全 文 ：植物保护学报 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员缘袁 源圆渊员冤院 员 原 怨 阅韵陨院 员园郾 员猿愿园圆 辕 躁援 糟灶噪蚤援 扎憎遭澡曾遭援 圆园员缘郾 园员郾 园园员
基金项目院 国家野怨苑猿冶计划渊圆园员猿悦月员圆苑远园猿冤袁高等学校博士学科点专项科研基金渊圆园员圆园园园愿员员园园园缘袁圆园员猿园园园愿员圆园园圆源冤
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 躁蚤藻泽澡藻灶岳 糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
收稿日期院 圆园员源 原 员员 原 圆远
害虫遗传学控制策略与进展
陈摇 敏摇 王摇 丹摇 沈摇 杰鄢
渊中国农业大学昆虫学系袁 北京 员园园员怨猿冤
摘要院 随着分子生物学和基因工程技术的发展袁利用遗传学方法控制害虫种群成为人们研究的热
点之一遥 研究者已经尝试利用基因突变尧转基因和雄性不育等遗传学技术袁培育遗传改造的害虫品
系袁释放后来控制自然界害虫的种群密度遥 但由于这些遗传学方法本身存在局限性袁研究者开始探
索利用低毒高效的荧光纳米材料基因载体携带外源核酸或农药分子进入昆虫或植物细胞从而干扰
害虫的发育或行为的新策略遥 本文综述了害虫遗传学控制的 圆 大策略种群替代和种群抑制的实现
方法及其研究进展袁并提出了利用新型荧光纳米粒子传送基因或药物的害虫遗传学控制新策略遥
关键词院 害虫曰 遗传学控制曰 种群替代曰 种群抑制曰 新型荧光纳米粒子
杂贼则葬贼藻早蚤藻泽 葬灶凿 责则燥早则藻泽泽 蚤灶 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造 燥枣 蚤灶泽藻糟贼 责藻泽贼泽
悦澡藻灶 酝蚤灶摇 宰葬灶早 阅葬灶摇 杂澡藻灶 允蚤藻鄢
渊阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员怨猿袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 哉泽蚤灶早 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 贼燥燥造泽 贼燥 糟燥灶贼则燥造 贼澡藻 责藻泽贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 澡燥贼泽责燥贼泽 遭葬泽藻凿 燥灶
贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早援 砸藻泽藻葬则糟澡藻则泽 澡葬增藻 贼则蚤藻凿 贼燥 怎贼蚤造蚤扎藻 早藻灶藻贼蚤糟
贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 泽怎糟澡 葬泽 早藻灶藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶袁 贼则葬灶泽早藻灶藻袁 葬灶凿 皂葬造藻 泽贼藻则蚤造藻 贼燥 早藻灶藻则葬贼藻 早藻灶藻贼蚤糟葬造造赠 皂燥凿蚤枣蚤藻凿 蚤灶泽藻糟贼
泽贼则葬蚤灶泽袁 葬灶凿 贼澡藻灶 则藻造藻葬泽藻 贼澡藻泽藻 蚤灶泽藻糟贼 泽贼则葬蚤灶泽 贼燥 糟燥灶贼则燥造 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 憎蚤造凿 蚤灶泽藻糟贼 责藻泽贼泽援 悦燥灶泽蚤凿藻则蚤灶早
贼澡藻 凿蚤泽葬凿增葬灶贼葬早藻泽 燥枣 贼澡藻泽藻 皂藻贼澡燥凿泽袁 泽糟蚤藻灶贼蚤泽贼泽 葬则藻 藻曾责造燥则蚤灶早 灶藻憎 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 遭赠 怎泽蚤灶早 灶葬灶燥责葬则贼蚤糟造藻泽 憎蚤贼澡 造燥憎
糟赠贼燥贼燥曾蚤糟蚤贼赠 葬灶凿 澡蚤早澡 贼则葬灶泽枣藻糟贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 贼燥 凿藻造蚤增藻则 藻曾燥早藻灶燥怎泽 灶怎糟造藻蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥则 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 皂燥造藻糟怎造藻泽 蚤灶贼燥
贼澡藻 蚤灶泽藻糟贼 葬灶凿 责造葬灶贼 糟藻造造泽袁 贼澡藻则藻枣燥则藻 贼燥 蚤灶贼藻则枣藻则藻 憎蚤贼澡 贼澡藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 责藻泽贼泽援 陨灶 贼澡蚤泽 则藻增蚤藻憎袁
憎藻 泽怎皂皂葬则蚤扎藻 贼澡藻 责则燥早则藻泽泽 蚤灶 贼憎燥 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 则藻责造葬糟藻皂藻灶贼袁 枣燥则
早藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造 燥枣 蚤灶泽藻糟贼 责藻泽贼泽援 宰藻 葬造泽燥 责则燥责燥泽藻 葬 灶燥增藻造 责藻泽贼 糟燥灶贼则燥造 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 灶葬灶燥责葬则贼蚤糟造藻鄄
皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼则葬灶泽蚤藻灶贼 早藻灶藻 贼则葬灶泽枣藻糟贼蚤燥灶援
运藻赠 憎燥则凿泽院 蚤灶泽藻糟贼 责藻泽贼曰 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 则藻责造葬糟藻皂藻灶贼曰
枣造怎燥则藻泽糟藻灶贼 灶葬灶燥责葬则贼蚤糟造藻
摇 摇 第 圆 次世界大战以来袁随着化学农药的大量持
续使用袁人类不得不面临日益严峻的问题和挑战袁如
害虫抗药性产生尧有益生物和物种减少尧食物中农药
残留尧环境污染等遥 面对这些问题袁害虫遗传学控制
显现出很多其它防治方法无可比拟的优势院渊员冤环
境友好型院可以避免化学农药污染环境和农药残留
带来的副作用曰渊圆冤效果持久院遗传因子能够在害虫
子代中传播袁持久有效地控制害虫种群曰渊猿冤可靠性
强院遗传学控制依靠昆虫与昆虫之间的相互作用袁不
会产生抗性种群尧害虫再猖獗和次生害虫爆发曰渊源冤
靶标专一性院遗传因子只会在特定的害虫种群中传
播袁不会影响其它生物种群曰渊缘冤安全性院避免了害
虫防治对人类的危害遥 害虫遗传学控制就是利用物
理尧化学和遗传等手段处理害虫袁改变其遗传物质袁
降低其生殖潜力或为害能力的害虫控制方法遥 传统
的遗传学控制害虫的策略主要有种群抑制渊责燥责怎造葬鄄
贼蚤燥灶 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶冤和种群替代渊责燥责怎造葬贼蚤燥灶 则藻责造葬糟藻皂藻灶贼冤
圆 种遥近年来袁许多具有水溶性好尧荧光强度高尧细胞
毒性低尧基因转染效率高尧运输速率快等优点的荧光
纳米材料基因载体被设计合成袁并且能够高效携带
外源核酸或农药分子进入昆虫或植物细胞袁干扰害
虫的发育和行为遥 这种基于新型纳米材料载体的瞬
时基因转染技术已经在多种害虫上应用成功袁为后
续的田间应用奠定了技术基础袁有望成为害虫遗传
学控制的新策略遥 本文从种群抑制尧种群替代和基
于纳米材料载体的昆虫瞬时基因转染新技术猿 个方
面对害虫遗传学控制的研究进展进行综述袁旨在加
深对遗传学控制的认识袁为今后遗传学控制方法的
研究尧开发和推广提供参考遥
员 种群抑制
种群抑制是根据遗传学原理袁向自然界中释放
不育或携带有害基因的雄虫袁与自然界的野生雌虫
交配后使其不能产生后代袁或有害基因在后代中表
达导致后代死亡袁从而使害虫种群在几个世代后迅
速减少袁甚至灭绝渊宰蚤皂皂藻则袁圆园园缘冤遥 这一策略是害
虫遗传学控制最早采用的策略袁使用初期得到了非
常好的效果遥 其主要方法包括不育技术渊化学不
育尧辐射不育和遗传不育冤和转基因昆虫害虫防治袁
基本环节一般包括害虫的批量饲养生产尧遗传操作尧
雄性筛选尧安全运输与昆虫释放以及遗传操作种群
和自然种群的动态监测等遥
员郾 员 昆虫化学不育
昆虫不育技术渊 泽贼藻则蚤造藻 蚤灶泽藻糟贼 贼藻糟澡灶蚤择怎藻袁杂陨栽冤是
首个将遗传学方法引入害虫种群控制的技术袁它充
分利用遗传因素导致两性生殖昆虫交配后不能繁殖
后代的原理袁通过释放大量不育雄虫到野生种群中袁
竞争性地与野生雌虫交配袁产生不育卵袁从而使害虫
野生种群逐渐减少袁重复释放不育雄虫最终可以消
灭整个害虫种群渊宰蚤造噪藻 驭 酝葬则则藻造造蚤袁圆园员圆冤遥
化学不育法控制害虫是通过某些化学物质使害
虫不育遥 化学不育剂渊 糟澡藻皂燥泽贼藻则蚤造葬灶贼冤的作用有 猿
种院造成雌虫不产卵或雄虫不产精子尧造成成虫产生
的卵为不育卵和诱导显性致死突变渊阅藻酝蚤造燥 藻贼 葬造援 袁
员怨苑源冤遥 例如唑磷嗪渊 葬责澡燥造葬贼藻冤影响核酸的代谢和
染色体的分裂袁导致成虫不能产生正常的卵或精子
渊月怎则凿藻灶袁员怨远猿冤遥 化学不育法控制害虫主要有 圆 种
策略袁第 员 种是用化学不育剂处理人工饲养的害虫袁
然后将大量饲养的雄虫释放到自然界中与野生雌虫
竞争交配导致不产生后代曰第 圆 种是在自然界中直
接使用化学不育剂诱导害虫不育遥
员怨苑圆 年袁美国使用化学不育法成功治理了白端
按蚊 粤灶燥责澡藻造藻泽 葬造遭蚤皂葬灶怎泽遥 美国农业部在萨尔多瓦
释放了 源猿园 万头化学不育的白端按蚊雄虫袁缘 个月
后该地区的白端按蚊减少了 怨怨豫 袁证明了化学不育
法控制蚊虫的可行性渊蕴燥枣早则藻灶 藻贼 葬造援 袁员怨苑源冤遥 近年
来袁我国也出现了许多关于化学不育剂抑制昆虫生
殖方面的研究袁如马沛沛等渊圆园园怨冤报道了使用噻替
派尧灭幼脲尧喜树碱和 悦杂 陨陨 处理美国白蛾 匀赠责澡葬灶贼鄄
则蚤葬 糟怎灶藻葬后袁雌虫产卵量及卵孵化率均明显降低遥
戴明勋等渊圆园员园冤报告了塞替派尧氟脲嘧啶对斜纹夜
蛾 杂责燥凿燥责贼藻则葬 造蚤怎则葬具有不育作用遥
化学不育技术具有使用简单尧低成本尧比杀虫剂
效果更加明显等优点遥 但是袁许多昆虫并不适合进
行大规模人工饲养袁而要达到不育昆虫对野生昆虫
形成显著竞争力的目的袁就必须不断地大规模释放
饲养昆虫遥 尽管可以直接使用化学不育剂诱导自然
种群昆虫不育袁但是由于化学不育剂对人体的危险
性尧剂量控制不精确和环境污染等问题袁辐射不育技
术逐渐取代了化学不育剂渊孕葬则噪藻则袁圆园园苑冤遥
员郾 圆 昆虫辐射不育
辐射不育技术是利用辐射源照射诱导昆虫体内
产生突变袁当这种突变发生在性染色体时会导致卵
细胞或精细胞产生显性致死突变袁从而筛选并培育
出不育且有交配竞争力的昆虫袁释放到自然界中有
效地实现害虫种群抑制遥
圆园 世纪 缘园 年代初袁昆虫辐射不育技术首先在
螺旋蝇的治理中获得成功遥 美国农业部利用不育
蝇在库拉可岛成功消灭了重大畜牧业害虫嗜人锥
蝇渊又称新大陆螺旋蝇或螺旋蝇冤悦燥糟澡造蚤燥皂赠蚤葬 澡燥皂鄄
蚤灶蚤增燥则葬曾 渊运灶蚤责造蚤灶早袁员怨缘怨冤遥 随后袁辐射不育技术得
到极大发展遥 员怨远苑 年美国在加州重要产棉区成功
防治了棉红铃虫 孕藻糟贼蚤灶燥责澡燥则葬 早燥泽泽赠责蚤藻造造葬遥 员怨怨源 年
美国亚利桑那州用昆虫不育技术控制棉红铃虫的
规模进一步扩大袁员怨怨愿 年开始在其它产棉区应用袁
包括美国西南部地区及新墨西哥州尧墨西哥北部
地区等袁并取得了良好的效果遥 日本 员怨苑愿 年成功
根除了瓜实蝇 月葬糟贼则燥糟藻则葬 糟怎糟怎则遭蚤贼葬藻 渊运燥赠葬皂葬 藻贼 葬造援 袁
圆园园源冤遥 墨西哥是首个利用不育技术控制地中海
实蝇 悦藻则葬贼蚤贼蚤泽 糟葬责蚤贼葬贼葬 的国家袁员怨苑苑 年墨西哥建立
了能饲养 缘 亿头不育蝇的工厂袁于 员怨愿圆 年成功阻
止了地中海实蝇的传播遥 墨西哥又在 员怨苑愿 年建
立了每周能生产远 园园园万头不育螺旋蝇的工厂袁于
员怨怨员 年根治了当地螺旋蝇的为害 渊 蕴蚤灶凿择怎蚤泽贼 藻贼
圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
葬造援 袁员怨怨圆冤遥 圆园 世纪 怨园 年代袁加拿大首先利用 杂陨栽
技术控制苹果蠹蛾 悦赠凿蚤葬 责燥皂燥灶藻造造葬袁建立了每周能
生产员 缘园园万头不育雄蛾的饲养设施袁经过了 源 年
的控制袁成功地在加拿大阻止了苹果蠹蛾对水果
的为害渊匀藻灶凿则蚤糟澡泽袁圆园园园冤遥
不育技术是一项简单尧可靠的遗传学控制技术袁
但其弊端也随着研究的开展而显现遥 首先袁化学不
育剂或辐射处理对昆虫生活力造成了很大伤害袁释
放到自然界中与野生雄虫竞争交配的能力降低袁而
且寿命减短遥 圆园 世纪 苑园 年代田间试验证明了 杂陨栽
技术能够有效控制蚊虫袁但是辐射处理对蚊虫产生
了较大的伤害袁在蚊虫防治方面仍然不能大规模应
用遥 研究表明袁辐射导致的昆虫交配能力降低和寿
命减短袁使得昆虫不育技术防治地中海实蝇的效率
降低了 源 耀 员园 倍袁防治棉红铃虫的效率降低了至少
员园 倍渊粤造责澡藻赠袁圆园园圆冤遥 在辐射照射前袁用酒精尧啤酒
或甜菜碱处理埃及伊蚊 粤藻凿藻泽 葬藻早赠责贼蚤袁可以提高其生
活力渊砸燥凿则蚤早怎藻扎 藻贼 葬造援 袁圆园员猿冤遥
其次袁不育技术必须要解决饲养昆虫的雌雄分
离问题遥 只有少数昆虫具有明显的雌雄二型性遥 对
于大多数昆虫而言袁需要一种雌雄选择性标记系统
实现雌雄昆虫的大规模自动分离渊云则葬灶扎袁圆园园圆冤遥 目
前已经开发了使用传统遗传学和转基因方法获得遗
传性别鉴定的品系袁例如性别荧光蛋白标记系统具
有很强的专一性渊悦葬贼贼藻则怎糟糟蚤葬 藻贼 葬造援 袁圆园园缘冤曰用遗传
标记 宰 染色体实现昆虫 在宰 型性别分离 渊酝葬 藻贼
葬造援 袁圆园员猿冤曰通过基因改造使雌雄蛹颜色不同袁对雌
雄蛹进行简单的机械分离渊郧蚤造造藻泽 藻贼 葬造援 袁圆园员源冤遥 遗
传学性别鉴定已经成功应用到地中海实蝇的控制中
渊杂糟燥造葬则蚤 藻贼 葬造援 袁圆园园愿冤遥
最后袁传统的 杂陨栽 技术在其它害虫的防治效果
并不明显遥 因此袁尽管 杂陨栽 在地理位置相对孤立的
地区和防治外来害虫入侵方面非常有效袁但不能作
为一种普遍的害虫防治方法遥
员郾 猿 转基因昆虫害虫防治
随着分子生物学和基因工程的发展袁转基因技
术逐渐成为害虫防治的新方法袁也是目前研究的热
点之一遥 在复合转座子渊 贼则葬灶泽责燥泽燥灶泽 憎蚤贼澡 葬则皂藻凿 糟葬泽鄄
泽藻贼贼藻泽袁栽粤悦冤的引导下袁携带条件致死基因的 栽粤悦 插
入到昆虫基因组袁形成转基因昆虫遥 转基因昆虫与
野生昆虫交配后袁栽粤悦 在子代中扩散袁经过多个世
代袁栽粤悦扩散到靶标昆虫的所有后代中袁实现害虫
灭绝袁转基因害虫防治的效率比传统方法高 员园 到
员园园 倍渊郧燥怎造凿 驭 杂糟澡造蚤藻噪藻造皂葬灶袁圆园园源冤遥
员郾 猿郾 员 昆虫携带显性致死基因
栽澡燥皂葬泽 藻贼 葬造援 渊圆园园园冤首次提出释放携带显性致
死基因昆虫渊则藻造藻葬泽藻 燥枣 蚤灶泽藻糟贼泽 糟葬则则赠蚤灶早 葬 凿燥皂蚤灶葬灶贼 造藻鄄
贼澡葬造袁砸陨阅蕴冤的方法遥 与 杂陨栽 相比袁砸陨阅蕴 不再使用辐
射处理昆虫袁而是通过转基因技术将一个或几个纯
合的显性致死因子转入昆虫袁在人工饲养时袁致死因
子受到抑制袁饲养昆虫释放到自然中与野生雌虫杂
交后袁致死因子在后代中表达袁这个方法也被称为害
虫自灭生物防治渊粤造责澡藻赠 藻贼 葬造援 袁圆园员员冤遥 砸陨阅蕴 系统
的中心在于四环素转录激活因子 渊 贼藻贼则葬糟赠糟造蚤灶藻鄄则藻鄄
责则藻泽泽蚤遭造藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 葬糟贼蚤增葬贼燥则袁贼栽粤冤的激活遥 当四
环素渊 贼藻贼则葬糟赠糟造蚤灶藻冤存在时袁贼栽粤 与四环素响应元素
贼藻贼韵的结合受到抑制袁致死因子不启动袁携带致死因
子的昆虫仍然正常生活曰四环素不存在时袁贼栽粤 与
贼藻贼韵结合袁启动致死因子袁导致昆虫死亡渊粤造责澡藻赠袁
圆园园圆冤渊图 员冤遥
图 员 砸陨阅蕴系统示意图
云蚤早援 员 栽澡藻 泽糟澡藻皂葬贼蚤糟 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 砸陨阅蕴 泽赠泽贼藻皂
当四环素缺乏时袁四环素抑制型转录激活子 贼栽粤蛋白结合到 阅晕粤序列 贼藻贼韵 上袁在临近启动子作用下启动下游基因表
达遥 当下游基因是细胞致死效应基因时袁致死效应基因即表达遥 但是袁当低浓度的四环素存在时袁贼栽粤不能结合 阅晕粤袁下游
效应基因被抑制渊修改自 粤造责澡藻赠袁圆园园圆冤遥 陨灶 贼澡藻 葬遭泽藻灶糟藻 燥枣 贼藻贼则葬糟赠糟造蚤灶藻袁 贼澡藻 贼藻贼则葬糟赠糟造蚤灶藻 贼则葬灶泽葬糟贼蚤增葬贼燥则 渊 贼栽粤冤 责则燥贼藻蚤灶 遭蚤灶凿泽 贼燥 葬
泽责藻糟蚤枣蚤糟 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻袁 贼藻贼韵袁 凿则蚤增蚤灶早 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 枣则燥皂 葬灶 葬凿躁葬糟藻灶贼 皂蚤灶蚤皂葬造 责则燥皂燥贼藻则援 栽澡蚤泽 贼澡藻灶 造藻葬凿泽 贼燥 燥增藻则鄄藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 糟藻造造鄄造藻鄄
贼澡葬造 藻枣枣藻糟贼燥则 早藻灶藻 责造葬糟藻凿 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 燥枣 贼澡蚤泽 皂蚤灶蚤皂葬造 责则燥皂燥贼藻则援 匀燥憎藻增藻则袁 蚤灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶糟藻 燥枣 造燥憎 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼藻贼则葬糟赠糟造蚤灶藻袁
贼澡藻 贼栽粤 责则燥贼藻蚤灶 凿燥藻泽 灶燥贼 遭蚤灶凿 贼燥 阅晕粤 葬灶凿 泽燥 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼燥则 早藻灶藻 蚤泽 责则藻增藻灶贼藻凿 渊皂燥凿蚤枣蚤藻凿 枣则燥皂 粤造责澡藻赠袁 圆园园圆冤援
猿员 期 陈摇 敏等院 害虫遗传学控制策略与进展
摇 摇 砸陨阅蕴在蚊虫防治方面取得了一定的研究成果遥
韵载缘员猿粤是一种可被抑制的显性致死因子遥 将蚊虫
饲养在有四环素的条件下袁韵载缘员猿粤 被抑制曰在缺失
四环素的条件下 韵载缘员猿粤 表达袁蚊虫在幼虫晚期或
蛹早期死亡渊酝葬泽泽燥灶灶藻贼鄄月则怎灶藻藻造 藻贼 葬造援 袁圆园员猿冤遥 将人
工饲养的 韵载缘员猿粤纯合体雄虫释放到自然界中与野
生雌蚊交配袁后代携带 韵载缘员猿粤袁因此会在发育为成
虫之前死亡遥 通过不断释放 韵载缘员猿粤 转基因雄虫袁
就可以消灭靶标蚊虫曰并且 韵载缘员猿粤 转基因的雄蚊
和野生蚊虫有非常相似的飞行能力尧取食能力和交
配能力渊蕴葬糟则燥蚤曾 藻贼 葬造援 袁圆园员圆冤遥 致死基因的致死效
率 受 环 境 条 件 的 影 响袁 韵载员员圆源粤尧 韵载员员圆源悦尧
韵载员员圆源阅 和 韵载猿源园圆悦 可以有效地抑制致死效应袁
但是综合的环境因素会增强致死效应袁提供最合适
释放率和释放面积袁可以提高防治效率并且减少防
治成本渊杂藻蚤则蚤灶 藻贼 葬造援 袁圆园员猿冤遥 另外袁贼栽粤系统已经在
埃及伊蚊中构建成功袁埃及伊蚊的延迟型 砸陨阅蕴 品
系也研发成功袁且释放该品系雄性埃及伊蚊的现场
试验也获得成功渊孕澡怎糟 藻贼 葬造援 袁圆园园苑冤遥 砸陨阅蕴 方法在
其它昆虫的防治中也显现出作用遥 如在杆状病毒基
因工程中袁将蝎毒基因尧苏云金杆菌晶体蛋白基因等
插入杆状病毒基因组袁在病毒启动子的调控下表达袁
提高了杆状病毒的杀虫效力遥 酝燥则则蚤泽燥灶 藻贼 葬造郾
渊圆园员圆冤使用转基因防治红铃虫袁携带转基因的红铃
虫死亡率达到 员园园豫 遥 酝葬则贼蚤灶泽 藻贼 葬造援 渊圆园员圆冤使用转
座子 责蚤早早赠月葬糟 成功实现了小菜蛾 孕造怎贼藻造造葬 曾赠造燥泽贼藻造造葬
的生殖细胞转化遥 贼栽粤系统在地中海实蝇中也构建
成功渊郧燥灶早 藻贼 葬造援 袁圆园园缘冤遥
为了提高防治效率袁科学家又发明了携带其它
条件性显性致死因子的方法遥 通过构建携带雌虫致
死因子渊 枣藻皂葬造藻鄄噪蚤造造蚤灶早 贼则葬蚤贼泽冤的转基因雄虫袁释放到
自然界与野生雌虫交配袁产下的子一代昆虫携带显
性致死因子袁性别调节器可以限制显性致死因子只
在雌虫体内表达袁从而导致雌虫死亡袁若是多位点插
入袁致死因子可以在靶标害虫的后代中广泛传播袁引
起靶标害虫种群密度下降甚至灭绝 渊 云怎 藻贼 葬造援 袁
圆园园苑冤遥 而且在释放时袁不需要进行雌雄分离袁显著
提高了遗传学防治的效率遥 另外袁昆虫携带温度敏
感性致死因子渊 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 造藻贼澡葬造袁贼泽造冤也是
一种有效方法袁在 猿源 益处理 圆源 澡 能够导致携带 贼泽造
的卵死亡袁从而降低害虫的繁殖潜力遥 在对地中海
实蝇的研究中发现这一方法能显著降低其种群密度
渊云则葬灶扎 藻贼 葬造援 袁员怨怨源冤遥
砸陨阅蕴也存在一些局限性袁如为了取得较高的防
治效率袁在遗传学改造昆虫的释放与后代的条件性
致死因子激活之间袁致死特性至少需要遗传 源 代袁但
是由于遗传学改造会对昆虫的生活力产生影响袁致
死特性很难遗传 源 代袁自然选择可能在昆虫致死之
前就已导致致死因子丧失渊杂糟澡造蚤藻噪藻造皂葬灶 驭 郧燥怎造凿袁
圆园园园冤遥
员郾 猿郾 圆 转基因控制害虫性别分化
用转基因方法控制后代的性别分化袁也是一种
潜在的遗传学控制方法遥 将人工饲养的昆虫进行性
别决定基因的改造袁释放到自然界中与野生害虫交
配袁干扰后代的性别分化袁使得后代表现为一致的性
别袁从而达到控制害虫的目的遥 杂糟澡造蚤藻噪藻造皂葬灶 藻贼 葬造援
渊圆园园缘冤提出了 圆 种通过释放性比改变渊泽藻曾 则葬贼蚤燥 葬造鄄
贼藻则葬贼蚤燥灶袁杂砸粤冤昆虫防治害虫的模型遥 第 员 种模型院
对雄虫渊载再型冤多位点插入 杂砸粤 等位基因袁杂砸粤 等
位基因可以阻止雄虫减数分裂过程中 载 配子的形
成袁或是减弱 载配子的受精能力袁最终只有 再 配子
参与受精过程袁形成的后代都为雄虫遥 携带 杂砸粤 等
位基因的子一代雄虫减数分裂过程中仍然只有 再
配子参与受精袁导致后代雌虫的比例不断下降袁从而
有效地控制害虫种群遥 第 圆 种模型院杂砸粤 等位基因
控制后代特异性地表现雄虫性状袁杂砸粤 转基因雄虫
与野生雌虫交配后袁后代携带 杂砸粤等位基因而表现
雄虫的性状袁导致后代中雄虫比例显著升高袁最终有
效地抑制害虫种群的发展遥
在昆虫中袁性别决定是由一系列基因控制的袁主
要的性别决定基因有 贼则葬灶泽枣燥则皂藻则渊 贼则葬冤和 凿燥怎遭造藻泽藻曾
渊凿泽曾冤袁尤其是后者在性别分化中起决定性作用
渊运怎澡灶 藻贼 葬造援 袁圆园园园冤遥 贼则葬 和 凿泽曾 最早在黑腹果蝇
阅则燥泽燥责澡蚤造葬 皂藻造葬灶燥早葬泽贼藻则 中发现袁当 贼则葬 或 凿泽曾 发生丧
失功能突变时袁突变体的性别分化出现异常渊月葬噪藻则
驭 砸蚤凿早藻袁员怨愿园冤遥 贼则葬的同源基因已经在其它蝇类中
发现渊韵忆晕藻蚤造 驭 月藻造燥贼藻袁员怨怨圆冤袁 如油橄榄果实蝇 月葬糟鄄
贼则燥糟藻则葬 燥造藻葬藻尧铜绿蝇 蕴怎糟蚤造蚤葬 糟怎责则蚤灶葬和家蝇 酝怎泽糟葬 凿燥鄄
皂藻泽贼蚤糟葬袁但是 贼则葬 的主要基因序列还没有研究清楚
渊阅葬枣葬忆粤造造葬 藻贼 葬造援 袁圆园员园冤遥 相反袁凿泽曾的基因序列已经
得到袁在其它的昆虫中也找到了 凿泽曾的同源基因袁像
冈比亚按蚊 粤灶燥责澡藻造藻泽 早葬皂遭蚤葬藻尧琥珀蚕 粤灶贼澡藻则葬藻葬 葬泽鄄
泽葬皂葬 和家蚕 月燥皂遭赠曾 皂燥则蚤 等 渊 杂澡怎噪造葬 驭 晕葬早葬则葬躁怎袁
圆园员园冤遥 在果蝇的性别分化中袁杂藻曾鄄造藻贼澡葬造渊杂曾造冤是控
制性别分化的野总开关冶袁能够调控 贼则葬袁进而调控 凿泽曾
的表达渊晕蚤蚤皂蚤 藻贼 葬造援 袁圆园园远冤遥 其它昆虫中也发现了
杂曾造的同源蛋白袁如鳞翅目尧膜翅目和鞘翅目等昆虫
渊栽则葬怎贼 藻贼 葬造援 袁圆园园远冤遥 性别决定基因的高保守性使
源 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
得 杂糟澡造蚤藻噪藻造皂葬灶 藻贼 葬造援 渊圆园园缘冤提出的第 员 个模型可
以应用到许多害虫的防治中遥 另一方面袁科学家利
用瞬态 砸晕粤 干扰技术在地中海实蝇中成功培育了
载载 型雄虫袁显著降低了其生殖潜力渊孕葬灶藻 藻贼 葬造援 袁
圆园园圆冤袁为第 圆 个模型提供了可行的依据遥
圆 种群替代
种群抑制的策略在使用初期确实对一些蝇类尧
蛾类的防治起到了很好的效果袁但是对于传播疾病
的蚊虫防治袁一直没有像螺旋蝇那样大范围成功的
案例遥
传统防治蚊虫的方法是在蚊虫的栖息地使用杀
虫剂杀死幼虫和成虫袁但是防治效果有限袁例如新加
坡有着比较完善的蚊虫防治体系和充足的防治资
源袁但是每年仍有上万例登革热病患者渊 耘早早藻则 藻贼
葬造援 袁圆园园愿冤遥 据世界卫生组织估计全球每年约有
缘 园园园万例登革热病患者遥 圆园 世纪 缘园 年代袁世界卫
生组织提出了利用遗传学改造蚊虫来防治疟疾传播
的观点袁就是使用具有良性基因的品系替代自然界
中具有毒害作用的品系的防治策略袁以达到防止疾
病传播的目的袁这种防治策略称为种群替代遥 随后袁
远园 年代正式确立了遗传学防治蚊虫的概念并对果
蝇进行了遗传学改造渊悦怎则贼蚤泽袁员怨远愿冤袁提出战略目标院
于 圆园园园 年实现对蚊虫的遗传学改造袁圆园园缘 年实现
遗传学改造蚊虫的工厂化人工饲养袁圆园员园 年进行田
间释放试验渊酝燥则藻造 藻贼 葬造援 袁圆园园圆冤遥 国际原子能机构
渊陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 粤贼燥皂蚤糟 耘灶藻则早赠 粤早藻灶糟赠袁陨粤耘粤冤也提出
发展新的昆虫不育技术和工具袁包括遗传学控制蚊
虫渊云则藻凿藻则蚤噪泽藻灶袁圆园园远冤遥
种群替代的策略在冈比亚按蚊中最早实施遥
员怨怨圆年 运蚤凿憎藻造造 驭 砸蚤遭藻蚤则燥渊员怨怨圆冤将抗疟基因转入冈
比亚按蚊袁通过释放转基因雄蚊到自然界中与野生
雌蚊交配袁使抗疟基因在靶标种群中逐渐传播袁携带
抗疟基因的蚊虫最终替代野生蚊虫袁减弱了冈比亚
按蚊种群传播疟疾的能力遥 此外袁科学家利用沃尔
巴赫氏菌 宰燥造遭葬糟澡蚤葬 在防治伊蚊上取得了成功遥
宰燥造遭葬糟澡蚤葬能够降低蚊虫传播疾病的能力遥 人工对
雌蚊进行多剂量的 宰燥造遭葬糟澡蚤葬 感染可以产生累加效
应袁被感染雌蚊比野生雌蚊有更强的生殖优势
渊阅燥遭泽燥灶 藻贼 葬造援 袁圆园园员冤遥 通过释放雌蚊与自然界中
的蚊虫交配袁导致 宰燥造遭葬糟澡蚤葬转基因在后代中迅速传
播袁并利用生殖优势逐渐实现种群替代遥 圆园员员 年
匀燥枣枣皂葬灶灶在澳大利亚农药和兽医药品局的支持下
释放携带 憎酝藻造 宰燥造遭葬糟澡蚤葬的蚊虫袁将 憎酝藻造 宰燥造遭葬糟澡蚤葬
垂直遗传给子代袁后代蚊虫对登革热产生抗性袁成功
阻止了登革热病的传播遥 目前袁多种水平的转抗疟
基因蚊虫已经在实验室中取得了成功渊酝燥则藻蚤则葬 藻贼
葬造援 袁圆园园圆冤遥 如人工肽 杂酝员 能够强烈地抑制伯氏鼠
疟在利斯顿按蚊肠上皮细胞中的传播渊 陨贼燥 藻贼 葬造援 袁
圆园园圆冤遥 悦澡藻灶 藻贼 葬造援 渊圆园园苑冤发现了母体效应显性胚
胎发育停滞基因 酝藻凿藻葬渊皂葬贼藻则灶葬造 藻枣枣藻糟贼 凿燥皂蚤灶葬灶贼 藻皂鄄
遭则赠燥灶蚤糟 葬则则藻泽贼冤能够在实验室中驱动果蝇的种群替
代袁为害虫种群替代的研究提供了有效的工具遥 未
从母体遗传 酝藻凿藻葬 基因的个体在胚胎或幼虫期死
亡袁因此该基因可作为抗虫基因在自然种群中传播遥
随后袁酝葬则泽澡葬造造 驭 匀葬赠渊圆园员员冤提出了一种新的基因启
动系统要要要反 酝藻凿藻葬 系统袁以防止 酝藻凿藻葬 转基因在
不被允许的情况下传播到其它国家遥 这种系统由合
子毒素渊 扎赠早燥贼蚤糟 贼燥曾蚤灶冤和母体解毒剂渊皂葬贼藻则灶葬造 葬灶贼蚤鄄
凿燥贼藻冤圆 种基因组成袁这些基因的表达使后代中杂合
体的雌虫死亡袁逐渐实现种群替代遥 另外袁归巢内切
酶基因渊澡燥皂蚤灶早 藻灶凿燥灶怎糟造藻葬泽藻 早藻灶藻泽袁匀耘郧泽冤编码的蛋
白在杂合子中导致无该基因的同源染色体在精确的
位置发生双链断裂遥 如果在 再 染色上表达 匀耘郧泽袁
将导致 载染色体上发生一个或多个中断袁从而破坏
害虫性别比例 渊 阅藻则藻凿藻糟 藻贼 葬造援 袁 圆园园愿 冤遥 因此袁将
匀耘郧泽运用到蚊虫和其它害虫的防治中袁可以有效地
进行种群替代遥
利用转基因技术制造个体缺陷昆虫袁降低其生
活力袁也是实现种群替代的一种方式遥 果蝇作为一
种经典的模式昆虫为害虫防治提供了丰富的工具和
理论基础渊刘素宁和沈杰袁圆园员员冤袁例如果蝇翅发育
机理的研究已经非常深入渊张徐波等袁圆园员园曰 刘素宁
等袁圆园员猿冤遥 因此袁操作翅发育关键基因会使后代成
虫翅产生缺陷袁降低其飞行能力袁导致成虫生活周期
明显缩短遥 在埃及伊蚊中袁韵载猿远园源悦 基因能特异性
地导致雌蚊在成虫期失去飞行能力袁携带四环素抑
制型 韵载猿远园源悦 基因的雌蚊释放到自然界中与野生
蚊虫杂交后袁因为缺乏四环素袁后代中 韵载猿远园源悦 基
因开始表达袁导致成虫没有飞行能力袁因此不具备交
配和取食的能力袁在成虫期逐渐死亡袁能够有效地控
制蚊虫渊宰蚤泽藻 藻贼 葬造援 袁圆园员员冤遥 如果持续释放翅发育
缺陷的雌虫到自然界中吸引野生雄虫与其交配袁使
缺陷基因在靶标昆虫种群中不断扩散袁最终可以实
现种群替代袁减弱害虫为害能力遥
目前种群替代的策略在实验室小范围内具有可
行性袁接下来更艰巨的任务是如何应用到实际中遥
这种策略广泛应用的局限性包括院如何寻找有效的
缘员 期 陈摇 敏等院 害虫遗传学控制策略与进展
方法使所需基因在自然种群中扩散曰筛选有效的抗
病基因又不影响饲养昆虫的正常生活曰获取所需基
因在靶标昆虫中的传播载体等遥 尽管如此袁由于种
群抑制的策略实施半个多世纪以来袁只在少数害虫
控制中取得了成功袁对于大多数害虫控制来说并不
成功遥 因此袁未来遗传学控制害虫的首选策略还是
种群替代袁而且这一策略有利于保护物种多样性遥
猿 基于纳米材料载体的昆虫瞬时基因
转染新技术
摇 摇 随着纳米材料技术的发展袁许多种类的荧光纳
米材料基因载体已经设计合成袁用于携带外源核酸
或农药分子进入昆虫细胞或植物细胞袁高效干扰害
虫的发育和行为遥 基于纳米材料载体的昆虫瞬时基
因转染新技术袁能够避免公众对稳定遗传的转基因
动植物的担忧袁为农作物害虫的遗传学绿色防控提
供了新思路遥
猿郾 员 细胞水平
北京化工大学尹梅贞教授课题组成功合成了水
溶性苝酰亚胺类树枝状荧光大分子袁经过生物测定尧
筛选袁得到了具有水溶性好尧荧光强度高尧毒性低尧基
因转染效率高尧运输速率快等优点的荧光纳米材料
载体 郧员尧郧圆 和 郧猿曰将 悦载砸 参比染料标记的单链
阅晕粤和荧光纳米材料在细胞培养液中混合袁形成单
链 阅晕粤 辕荧光纳米材料复合物袁再与果蝇的 杂圆 细胞
一起孵育袁在荧光显微镜下拍照观察袁发现 猿 种载体
都能够高效携带 阅晕粤进入细胞袁并且细胞毒性很低
渊载怎 藻贼 葬造援 袁圆园员猿冤遥 这项工作为在害虫体内运用纳
米材料载体对靶标基因进行 砸晕粤 干扰提供了新技
术基础遥
猿郾 圆 昆虫应用
最近袁匀藻 藻贼 葬造援 渊圆园员猿冤针对害虫肠细胞特异性
表达的基因袁创新应用了饲喂法干扰基因表达遥 即
将一类非病毒体系的可荧光追踪的纳米材料核酸载
体 云晕孕 和体外合成的几丁质酶基因 悦匀栽员园鄄凿泽砸晕粤
混合后喂饲玉米螟 员 龄幼虫袁结果发现饲喂 云晕孕 辕
悦匀栽员园鄄凿泽砸晕粤混合物的玉米螟幼虫体长变短袁停留
在 员 龄阶段袁停止发育袁最终死亡遥 通过简单的饲喂
法袁云晕孕载体就可以携带 凿泽砸晕粤 进入害虫肠细胞袁
抑制关键基因的表达袁导致害虫发育停滞尧生病尧直
至死亡遥 后续工作又进一步针对其它组织袁例如脂
肪体和血淋巴等袁同样用纳米材料基因载体饲喂法袁
系统性地干扰了 泽藻则责蚤灶鄄猿 基因及其下游免疫相关基
因的表达渊杂澡藻灶 藻贼 葬造援 袁圆园员源冤遥 这项工作将饲喂法
由肠细胞干扰扩展到昆虫全身系统性基因干扰遥 随
后袁多种性能更好的荧光纳米基因载体分子被研发
出来袁并在昆虫细胞尧组织尧活体水平都得到了验证袁
可以作为高效的 阅晕粤 载体携带外源核酸快速进入
昆虫体细胞干扰害虫关键基因的表达渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援 袁
圆园员缘曰 再燥怎 藻贼 葬造援 袁圆园员源冤袁甚至能够携带外源 郧云孕 表
达质粒进入昆虫细胞表达 郧云孕渊载怎 藻贼 葬造援 袁圆园员源冤遥
这一系列工作建立了新型的昆虫基因瞬时转染体系
和技术平台袁不仅在昆虫学基础研究上有广泛应用
价值袁也为害虫的遗传学防治提供了新的技术平台遥
猿郾 猿 植物应用
上述基因瞬时转染体系也在植物体内得到了应
用遥 允蚤葬灶早 藻贼 葬造援 渊圆园员源冤在模式植物拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责鄄
泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬上研发了植物瞬时基因转染方法袁将阳
离子荧光纳米载体 郧圆 和靶标基因的 凿泽砸晕粤混合液
滴加到植物根部袁通过植物的导管系统进入植物各
部位细胞中袁导致靶标基因的抑制袁从而干扰植物生
长点和侧根的发育遥 因此袁这种纳米载体植物瞬时
基因转染技术可以为将来的植物学科研尧杂草防治尧
瞬时转基因作物的应用提供良好的技术平台遥
猿郾 源 农药载体增效剂
纳米材料载体还可以有效地携带农药分子进入
昆虫细胞袁从而大幅度增加农药的细胞毒性和防治
谱遥 噻虫嗪渊 贼澡蚤葬皂藻贼澡燥曾葬皂冤是一种疏水性农药袁可
以有效杀灭蚜虫尧飞虱等同翅目昆虫袁但不能毒杀棉
铃虫 匀藻造蚤糟燥增藻则责葬 葬则皂蚤早藻则葬遥 蕴蚤怎 藻贼 葬造援 渊圆园员源冤将荧光
纳米材料载体 郧员尧郧圆尧郧猿 分别与噻虫嗪混合袁然后
与昆虫细胞孵育袁检测农药毒性的变化袁结果表明 猿
种载体都能高效携带噻虫嗪进入昆虫细胞袁显著增
强噻虫嗪的毒性遥 用饲喂法将 郧圆 辕噻虫嗪复合体饲
喂棉铃虫后袁与单独饲喂噻虫嗪的棉铃虫相比死亡
率显著升高遥 因此袁这类纳米材料载体可以作为农
药载体的增效剂使用袁在降低农药用量和扩大农药
防治谱方面具有重要的前景遥
源 展望
尽管科学家已经开发了多种遗传学控制害虫的
方法袁并运用遗传学控制策略成功防治了多种害虫袁
但是近二三十年都没有像根除螺旋蝇那样成功的案
例遥 对害虫遗传学控制研究热度下降的原因除了遗
传学控制方法本身存在的局限性袁也和政府的政策
与公众的关注有关遥 但是袁基于纳米材料载体的瞬
时基因转染技术的应用袁可以打消人们对应用转基
因技术的疑虑遥 因为它的瞬时作用特点袁不会在自
远 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
然界稳定存在和遗传遥 相信这种新技术体系将会得
到越来越广泛的应用遥 对于基础领域的科研来说袁
纳米材料载体的基因转染新技术也可以用来大规模
制造转基因昆虫及相关机理研究遥 例如袁将 责蚤早赠遭葬糟
转座子构建好后袁结合纳米材料载体袁注射到昆虫卵
的末端生殖细胞袁将大幅度增加外源基因整合到生
殖细胞基因组的概率和成功率袁提升后代稳定遗传
转基因昆虫的比率袁从而为大规模人工制造稳定遗
传转基因昆虫提供简便技术平台遥 纳米材料作为基
因载体与 砸晕粤 干扰技术相结合袁也有利于今后
砸晕粤农药的开发与利用遥 今后的重点之一还需要
研发更加高效尧稳定尧低成本尧通用性的新型纳米材
料袁广泛用于生物和农业等领域的基础与应用研究遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
粤造责澡藻赠 蕴援 圆园园圆援 砸藻鄄藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 贼澡藻 泽贼藻则蚤造藻 蚤灶泽藻糟贼 贼藻糟澡灶蚤择怎藻援 陨灶泽藻糟贼
月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 猿圆渊员园冤院 员圆源猿 原 员圆源苑
粤造责澡藻赠 晕袁 月燥灶泽葬造造 酝月袁 粤造责澡藻赠 蕴援 圆园员员援 酝燥凿藻造蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 早藻鄄
灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造 燥枣 蚤灶泽藻糟贼泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 月蚤燥造燥早赠袁 圆苑园
渊员冤院 源圆 原 缘缘
月葬噪藻则 月杂袁 砸蚤凿早藻 运粤援 员怨愿园援 杂藻曾 葬灶凿 贼澡藻 泽蚤灶早造藻 糟藻造造援 陨援 韵灶 贼澡藻 葬糟鄄
贼蚤燥灶 燥枣 皂葬躁燥则 造燥糟蚤 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 泽藻曾 凿藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 蚤灶 阅则燥泽燥责澡蚤造葬 皂藻造葬鄄
灶燥早葬泽贼藻则援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 怨源渊圆冤院 猿愿猿 原 源圆猿
月怎则凿藻灶 郧杂援 员怨远猿援 悦澡藻皂燥泽贼藻则蚤造葬灶贼 泽贼怎凿蚤藻泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 郧藻则皂葬灶 糟燥糟噪鄄
则燥葬糟澡援 栽澡藻 云造燥则蚤凿葬 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤泽贼袁 源远渊猿冤院 圆圆怨 原 圆猿源
悦葬贼贼藻则怎糟糟蚤葬 云袁 月藻灶贼燥灶 允孕袁 悦则蚤泽葬灶贼蚤 粤援 圆园园缘援 粤灶 粤灶燥责澡藻造藻泽 贼则葬灶泽早藻灶鄄
蚤糟 泽藻曾蚤灶早 泽贼则葬蚤灶 枣燥则 增藻糟贼燥则 糟燥灶贼则燥造援 晕葬贼怎则藻 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆猿
渊员员冤院 员源员源 原 员源员苑
悦澡藻灶 悦匀袁 匀怎葬灶早 匀袁 宰葬则凿 悦酝袁 杂怎 允栽袁 杂糟澡葬藻枣枣藻则 蕴灾袁 郧怎燥 酝袁 匀葬赠
月粤援 圆园园苑援 粤 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 皂葬贼藻则灶葬造鄄藻枣枣藻糟贼 泽藻造枣蚤泽澡 早藻灶藻贼蚤糟 藻造藻皂藻灶贼
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渊缘愿圆源冤院 缘怨苑 原 远园园
悦怎则贼蚤泽 悦云援 员怨远愿援 孕燥泽泽蚤遭造藻 怎泽藻 燥枣 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶泽 贼燥 枣蚤曾 凿藻泽蚤则葬遭造藻 早藻灶藻泽
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阅葬枣葬忆粤造造葬 栽袁 云怎 郧袁 粤造责澡藻赠 蕴援 圆园员园援 哉泽藻 燥枣 葬 则藻早怎造葬贼燥则赠 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
燥枣 泽藻曾 凿藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 蚤灶 责藻泽贼 蚤灶泽藻糟贼 糟燥灶贼则燥造援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁
愿怨渊猿冤院 猿园员 原 猿园缘
阅葬蚤 酝载袁 悦澡藻灶早 郧蕴袁 阅怎 载蕴袁 蕴蚤怎 砸载援 圆园员园援 杂贼怎凿赠 燥枣 糟澡藻皂燥泽贼藻则蚤造鄄
蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 杂责燥凿燥责贼藻则葬 造蚤怎则葬 云葬遭则蚤糟蚤怎泽援 晕燥则贼澡藻则灶 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻袁
渊源冤院 员苑园 原 员苑猿 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱戴明勋袁程桂林袁 杜学林袁 刘
润玺援 圆园员园援 斜纹夜蛾化学不育研究初报援 北方园艺袁 渊源冤院
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阅藻酝蚤造燥 粤月袁 月燥则噪燥增藻糟 粤月袁 云赠藻 砸蕴援 员怨苑源援 陨灶泽藻糟贼 糟澡藻皂燥泽贼藻则蚤造葬灶贼泽院
杂怎造枣燥灶葬皂蚤凿藻泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥燥凿 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆圆
渊圆冤院 员怨苑 原 员怨怨
阅藻则藻凿藻糟 粤袁 月怎则贼 粤袁 郧燥凿枣则葬赠 匀悦援 圆园园愿援 栽澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣
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凿怎糟藻凿 糟赠贼燥责造葬泽皂蚤糟 蚤灶糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 泽蚤灶早造藻鄄 葬灶凿 泽怎责藻则蚤灶枣藻糟贼藻凿
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贼燥皂燥造燥早赠袁 猿愿渊猿冤院 猿愿圆 原 猿愿苑
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造葬灶糟藻 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造援 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣 贼澡藻 宰燥则造凿 匀藻葬造贼澡 韵则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶袁
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郧燥怎造凿 云袁 杂糟澡造蚤藻噪藻造皂葬灶 孕援 圆园园源援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 葬怎贼燥糟蚤凿葬造
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源怨院 员怨猿 原 圆员苑
匀藻 月袁 悦澡怎 再袁 再蚤灶 酝袁 酝俟造造藻灶 运袁 粤灶 悦袁 杂澡藻灶 允援 圆园员猿援 云造怎燥则藻泽糟藻灶贼
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匀藻灶凿则蚤糟澡泽 允援 圆园园园援 哉泽藻 燥枣 贼澡藻 泽贼藻则蚤造藻 蚤灶泽藻糟贼 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 葬早葬蚤灶泽贼 噪藻赠
蚤灶泽藻糟贼 责藻泽贼泽援 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造袁 圆院 苑缘 原 苑怨
陨贼燥 允袁 郧澡燥泽澡 粤袁 酝燥则藻蚤则葬 蕴粤袁 宰蚤皂皂藻则 耘粤袁 允葬糟燥遭泽鄄蕴燥则藻灶葬 酝援 圆园园圆援
栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 葬灶燥责澡藻造蚤灶藻 皂燥泽择怎蚤贼燥藻泽 蚤皂责葬蚤则藻凿 蚤灶 贼则葬灶泽皂蚤泽泽蚤燥灶 燥枣 葬
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