全 文 ：B U L L E T IN O F B O T A N IC A L R E S E A RCH
第 1 2卷 , 第 3 期
V
o
l 一2 , N o . 3
1 9 9 2 年 7 月
J u l y
, 卫9 02
从顶枝学说 、 中柱学说和子叶节区学说看
维管植物的形态演化和起源
谷安根 王立军 张友民 盛国志
MO R P H OL O G IC八L E V O L tJT 10 N AN D O R IG IN O F T H E
V A SC U LA R
T HE O RY
P L A N T S
S T E LAR
V IEW E O F ROM T H E T E LO M E
T HE O R Y AN D C O T Y L E D O N
NO OE Z O N E 丁H EO R Y
G u A n
一 g e n W
a n g L i
一
j u n Z h a n g Y o u
一
m i n S h e n g G u o
一 z h i
〔摘 要〕 作者对当前植物形态学中与维管植物的 形态演化 和起源有着十
分密切 关系的顶枝学说 , 中柱学说与子叶节区 学说进行 了全 面研究 。 并结合半
个 多世 纪以来 国际上著名 的植物系统学 家的维管植物分类系统 , 反复进行 了比
较和研究 , 对其中认 为 不妥之处提 出 了我们的 见解 , 具休反映在文 后的 “ 维管
植物 系统的系统发育图 ” 中 。
关键词 顶枝学说 ; 中柱 学说 ; 子叶节区 学说
众所周知 , 关于维管植物的形态演化和起源问题 , 是当前国际和国内研究的核心问
题之一 。 在我国自 1 9 8 7年起 , 为了集中人力和物力 , 于中国科学院植物研究所开设“ 系
统与进化植物学开放研究实验室 ” 这一专门机构 , 集中国内一批最优秀的专家 (包括部
分所外专家 ) 从事这方面的研究工作 。 三年来已初获成果 , 其中有代表性的学术论文 ,
主要发表在 “ C at h a y a ” 年刊的 1一 3 期上 。 ’
谷安根 、 王 立军 、 张 友民 : 吉林 , 长 一春 , 吉林 农业大学 ( J i li n A g r ie 住 l t u r a l U n i v e r s i t了, C h a n g e h u 几 , 一3 0 一: s
J i l i n )
。
盛国志 : 吉林 . 长春 , 吉林省农业区划研 究所 ( In s t i t u t e o f D i v id i n g o f A g r i e u l t u r a l R e g i o n , , J i l i n p r o -
v i n e e
,
C h a n g e h u n
, 1 30 0 e Z J i l i
n
)
。
本文系中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研 究实验室基金课题 。 ( T ile p or j e ct w as s u p p or et d b y
t h
e
L
a b o r a t o r了 o f s了s t e m a t ic a n d E v o lu t i o n a r y B o t a n y , a n d H e r b a r i u 皿 I n s t it u t e o f B o t a n y . C h i n e s e
A
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d
e
m o f S e i e n i e s )
。
e 2 8 5 一
一 、 , 顶枝学说 、 中柱学说和子叶节区学说发展 的现状
( 一 ) 顶枝学说 ( t e l o m e t h e o r y ) 为 Z i m m e r m a n n 〔5-7 6 2 〕所建成 , . 他根据 古 植
物化石 , 特别是对 R甸 ln’ : g w y 。 : 。 一 V an g h an i 的发现〔4 7〕, 确认所有维管植物器官 的 形
态演化 , 都是沿着顶枝的越顶 ( O v e r t o p p i n g ) 、 扁化 ( P l a n a t i o n ) 、 叶系统发育的并
合 ( F u s i o n i n L e a f P h y l o g e n y ) 、 退化 ( R e d u e t i o n ) 、 下 弯 ( R e e u r v a t i o n ) 、 茎
系统发育的并合 ( F u s io n in s et m p h y lo g e n y ) 等过程作用的结果 。 尽管在小型叶 的
起源上出现过突出学说 ( E n a t i o n t h e o r 了 ) 〔2 2 、 2 7〕, 但 经 过 Z sm m e r m a n n ( 1 9 6 5 ) 有
说服力地驳回 了许多反对意见〔“ “ 〕和许多著名科学家研究工作的支持娜一 “ 了、 “ ” 〕, 当今对
小 型叶的突出学说 , 似已被顶枝的退化理论所取代 。 即普遍相信 , 无论大型叶或小型叶
都起源于原始的顶枝 , 只不过大型叶起源于顶枝的并合 ; 而小型叶起源于顶枝的退化而
已 。 因此延生叶 ( E a nt io n l e a v o s ) 一词 , 似应从形态学名词中废除 。
(二 ) 中柱学说 ( S t e l a r t h e o r y )
为 V a n T i e g h e m 和 D o u l i o t ( 1 8 8 6 ) 〔5 4〕所 首 创 , 后 经 J e f f r e y 〔43一 4 6〕、 B r e -
b n e r 〔“ 8 〕、 Z i m rn e r m a n n 〔5-7 。 “ 〕、 T a k h t a j a n 〔` 9〕、 B o w e r 〔“ 2一 “ 7〕、 G w jr n n e 一 V a u g h a n
伽一 4 , 〕、 o g u r a 〔” , 〕等人的共同努力 , 才完成 了现代中柱学说的理论基础 。 概括其 要 点
有 3 :
1
. 中柱研究不联系顶枝学说 , 即认为中柱演化纯属维管植 物轴性器官初生维管系统
的分离 , 逆转或合并 , 与顶枝的越顶 , 并合等演化无关 ;
2
. 中柱的演化不与原形成层的分化方式及其后生水质部的分化方向联系 ;
3
. 中柱内薄壁组织的发生 , 坚信 B o w e r 〔26 、 “ 7〕提出 的 髓 化 ( M e j lu l a t io n) 、 雕
刻化 ( S e t : lp t u r s n g ) 、 细切化 ( D i s i n t e r g r a t i o n ) 和活化 ( V i t a l i z a t i o n ) 等理论 是
正确的 。 `
上述古典学派 ( J e f f r e y 一 B o w e r 学派 ) 的中柱学说理论 , 已广为现代国际和 国 内
植物学者所接受 。 而且 , 迄今为止 , 还占踞着几乎所有的植物学及植物解剖学阵地执 , 7 、
2 4〕。
Z i m l1T e r m an
n伽 〕 发现上述古典学派的中柱理论 , 不仅与古植物化石的发 现 相 违
背 , 也与现存维管植物的个体发育相矛盾 。 因此 , 他明确指出 , 中柱研究从 系 统 发 育
上 , 必须与顶枝学说相结合 ; 从个体发育上 , 必须与原形成层的分化方式 (心始式 、 中
始式 、 外始式 、 内始式 ) 相联系 ; 再结合髓起源的向基移位 ( B a s i p t a l s h i f t i n g ) 〔6。〕
理论 , 就能令人信服地理解 。 只有把顶枝学说与中柱学说结合起来 , 才能真正搞清楚维
管植物的形态演化规律与真实的经历过程 。 2 i m m e r m a n 的上述理论和见解 ,无疑会对
比较形态学与系统解剖学的发展 , 都会带来新的生机和活力 , 堪称 20 世纪 50 年代中柱
理论研究的重大突破 , 下面的子叶节区理论 , 就是在上述思想 指导下产生的 。
(三 ) 子叶节区学说 ( C o t y l e d o n n o d e z o n e t h e o r y )
为谷安根所提出〔38 〕, 他们把双子叶植物幼苗分成上胚轴苗区 ( E iP c o yt l “ r y s h 。 。 t
z o n e )
、 子叶节区 ( C o t y l e d o n n o d e 一 z o n e ) 和下胚轴一根区 ( H y p o e o t jr l 一 r o o t z o n e )
等三个区 。
一 2 8 6一
其中 , 子叶节区相当于一个顶枝束 (t e lo m e t r su s e s ) , 分上 、 中 、 下三部分 。 二
枚子叶相当于 由顶枝的扁化 ( P la n a t io n ) 和读化 (w e b in g ) , 也就是经叶系 统 发 育
的并合过程而衍生 ; 二子叶迹在下面枝间 ( M e s o m e ) 的汇合部分 , 即为 子 叶 节 区 下
部 , 该部至今尚保留有原始的中始式单中柱结构 ; 其上方二子叶迹分成二 .叉状 的 “ V ”
形区 , 即为子叶节区的中 、 上部 ,于此处可见一团分生组织性组 织 ( M e : i s t i m at i。 t i s -
s u e )
, 它在系统发育 .上是由二叉分枝中间部分的薄壁组织 , 经脱分化形成 了胚芽后残留
的 , 所以它的存在完全与胚芽的顶端分生组织无关 。
根据组织培养无性系 ( lC o ne ) 的变异株发生的广泛性与普遍性 , 这可能就是被 子
植物在地球植被中只起次要作用的白奎纪的前半期末尾 , 为什么到 了白至纪中期 , 突然
以惊人的速度发展起来 , 并成为构成地球上植被中主要成员的原因 。 因为被子植物可能
是由种子旅种子内幼胚时期的幼态成熟 ( N e ot e n y ) 发生的 ; 但也不排除是由种子旅幼
胚胚芽的中途败育 , 而由其胚芽周围的薄壁组织经脱分化产生的无性系而演化来的可能
性 。 故被子植物演化形态学 , 只能在被子植物内部来研究 。 企图与任何化石 植 物 相 比
较 , 恐怕都是十分 困难的 。 为什么 ? 其原因即在于此 。
子叶节区理论不仅对比较形态学 、 比较解剖学等学科的发展有其一定的促进 作 用 ,
即对植物分类学 、 植物生态学 , 尤其对被子植物分类学上存在的某些疑难问题 (如同物
异名 ) , 如辅之以子叶区理论进行研究 , 就有可能取得事半而功倍的效果 , 一 对一些长期
悬而未决的问题 , 就有可能迎刃而解 。 比如在同一株灌木上采到两种不同的 标 本 , 花 、
叶 , 甚至果实都有明显的不同 . 怎么办 ? 可从其幼苗找答案 , 即有可能一个枝是由苗期
胚芽或上胚轴发生的 ; 而另一个枝有可能是自子叶节区发生的 , 两者在系统发育上有着
不 同的起源 , 故两者反映在形态学上的差异是完全可能的 。
子叶节区理论 , 虽然是根据毛蓖科某些属 (耳前已搞完 16 个属 ) 幼苗的初生 维 管
系统研究创建的 , 但它却具有广泛的代表性 , 该理论的主要论点是 :
1
. 子叶节区的范围包括子叶节上下的一段轴和子叶在内 ,它在系统发育上相当于一
个二叉状分枝的顶枝束 , 子叶相当于顶枝的扁化和蹼化所衍生 。 而子叶节上下的一段轴相
当于顶枝下面连接的枝间 (M e s o m e ) 部分 , 两者合成一个子叶节区 , 也就是由一个 原
始的顶枝束演化来的部分 。 由它向上脱分化产生上胚轴苗区 : 向下也是脱分化衍生出下
胚轴一根区 。
2
. 子叶节区的维管组织呈 “ Y ” 字形 , 分上 、 中 、 下三部分 , 于其下部尚保 留 有
原 始的原生中柱状的单中柱结构 , 其形态变化颇大 , 可做为确定属以上分类单位的重要
依 据之一 。
3
. 自子叶节区发生的营养叶或枝条上的营养叶 , 其叶迹数与子叶迹同数 ; 而 自 上
胚轴发生的叶和枝上 的叶 , 其叶迹与由顶芽 (胚芽 )上发生的叶 , 其叶迹为 同数 。 例 如
R ; : : : ` : ` lu : 夕a P。 : l’c : s , 其子叶节区发生的营养叶和同为单叶迹 , 但自其上胚轴或顶芽上
发生的营养叶 , 则全为三叶迹 。
4 . 自子叶节区发生的拟不定根〔“ ” 〕多为四原 型 , 而 自下胚轴基部发生的则与初生主
根同为二原型 。
5
。 保留有退化的维管形成层残迹 。
一 2 8 7 一
二 6. 子叶节区中 、 上部保留有与胚芽无关的分生组织性组织 , 由它分化成维管 组 织
与上胚轴连接 , 它是子叶节一茎过渡区 。
子叶节区发生的叶和芽 , 都代表古老轴的特征 , 比如其子叶为单叶迹 , 子叶节区发
生的叶和不定芽发生的叶亦为单叶迹 ; 但自上胚轴上发生的叶和不定芽发生的叶 , 则迥
然不同 , 它们和胚芽发生的叶则同为三叶迹 ; 在 毛 蓖 科 这 种情况是普遍的 。 仅从这一
明显的异质性来讲 , 即可知尽管在同一植株上 , 自其子叶节区上和自其上胚轴苗区发生
的叶或枝条竟会出现如上的巨大差异 。 既然在叶迹叶形上能发生质的区别 , 难道 在 花 、
果上就没有可能会发生明显的形态学上的变异吗 ? 尤其对一些灌木类和丛生草本 植 物 ,
具根出叶 (如车前 、 蒲公英等 ) 植物 , 它们的地面伏生枝或根出叶 , 到底哪些是从子叶
节区发生的 ? 哪些是从上胚轴和胚芽发生 (起源 ) 的 ? 恐怕任何植物分类学家或植物形
态学家也解释不清楚 , 只能含混地解释为根出叶 、 根芽植物 、 垫状植被 、 莲座式植物…
一 , 这种愚昧状态到何时为止 ? 该结束了 。 如何才能真正解决上述问题 , 建议从幼苗观
察 , 究竟所谓的根出叶到底是从哪里发 出来的 ? 有些甸旬枝到底从哪里发出来的 ? 经过
实践便能获得真知 , 逐步研究循序渐进 , 最后就一定会一个个弄清上述问题的 。 至于为
什么同一株植物上会采到类似不同种的植物标本 , 而且常常被不同的植物分类学家定成
不同种植物名称 , 甚至当成新种发表呢 ? 仔细推敲 , 恐怕也是这个道理 。 因此 , 作者建
议 , 无论植物形态学家或植物分类学家 , 都应重视对被子植物的 幼苗研究 , 特别是对子
叶节区研究给予足够的重视 。 那末 , 对植物 “ 种 ” 的鉴定 , 有时会取得意想不到的准确
性 , 就会把过去被人们搞乱了的 “ 种 ” , 重新订正过来 。
子叶节区理论认为 , 幼态成熟在种子植物的系统发育过程中 , 不是发生幼苗的生长发
育时期〔 , ” 〕 ,而应该是发生在种子的幼胚形成时期 。 不仅上胚轴苗区 (即幼胚时期的苗端 )
可能来自子叶节区上部的薄壁组织的脱分化 ; 下胚轴一根区 ,在系统发育上 ,也同样是由
子叶节 区下部所衍生 。 子叶节 区的中 、 上部为子叶节一茎过渡区 , 下胚轴则为子叶节一
根过渡区 。 种子植物的下胚轴相当于低等维管植物如 卷 柏 属 ( S o lag fne l la) 、 鳞 木 属
( L e p id o d e n d : o n ) 等石松门 ( L忍c o p h y t a ) 植物体茎根之间的根托 ( R h i z o p h o r e ) 。
关于根托的性质 , 在植物形态学上是一 项尚未解决的问题〔“ 2 、 2 7 、 “ 9 、 ”的` . 但作者认
为称低等维管植物一同源根植物 ( h o m o r h i z i c p l a nt ) 的茎一根过渡区为根托 ; 而 称
高等维管植物一异源根植 物 ( a l l o r h i z i e p l a n t ) 和 次 生 同 源 根 植 物 ( s e c o n d a r y
h o m or h i z ic p la nt s ) 的子叶节一根过渡 区为下胚轴 , 这从比较形态学的观点来讲 , 是
完全合情合理的 。 . . {
综上所述 , 不言而喻 , 子叶节区理论是由顶枝学说与中柱学说〔“ 3一“ , 〕的 衍生产物 ,
相信它在研究种子植物的个体发育与系统发育过程中 , 一定会产生 日益明显的生 命 力 。
为了方便起见 , 以上简称 “ 顶枝学说 、 中柱学说 和子叶节区学说为 “ 三说 ” 。
二 、 运用 “ 三说 ” 理论简介维管植物的形态演化和起源
对维管植物的形态演化和起源 , 张景锨 〔, ’ 〕、 李星学等〔5〕、 B a : I k s〔 2 ,〕、 E h r e n d o -
r f e r 〔3 3〕、 G i f f o r d 和 F o s t e f 〔3 ’ 〕、 S , n i t h〔5“ 〕、 T a k h t a j a n 〔2 0〕 等都写过专著或发表过
有价值的文章 。 其中 , 以 G i f f or d 和 F os et r 〔” 了〕的维管植物分类系统为最先进 。 他们
一 2 8 8 一
在书中把维管植物分成 2 5个门 , 但遗憾地是他们 并 未 像 S m i t h 〔5 2 〕、 T a k h t a j a n 〔2 0〕
那样 , 在书后或每一章之后明确地采用系统树方式来表示出维管植物各门之间的演化位
置和起源 , 这就给读者要了解这方面的知识 , 造成 了不能克服的障碍 。 因有鉴于此 , 作
者不惴昌昧 , 运用 “ 三说 ” 理论 , 并参照上述诸家的观点和主张 , 拟提出自己不成熟的看
法 。 在探讨中发现 E h r e n d o r f e r 〔3 3〕和 T a k h t a ja n 〔` ” 、 2。〕 仅根据外部形态 , 如 偶尔出现
两性抱子叶球 , 就确定买麻藤门 ( G n e t o p入万t a ) 起源于准苏铁 门 ( C万e a d e o id o p h万t。 ) 一
本内苏铁类 (B 。 : n 。 lt’ t o t a 。 ) 的观点是值到高榷的 。 因为买麻藤门的管胞和导管上 的 具
缘纹孔与松柏门 ( C o n i f 。 : o p人万t a ) 和银杏门 ( G i n kg o p无t a ) 同样具有纹 孔 塞 ( T o r u s ) ,
而且 , 买麻藤门导管端壁上 出现的麻黄式穿孔板乃单穿孔板 , 也来自松柏型的具缘纹孔
而非来自准苏铁门的梯纹管胞 。 况且 , .自 D e l e v 。 r y a s〔3 , 、 3 2〕 对 C , c a d e o id i。 的两性
抱 子叶球的重新复原与解释 , 订正了 W e i la n d〔5 5 〕 复原图和解释的错误 。 无论从 买 麻
藤门偶尔出现的返祖性两性抱子叶球来看也好 , 或从其正常的单性抱子叶球来看 也 好 ,
把它与 C万ca d e io dl’ a 的两性抱子叶球来比较 , 均看不出有任何亲缘关系之可 言 , 故 买
麻藤门不可能起源于准苏铁门 。
作者以 “ 三说 ” 的理论为指导 , 以古植物化石为依据 , 并参照张景械 lt 〕、 李 星 学
等 〔5 〕、 B a n k s 〔2 `〕、 E h r e n d o r f e r 〔3 3〕、 G i f f o r d 和 F o s t e r 〔3 7〕、 S m i t h〔5 2〕、 T a k h t a -
j a n卿〕 等人对维管植物的形态演化 和起源理论 , 试用系统树方式来表 示 维 管 植 物 各
门〔” 7〕之间的形态演化和起源关系如下 (详见图 1 ) :
1
. 最原始的维管植物是莱尼蔗门 ( R无圳 i o p甸 t。 ) , 其最早被发现的化石是在志留纪
( C o ks on i
。 ) 。 植物体仅由顶枝构成 , 尚无根 、 茎 、 叶之分化 ; 具简单的 心 始 式 ( C e -
二 tr a r c h) 单 原的原生中柱 , 由此门演化 出进化位置较高的工蔗门 ( L 。 : t。 : oP h纵 。 ) 与三
枝孩门 (升 im o or P甸 , a) 。 尽管它们都是顶生抱子囊 、 心始式原生中柱 , 但在工 蔗 门 已
出现顶生抱子囊聚集成穗状 ; 而三枝蔽门已出现较粗壮的不等二叉状分枝的主轴 。
,
2
. 由三枝旅门顶枝的越顶 和茎叶系统发育的并合 , 向大型叶的维管植物各门演化 ,
在向大型叶演化的过程中又分向两个途径 ,第一个途径是向大型叶有叶迹和叶隙 〔4 4一 46 〕,
优势地发展了单中柱 、 管状中柱和网状中柱的真藤门 ( iF l i co p人y at ) 演化 , 这是一条维
管植物演化的盲枝 ; 第二个途径是向大型叶有叶迹无叶隙 〔4 8一“ “ 〕, 优势地发展了 2 一多
原型的单中柱和真中柱的前裸子植物门 (尸10 9 , m o s P。 : m oP h夕 ta) , 在 前裸子植物门可 以
看到由单中柱向真中柱演化而中间不经过管状中柱的过程 , 故由它演化出的各门植物均
缺乏叶隙 , 其叶迹直接由真中柱的合轴维管束 ( S yn oP d i a l b un d l e ) 发生 , 每裸 子 植
物门可能是所有种子植物的直接祖先 。
由前裸子植物门可以直接向两个方向演化 ,一个是向具缘纹孔塞的银杏门 ( G in 馆。 p -
甸 t a ) 、 松柏门 ( C o n i f 。 , o p h y一a ) 和买麻藤门 ( G。 。 t o p h y ta ) 的方向演化 ; 另一个是通过
种子威门 · ( tP 。 : id 。 : eP : m oP 甸 t。 ) 向具梯纹管胞或由梯纹管胞演化来的不具纹孔 塞 的 具
缘纹孔的准苏铁门 ( C y c a d e o i d o p h y t a ) 、 苏铁门 ( C班 a d o p h夕t a ) 和 木 兰 门 (M a g n o l i -
。
hP 川 。 ) 一有花植物门 ( A ” 幼oP 吞yt a) 演化 。 在木兰门优势地发展了导管 , 并出现 了 花
和果实 。
3
. 由工蔽门顶枝的越顶 、 退化和下弯 (顶生抱 子囊柄 ) , 优势地发展了小型 叶 无
一 2 8 9 一
叶隙 ; 具星状中柱 、 编织中柱与有节中柱 (A r t h r o s t e le ) 的松叶兰门 ( p : i l o ro p人刀 r。 ) 、
石松门 ( L , c o p h万t a ) 和楔叶蔗门 ( S p h o n b p h , za ) 。
M a g n o li o hP y t
a
C y ca d。曲 y at /
S hP e n o P hy ta
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知日
图 1 维管植物系 统的系统发育
A B S T R A C T
T h e p h y l o g e n e t i e p r i n e i p l e o f t h e v a s e u l a r p l a n t s s y s t e nr 15 p r e s e n t l y
o n e o f t il e m a i n s u b i e e t s t h a t a r e s t u d i e d w i d e ly i n t h e w o r l d
.
A e e o r d i n g
t o t h e s jr s t e m t h a t t h e v a s e u l a r p l a n t s a r e d i v i d e d i n t o f i f t e e n d i v i s i o n s
b y G i f f o r d a n d F o s t e r ( 1 9 5 8 ) a n d r e f e r了 i n g t o t h e t h e o r y o f t h e m o r p h o l -
o g i e a l e v o l u t i o n a n d o r i g i n o f t h e v a s e u l a r p l a n t s ( B
a n k s
, 1 9 7 0 ; E h r e n d
-
o r f e r
,
1 9 7 1 ; G i f f o r d a n d F o s t e r
, 1 9 5 5 ; S m i t h
, 1 9 5 5 ; T a k h t a j a n
, 1 9 5 4 a , b )
,
w
e a d o p t e d t h e p h y l o g e n e s i s f i g u r e
,
w h i e h 15 b a s e d o n t h e t e l o nr i e t h e o r y
,
s’ t e 1a r t h e o r y , e o t y l e d o n n o d e z o n e t h e o r 了 ( G u A n 一 g e n e t a l . 1 9 9 0 ) a n d
p a l e o b o t a n i e a l f o s s i l s
,
t o e x p r e s s t h e m o r p h o l o g i e a l e v o ! u t i o n a n d o r i g i几
r e ] a t i o n o f e a e h v a s e u l a r p l a n t s d i v i s i o n ( s e e i n g t h e d e t a i l己d p h y l o g e n e s i s
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王 文采 , 1 0 9 0 ,
王 文采 , 1 9仑。 .
v a s e u l a r p l a n t s s y s t e m i n t h e e n d o f t h e a r t i e l e )
.
T e l o m e t五e o r y ; S t e z a r t h e o r 了 ; C o t y l e d o n n o ,d e
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z o n e t h e o r y
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〔3。〕
〔4 0〕
〔4 1〕
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〔 42 〕 H a r ve y 一G ib s o 且 , R . J . , 1 9 0 2 . R o o t , S e la g i n e l la . I b i d . 16 : ` 4 。一 4 6 6 .
〔4 3 〕 J e f f r e了 , E . C . , 18 9 5 , S t e la r t h e o r y B r i t i s h A s s n . 入 d y . S e i . R e p t . 6 7 + h M e e t i n g , T o r o n t o .
1 8 9 7 : 8 6 9一 8 7 0 。
〔4 4〕 J e f f r e y , E . C . , 1 90 2 , S t e l a r t五e o r 了 . P h i l . T r a n s . R o . S o c . L o n d o n . B 19 5 : 1 1 9一 1 4 6 .
〔4 5 ) Je f f r e 了, E . C . , 29丈O , S亡e l a r 亡五e o r 了 . B o t , G a z . 5 0 : 遵0 1一 4 24 .
〔4 6〕 J e f f r e y , E . C . , 19 1 7 , T五e A n a t o m Y o f W o o d了 p la n t s . C h i e a g o .
〔` 7〕 K i d s t o n . R . a n d W . H . L a n g , 1 9 17e l o 2一 o n 0 1d R e d S a n d s t i n e P la n t s Sh o w i n g S亡r u e * u r e ,
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.
5 1一 5 2 .
〔4 5〕 N a m b o o d i r i , K . K . a n d C . B . B e e k , 19 6 8 a , A e o m p a r a t iv e s t t d y o f t h e p r i位 a r y ` v a s e u la r s y s t e
m o f c o n i f
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.
1
.
G e n e r a w i t h 五e l i e a l p h了11o ta x i s . A m e r . J o o r . B o t一 5 5 : 4 4卜 4 5 7 .〔4 9〕 N a m b o o d i r i , K . K . a n d C . B . B e e k , 1 96 5台, A e o m p a r a t i v e s t t d了 o f t h e p r i m a r y 丫 a s e u la r
s y s t e m o f e o n i f月r s . 11 . G e红e r a w i t入 o p p o s i t e a n d w h o r l e d p h r l lo t p x i s 二 九m e r . J o u r . B o t . 55 :
4 5 8一 4 6 3 .〔5 0 〕 N a m b o o d i r i , K . I仁. a n d C . B . B e e k , 1 9 a 8e , A e o 皿 p a r a t i , e s t u d了 o f t h e p r i皿 a r了 v a s e u la r s y一
s t e m o f e o n i f
e r s . 1 11
.
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e l a r e v o l u t i o n i n g y m n o s p e r m s
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B o t 5 5 : 4 e 4一 4 7 2 .
〔5 1〕 o g u r a , Y . , x 9 72 , C o m p a r a t iv e A n a t o m v o f V e g e t a t iv e o r g a n s o f t h e P t e r i o d o p h y t e s G e b r i i d e r
B o r n t r a e g e r
,
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e r l i n S t u t t g a r t
.
〔5 2 〕 Sm it五, G . M . , 1 9 5 5 , C r 了p亡o g a m i e B o 亡a 纽了 11 . B: 犷o p五y 亡e s a o d P 亡e r io d o , h了亡e s . M e G r a w 一 H i l l
B o o k C o m p a n y
,
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.
〔5 3 〕 U p h o f , J . C . T . , 19 20 , R h i z o p h o r e , S e l a g i吐 e l la . A n n . B o t . 34 : 4 0 3一 5 x 7 .
〔5 4 〕 V a n . T i e g h e m P . H . e t H . D o u l io t , 18 8 6 , S u r la p o ly , t e l i e . A n o . S e i . N a t . B o t . , S e r . 7 . 3 :
2 7 5一 3 2 2 .
〔5 5〕 W i e l a n d , G . R . , 1 90 6 , A m e r ie a n F o s s i 1 C 了e a d s ( P u b l i e a t io n 3 共, 一 ) G a n e g i e I n s t i t u t i o n ,
W
a s h i n g t o n
,
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.
〔5 6〕 W o r d s o l l , W . , 19 10 , R h i z o p h o r e , S e l a g i n e l la . N e w P h y t o l . , 9 : 2 4 2一 2 5 3 .
〔5 7〕 2 i m m e r m a n n , W . , 1 0 50 , D i e p h y l o g e n ie d e r p f la n 之e n j e n a . 4 5 2 .
〔s e〕 2 1皿 m e r m a n 。 , W . , 1 9 5 3 , ` M a i丘 r e s u lt s o f t h e “ t e l o m e t h e o r y ” t h e p a La e o b o t a n i s t , 1 : 4 5 6一 4 7 0 _
〔5 。〕 2 i m rn e r rn a n n , W . , 1 95 4 , S t e l a u n d t e lo rn t五e o r i e s 一 e e o n g r . i n t . d e . B o t . P a r i s .
〔的〕 2 i m m e r o a n n , W 二 1 95 6 , O n t h e p五y l o g e n y o f t h e s t e l e . B o t . T o k y。 , 6 9 : 4 0 生一 4 0 9 .
〔6 1〕 2 i m m e r e m a n n , W . , 1 95 9 , D i e p h y lo g e n i e d e r p t la n z e n . Zd e d i t i o n G u s t a v F i s e h e r v e r la n g ,
S t u t亡g a r 亡.
r 6 2〕 Z i m m e r m a n n , W . , 1 9 6 5 , D ie t e lo m t h e o r i e G u s t a v F i s e h e r V e r la n g , S t u t t g a r t .
〔e 3〕 人I E n E P , K . H . , 10 5 5 . M O P中O F E H汀只 B bI LJ[ H X P A C T E H兑n M O C K O F O y H H B E P C风T E T A
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