ZHꎬ He KLꎬ Wang ZY. 2014. Impacts of
transgenic corn with cry1Ie gene on arthropod biodiversity in the
fields. Journal of Plant Protectionꎬ 41(4): 482 - 489 (in Chi ̄
nese) [郭井菲ꎬ 张聪ꎬ 袁志华ꎬ 何康来ꎬ 王振营. 2014. 转
cry1Ie基因抗虫玉米对田间节肢动物群落多样性的影响.
植物保护学报ꎬ 41(4): 482 - 489]
Khan MS. 2011. Future challenges in environmental risk assessment
of transgenic plants with abiotic stress tolerance. Biotechnology
and Molecular Biology Reviewꎬ 6(9): 199 - 213
Lee KRꎬ Shin KSꎬ Suh SCꎬ Kim KYꎬ Jeon YHꎬ Park BSꎬ Kim JKꎬ
Kweon SJꎬ Lee YH. 2009. Molecular characterization of lepi ̄
dopteran pest ̄resistant transgenic rice events expressing synthet ̄
ic Cry1Ac. Plant Biotechnology Reportsꎬ 3(4): 317 - 324
Li YHꎬ Wang YYꎬ Romeis Jꎬ Liu QSꎬ Lin KJꎬ Chen XPꎬ Peng YF.
2013. Bt rice expressing Cry2Aa does not cause direct detri ̄
mental effects on larvae of Chrysoperla sinica. Ecotoxicologyꎬ
22(9): 1413 - 1421
Liu YEꎬ Lu ZBꎬ Ye GY. 2015. Effects of transgenic cry1Ab japoni ̄
ca rice lines on the oviposition behavior of adult rice leaf folderꎬ
Cnaphalocrocis medinalis (Guenée) (Lepidoptera: Pyralidae).
Journal of Plant Protectionꎬ 42(1): 17 - 24 (in Chinese) [刘
玉娥ꎬ 卢增斌ꎬ 叶恭银. 2015. 转 cry1Ab基因粳稻对稻纵卷
叶螟成虫产卵行为的影响. 植物保护学报ꎬ 42(1): 17 -
24]
Liu YF. 2000. Studies on the community structure of arthropod in
rice ecosystem. Ph. D Thesis. Guangzhou: Zhongshan Universi ̄
ty (in Chinese) [刘雨芳. 2000. 稻田生态系统节肢动物群
落结构研究. 博士学位论文. 广州: 中山大学]
Liu YF. 2014. An overview of the potential ecological risk of insect ̄
resistant transgenic Bt rice on non ̄target arthropods above
ground in fields. Chinese Journal of Applied Entomologyꎬ 51
(5): 1133 - 1142 (in Chinese) [刘雨芳. 2014. 转 Bt 抗虫
稻对地上非靶标节肢动物的生态风险性. 应用昆虫学报ꎬ
51(5): 1133 - 1142]
Liu YFꎬ He Lꎬ Wang Qꎬ Hu SQꎬ Liu WHꎬ Chen KG. 2007.
Effects of and ecological safety insect ̄resistant Cry1Ac / sck
transgenic rice on key non ̄target pests in paddy fields. Scientia
Agricultura Sinicaꎬ 40(6): 1181 - 1189 ( in Chinese) [刘雨
芳ꎬ 贺玲ꎬ 汪琼ꎬ 胡斯琴ꎬ 刘文海ꎬ 陈康贵. 2007. 转
Cry1Ac / sck基因抗虫水稻对稻田主要非靶标害虫的田间影
响评价. 中国农业科学ꎬ 40(6): 1181 - 1189]
Liu YFꎬ He Lꎬ Wang Qꎬ Hu SQꎬ Liu WHꎬ Chen KGꎬ You MS.
2006. Evaluation of the effects of insect ̄resistant cry1Ac / sck
transgenic rice on the parasitoid communities in paddy fields.
Acta Entomologica Sinicaꎬ 49 (6): 955 - 962 ( in Chinese)
[刘雨芳ꎬ 贺玲ꎬ 汪琼ꎬ 胡斯琴ꎬ 刘文海ꎬ 陈康贵ꎬ 尤民生.
2006. 转 Cry1Ac / sck 基因抗虫水稻对稻田寄生蜂群落影响
的评价. 昆虫学报ꎬ 49(6): 955 - 962]
Liu YFꎬ Su Jꎬ You MSꎬ Wang Qꎬ Hu SQꎬ Liu WHꎬ Zhao SXꎬ
Wang F. 2005. Effect of transgenic pest ̄resistant rice on pest
insect communities in paddy fields. Acta Entomologica Sinicaꎬ
48(4): 544 - 553 (in Chinese) [刘雨芳ꎬ 苏军ꎬ 尤民生ꎬ 汪
琼ꎬ 胡斯琴ꎬ 刘文海ꎬ 赵士熙ꎬ 王锋. 2005. 转基因抗虫水
稻对水稻害虫群落的影响. 昆虫学报ꎬ 48(4): 544 - 553]
Liu ZCꎬ Ye GYꎬ Hu Cꎬ Swapan KD. 2002. Effects of Bt transgenic
rice on population dynamics of main non ̄target insect pests and
dominant spider species in rice paddies. Journal of Plant Pro ̄
tectionꎬ 29(2): 138 - 144 ( in Chinese) [刘志诚ꎬ 叶恭银ꎬ
胡萃ꎬ Swapan KD. 2002. Bt水稻对主要非靶标害虫和蜘蛛
优势种田间种群动态的影响. 植物保护学报ꎬ 29 (2):
138 - 144]
Mannakkara Aꎬ Niu Lꎬ Ma WHꎬ Lei CL. 2013. Zero effect of Bt
rice on expression of genes coding for digestionꎬ detoxification
and immune responses and developmental performances of
brown planthopper Nilaparvata lugens (Stål). Journal of Insect
Physiologyꎬ 59(10): 985 - 993
Peng STꎬ Qin XBꎬ Zhou Rꎬ Wang XHꎬ Shi HH. 2014. Ecological
risk evaluation of port in Bohai Bay. Acta Ecologica Sinicaꎬ 34
(1): 224 - 230 (in Chinese) [彭士涛ꎬ 覃雪波ꎬ 周然ꎬ 王心
227 植  物  保  护  学  报 42 卷
海ꎬ 石洪华. 2014. 渤海湾港口生态风险评估. 生态学报ꎬ
34(1): 224 - 230]
Saxena Dꎬ Stotzky G. 2001. Bt toxin uptake from soil by plants. Na ̄
ture Biotechnologyꎬ 19(3): 199
Tan SHꎬ Liu YFꎬ Sun YDꎬ Xiao Lꎬ Li Fꎬ Gui FYꎬ Liu WHꎬ Ge F.
2014. The response of antioxidant system and metabolic enzyme
of Cipangopaludina cathayensis to transgenic Bt gene rice. Asi ̄
an Journal of Ecotoxicologyꎬ 9(3): 517 - 523 ( in Chinese)
[谭树华ꎬ 刘雨芳ꎬ 孙远东ꎬ 肖璐ꎬ 李菲ꎬ 桂芳艳ꎬ 刘文海ꎬ
戈峰. 2014. 中华圆田螺抗氧化 -代谢酶系统对转 Cry1Ab /
Ac 基因抗虫水稻的响应. 生态毒理学报ꎬ 9(3): 517 - 523]
Tian JCꎬ Liu ZCꎬ Yao HWꎬ Ye GYꎬ Peng YF. 2008. Impact of
transgenic rice with a cry1Ab gene on parasitoid subcommunity
structure and the dominant population dynamics of parasitoid
wasps in rice paddy. Journal of Environmental Entomologyꎬ 30
(1): 1 - 7 ( in Chinese) [田俊策ꎬ 刘志诚ꎬ 姚洪渭ꎬ 叶恭
银ꎬ彭于发. 2008. 转 cry1Ab基因水稻田寄生蜂亚群落结构
及其优势类群数量动态的研究. 环境昆虫学报ꎬ 30(1):
1 - 7]
Wang JMꎬ Chen XPꎬ Liang YYꎬ Zhu HJꎬ Ding JTꎬ Peng YF. 2014.
Influence of transgenic rice expressing a fused Cry1Ab / 1Ac pro ̄
tein on frogs in paddy fields. Ecotoxicologyꎬ 23: 1619 - 1628
Wang YMꎬ Hu HWꎬ Huang JCꎬ Li JHꎬ Liu Bꎬ Zhang GA. 2013.
Determination of the movement and persistence of Cry1Ab / 1Ac
protein released from Bt transgenic rice under field and hydro ̄
ponic conditions. Soil Biology and Biochemistryꎬ 58: 107 - 114
Wei YPꎬ Yao FYꎬ Zhu CXꎬ Jiang MSꎬ Li GXꎬ Song YZꎬ Wen FJ.
2008. Breeding of transgenic rice restorer line for multiple re ̄
sistance against bacterial blightꎬ striped stem borer and herbi ̄
cide. Euphyticaꎬ 163(2): 177 - 184
Wu WXꎬ Lu HHꎬ Liu Wꎬ Devare Mꎬ Thies JEꎬ Chen YX. 2009.
Decomposition of Bacillus thuringiensis (Bt) transgenic rice res ̄
idues (straw and roots) in paddy fields. Journal of Soils Sedi ̄
mentsꎬ 9(5): 457 - 467
Xia Hꎬ Lu BRꎬ Xu Kꎬ Wang Wꎬ Yang Xꎬ Yang Cꎬ Luo Jꎬ Lai FXꎬ
Ye WLꎬ Fu Q. 2011. Enhanced yield performance of Bt rice
undertarget ̄insect attacks: implications for field insect manage ̄
ment. Transgenic Researchꎬ 20(3): 655 - 664
Yang BJꎬ Tang Jꎬ Jiang YZꎬ Peng YF. 2009. The effects of cry1Ab
transgenic rice on the culturable bacterial flora in the rhizo ̄
spheres. Acta Ecologica Sinicaꎬ 29(6): 3036 - 3043 ( in Chi ̄
nese) [杨保军ꎬ 唐健ꎬ 江云珠ꎬ 彭于发. 2009. 转 cry1Ab基
因克螟稻对根际可培养细菌类群的影响. 生态学报ꎬ 29
(6): 3036 - 3043]
Yuan YYꎬ Xiao NWꎬ Krogh PHꎬ Chen FJꎬ Ge F. 2013. Labora ̄
tory assessment of the impacts of transgenic Bt rice on the eco ̄
logical fitness of the soil non ̄target arthropodꎬ Folsomia candida
( Collembola: Isotomidae ). Transgenic Researchꎬ 22 ( 4 ):
791 - 803
Zhang QF. 2007. Strategies for developing green super rice. Pro ̄
ceedings of Natioanl Academy of Sciences of the United States of
Amereicaꎬ 104(42): 16042 - 16049
Zhang QLꎬ Li YHꎬ Hua HXꎬ Yang CJꎬ Wu HJꎬ Peng YF. 2013.
Exposure degree of important non ̄target arthropods to Cry2Aa in
Bt rice fields. Chinese Journal of Applied Ecologyꎬ 24 (6 ):
1647 - 1651 (in Chinese) [张青玲ꎬ 李云河ꎬ 华红霞ꎬ 杨长
举ꎬ 武红巾ꎬ 彭于发. 2013. Bt 水稻田重要非靶标节肢动物
暴露于 Cry2Aa 蛋白的程度分析. 应用生态学报ꎬ 24(6):
1647 - 1651]
Zhu XYꎬ Li ZYꎬ Chang Lꎬ Yuan YYꎬ Ge Fꎬ Wu Gꎬ Chen FJ.
2012. Community structure and abundance dynamics of soil col ̄
lembolans in transgenic Bt rice paddy fields. Acta Ecologica
Sinicaꎬ 32(11): 3546 - 3554 ( in Chinese) [祝向钰ꎬ 李志
毅ꎬ 常亮ꎬ 袁一扬ꎬ 戈峰ꎬ 吴刚ꎬ 陈法军. 2012. 转 Bt水稻
土壤跳虫群落组成及其数量变化. 生态学报ꎬ 32 (11):
3546 - 3554]
Zhu Z. 2010. Progress in research and development of transgenic
rice. Journal of Agricultural Science and Technologyꎬ 12(2):
9 - 16 (in Chinese) [朱祯. 2010. 转基因水稻研发进展. 中
国农业科技导报ꎬ 12(2): 9 - 16]
(责任编辑:高  峰)
3275 期 桂芳艳等: 转 Cry1Ab / Ac基因水稻对稻田底栖动物群落的生态安全性