全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ３２７ － ３３３ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０３􀆰 ００７
基金项目： 国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３００８），湖北省粮食作物种质创新与遗传改良重点实验室开放课题（２０１４ｌｚｊｊ０６），国
家自然科学基金（３１２７２２７７）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆａｎｇｚｈｅｎｇｗｕ８８＠ １６３． ｃｏｍ， ｊｉｎｇｊｉｎｘｕｅ＠ １６３． ｃｏｍ， Ｔｅｌ： ０７１６⁃８０６６２１８
收稿日期： ２０１４ － ０６ － ２４
普通小麦 －华山新麦草易位系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６
抗条锈性遗传分析及分子标记
马东方１，２ 　 尹军良２ 　 刘署艳３ 　 王文凯２ 　 方正武１∗　 井金学２∗
（１．长江大学农学院， 湿地生态与农业利用教育部工程研究中心， 主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，
湖北 荆州 ４３４０２５； ２．西北农林科技大学， 旱区作物逆境生物学国家重点实验室， 陕西 杨凌 ７１２１００；
３．湖北省荆州农业科学院， 荆州 ４３４０００）
摘要： 为明确普通小麦 －华山新麦草易位系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 的抗条锈病基因及其遗传特点，利用中
国条锈菌小种 ＣＹＲ２９ 对 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６、铭贤 １６９ 及其杂交后代 Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３ 代进行苗期抗条锈性鉴定
及遗传分析，选取 ４８ 条 ＲＧＡＰ引物和 ４９１ 对 ＳＳＲ 引物对接种 ＣＹＲ２９ 的 Ｆ２ 代群体进行筛选，寻找
与抗病基因连锁的分子标记。 结果表明：９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 对 ＣＹＲ２９ 具有良好的抗条锈性，由 １ 对显性
基因独立控制，暂定名为 ＹｒＨｕａ９０２０。 筛选到 ２ 个 ＲＧＡＰ标记（Ｍ１ 和 Ｍ２）和位于染色体 ３ＡＳ 上的
４ 个 ＳＳＲ标记（Ｘｗｍｃ１１、Ｘｗｍｃ５３２、Ｘｃｆｄ７９、Ｘｇｗｍ２）与 ＹｒＨｕａ９０２０ 连锁，与目的基因的遗传距离分别
为 ６􀆰 ９、９􀆰 ５、１７􀆰 ８、１２􀆰 ２、７􀆰 ２ 和 １７􀆰 ８ ｃＭ。 与已定位于 ３Ａ 染色体上的抗条锈病基因的比较研究表
明，ＹｒＨｕａ９０２０ 是一个与已知基因不同的新的抗条锈病基因。
关键词： 小麦条锈病； 华山新麦草； 抗病基因； 遗传分析
Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ
ｗｈｅａｔ⁃Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６
Ｍａ Ｄｏｎｇｆａｎｇ１，２ 　 Ｙｉｎ Ｊｕｎｌｉａｎｇ２ 　 Ｌｉｕ Ｓｈｕｙａｎ３ 　 Ｗａｎｇ Ｗｅｎｋａｉ２ 　 Ｆａｎｇ Ｚｈｅｎｇｗｕ１∗ 　 Ｊｉｎｇ Ｊｉｎｘｕｅ２∗
（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ； Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｓｅ ｏｆ Ｗｅｔｌａｎｄ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ； Ｈｕｂｅｉ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｇｒａｉｎ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２５， Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００，
Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｊｉｎｇｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０００， Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ｉｓ ａ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ａｎｄ Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ
ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｒｏｓｓ ａｎｄ ｂａｃｋ⁃ｃｒｏｓｓ． Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｌｏｃａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ９０２０⁃
１７⁃２５⁃６， ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆ１， Ｆ２ ａｎｄ Ｆ３ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐａｒｅｎｔ
Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ⁃ａｎａｌｏｇ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ （ＲＧＡＰ） ａｎｄ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ （ＳＳＲ） ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ ｒａｃｅ
ＣＹＲ２９． Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ｈａｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ＣＹＲ２９， ｔｅｍｐｏｒａｒｉｌｙ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ＹｒＨｕａ９０２０． Ｔｗｏ ＲＧＡＰ ｍａｒｋｅｒｓ Ｍ１ ａｎｄ Ｍ２， ａｎｄ ｆｏｕｒ ＳＳＲ
ｍａｒｋｅｒｓ Ｘｗｍｃ１１， Ｘｗｍｃ５３２， Ｘｃｆｄ７９ ａｎｄ Ｘｇｗｍ２ ｗｅｒｅ ｔｉｇｈｔｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｏｎ ｗｈｅａｔ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３ＡＳ， ｗｉｔｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ６􀆰 ９， ９􀆰 ５， １７􀆰 ８， １２􀆰 ２， ７􀆰 ２ ａｎｄ １７􀆰 ８ ｃＭ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ， ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｔｈｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｐｅｄｉｇｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ，
ＹｒＨｕａ９０２０ ｗａｓ ａ ｎｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ； Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ Ｋｅｎｇ； ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ； ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
　 　 小麦条锈病是由专性寄生菌 Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｆｏｒｍｉｓ
ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ（Ｐｓｔ）引起的一种世界性重要病害，给我
国小麦生产造成了重大损失 （李振岐和曾世迈，
２００２；Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． ，２００９）。 该病害在我国西北、华
北、长江中下游、西南等麦区常年发生，流行年份可
使小麦减产 ２０％ ～ ３０％ ，严重流行年份可减产
５０％ ，甚至颗粒无收。 大面积使用化学药剂可及时
控制该病害，降低其流行危害，但在 ２００４—２００９ 年
平均每年发生面积仍达到 ４２０ 万 ｈｍ２ （何中虎等，
２０１１）。 培育和种植抗锈小麦品种被证明是控制这
一病害最有效、经济的措施（马东方等，２０１３；周新
力等，２０１３）。
目前，国际上已有 ６５ 个抗条锈病基因正式公
布，另外还有数十个暂命名的基因，这些基因大部分
表现为小种专化性（Ｃｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。 近年发展
起来的各种分子标记技术，如限制性片段长度多态
性标记 （ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，
ＲＦＬＰ）、随机扩增片段长度多态性标记（ ｒａｎｄｏｍ ａｍ⁃
ｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＤＮＡ，ＲＡＰＤ）、抗病基因类似物标
记（ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ａｎａｌｏｇｓ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＲＧＡＰ）、简
单序列重复（ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ，ＳＳＲ）等，为小
麦新基因鉴定、性状辅助选择和分子作图提供了有
力工具。 在这些分子标记中，ＲＧＡＰ 标记和 ＳＳＲ 标
记在小麦抗条锈病基因定位中应用广泛，如目前已
获得与抗条锈病基因 Ｙｒ４５ （ Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）、Ｙｒ５２
（Ｒｅｎ ｅｔ ａｌ． ， ２０１２）、 Ｙｒ５３ （ Ｘｕ ｅｔ ａｌ． ， ２０１３）、 Ｙｒ５９
（Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）等紧密连锁的若干 ＲＧＡＰ 标记
和 ＳＳＲ 标记。 此外，还有一些暂时命名的抗条锈病
基因的遗传连锁图谱，如 Ｙｒｘｙ１（Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）、
ＹｒＺＨ８４（殷贵鸿等，２００９）和 ＹｒＥｘｐ１ （ Ｌｉｎ ＆ Ｃｈｅｎ，
２００８）等也同时获得了连锁的 ＲＧＡＰ 标记和 ＳＳＲ
标记。
优异的小麦条锈病抗源是小麦抗病育种的基
础。 小麦近缘植物中含有丰富的优良抗病基因，挖
掘并利用其中优良的抗病基因对提高现有小麦品种
抗性水平具有重要意义。 已有小麦近缘植物与普通
小麦杂交得到一批含有外源基因的重要品种（品
系），如贵农 １９ 和贵农 ２２ 等“贵农系”、小麦 －簇毛
麦易位系“９２Ｒ 系”、“中间偃麦草衍生系”等（韩德
俊等，２０１２）。 华山新麦草 Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉ⁃
ｃａ Ｋｅｎｇ（２ｎ ＝ １４）作为小麦的近缘属，高抗条锈病、
全蚀病、叶锈病，而且也是大麦黄矮病毒⁃ＧＡＶ 的优
良抗源（Ｄｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１３；Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。 所以将
华山新麦草的这些优良基因转入普通小麦，可以提
高小麦的抗病性，丰富小麦遗传种质资源，为小麦育
种特殊遗传材料的建立提供重要的基因资源。 本研
究所用的抗病品系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 是由原中国科学院
西北植物研究所采用远缘杂交并结合胚胎拯救技
术，以普通小麦 ７１８２ 为母本，华山新麦草为父本杂
交选育而成，采用经典遗传学分析和分子标记方法
对抗病品系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 进行抗性鉴定、遗传分析
和抗病基因定位，以期为进一步利用华山新麦草中
优良抗条锈病基因提供有效的分子检测手段。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试小麦品种：通过抗病品系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６（母
本为 ７１８２，父本为华山新麦草）和感病品种铭贤 １６９
正、反交并自交，分别获得 Ｆ１、Ｆ２ 和 Ｆ３ 代群体，其中
Ｆ２ － １为 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ／铭贤 １６９ 的反交 Ｆ２ 代，Ｆ２ － ２为
正交 Ｆ２ 代，Ｆ３ 家系由 Ｆ２ － ２获得，其它检测材料有中
国春、华山新麦草和 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 的姊妹系 Ｈ９０２０⁃
１⁃６⁃８⁃３，均由西北农林科技大学植物保护学院抗病
遗传研究室提供。 用于同源性检测的小麦品种 Ｔｒｅｓ
由美国华盛顿州立大学陈贤明教授提供。
供试条锈菌小种： Ｓｕ１１⁃７、 ＣＹＲ２９、 ＣＹＲ３０、
ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２ 和 ＣＹＲ３３ 由西北农林科技大学植物
保护学院抗病遗传研究室保存和繁殖。
试剂：十六烷基三甲基溴化铵（ ｈｅｘａｄｅｃｙｌｔｒｉｍｅ⁃
ｔｈｙ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｂｒｏｍｉｄｅ，ＣＴＡＢ）、乙二胺四乙酸（ ｅｔｈ⁃
ｙｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅｔｅｔｒａａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ， ＥＤＴＡ）、 ＲＧＡＰ 引物、
ＳＳＲ引物、ｄＮＴＰｓ、ＭｇＣｌ２、Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶、丙烯酰
胺、ＡｇＮＯ３，生工生物工程 （上海）股份有限公司；
Ｐｂｒ３２２ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒ，天根生化科技 （北京）有限
公司。
仪器：ＰＴＣ⁃２００ 型 ＰＣＲ 仪，美国 ＭＪ Ｒｅｓｅａｒｃｈ 公
司；ＤＹＹ⁃１２ 电泳仪、２０Ｃ 电泳槽，北京六一仪器厂；
Ｕｎｉｓｃａｎ Ｅ４３ 扫描仪，紫光股份有限公司；ＮａｎｏＤｒｏｐ
８２３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
ＮＤ⁃１０００ 紫外可见分光光度计，美国摩根生物科技
公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 苗期抗病性鉴定
抗病性鉴定在光控温室内进行。 选用 Ｓｕ１１⁃７、
ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３０、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２ 和 ＣＹＲ３３ 共 ６ 个条
锈菌生理小种（致病类型）对亲本进行接种鉴定。
接种后 １６ ｄ，待感病对照铭贤 １６９ 充分发病后调查
反应型（ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ，ＩＴ）。 调查标准在传统的 ６ 级
基础上，用“ ＋ ”、“⁃”进一步划分为 ０、 ０；、 ０； ＋ 、 １、
１ ＋ 、 ２、 ２ ＋ 、３ － 、３、３ ＋ 、４（张敬原等，２００１），对供试小
麦逐株记录反应型。 将 ０ ～ ２ ＋ 型划分为抗病类，
３ － ～ ４型划分为感病类。 对 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ／铭贤 １６９
正、反交 Ｆ１、Ｆ２ 及 Ｆ３ 家系接种 ＣＹＲ２９，根据双亲及
杂交后代反应型级别划分抗感类型，统计双亲和杂
交后代各株系的抗感植株数，计算分离比例，以确定
品系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 对 ＣＹＲ２９ 抗条锈性基因数目及
遗传特点。
１􀆰 ２􀆰 ２ ＤＮＡ提取及抗病池、感病池的构建
对经遗传分析符合 １ 对基因控制的分离群体，
单株采集新叶无病叶片后暂保存于 － ８０ ℃冰箱。
采用 ＣＴＡＢ法提取基因组 ＤＮＡ，并检测提取 ＤＮＡ的
纯度和浓度。 将 ＤＮＡ用 １ × ＥＤＴＡ稀释成 ３０ ｎｇ ／ μＬ
的工作液用于 ＰＣＲ 扩增。 由 Ｆ２ 代 １０ 株抗病单株
的 ＤＮＡ 等量混合构成抗病池；１０ 株感病单株的
ＤＮＡ等量混合构成感病池。
１􀆰 ２􀆰 ３ ＰＣＲ引物、ＰＣＲ扩增和电泳分析
根据 Ｒöｄｅｒ ｅｔ ａｌ． （１９９８）、Ｓｏｍｅｒｓ ｅｔ ａｌ． （２００４）
报道和谷物基因网站 （ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｈｅａｔ． ｐｗ． ｕｓｄａ．
ｇｏｖ ／ ）提供的 ＳＳＲ 引物序列以及已报道的 ＲＧＡＰ
引物序列 （ Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ． ，２００１； Ｐａｈａｌａｗａｔｔａ ＆ Ｃｈｅｎ，
２００５；Ｌｉｎ ＆ Ｃｈｅｎ，２００７）合成引物。 以抗病亲本、
感病亲本、抗病基因池、感病基因池和 Ｆ２ 代群体的
ＤＮＡ为模板进行 ＰＣＲ 扩增。 扩增产物用 ６％的变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离后采用硝酸银染色法
显影，扫描仪扫描保存图像，检测结果。 用
ＭａｐＭａｒｋｅｒ ３􀆰 ０ｂ软件（Ｍａ ｅｔ ａｌ． ，２０１３ａ）对标记位
点与目的基因进行连锁性分析，得到各标记的遗
传数据 （ ＬＯＤ ＝ ３􀆰 ０， Ｍａｘ ｄｉｓｔａｎｃｅ ＝ ５０􀆰 ０ ），并用
ＭａｐＤｒａｗ ２􀆰 ０ 绘制连锁图谱。
１􀆰 ２􀆰 ４ 分子标记筛选分析
根据群体分离分析法（ＢＳＡ），用 ＲＧＡＰ 和 ＳＳＲ
引物首先对抗病亲本 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６、感病亲本铭贤
１６９ 及抗感池进行多态性筛选，找出在双亲及抗感
池间扩增出一致的多态性片段的标记，小群体进一
步验证所获得的多态性一致标记的准确性，通过小
群体验证的标记用于整个作图群体检测。
２ 结果与分析
２􀆰 １ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 抗条锈性鉴定与遗传分析
易位系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 及华山新麦草对 Ｓｕ１１⁃７、
ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３０、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２ 和 ＣＹＲ３３ 共 ６ 个条
锈菌小种（致病类型）表现为免疫到近免疫（ ＩＴ ０ ～
０；），而铭贤 １６９ 和 ７１８２ 均表现为高度感病 （ ＩＴ
３ ＋ ～ ４）（表 １），说明易位系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 是一个优
异的小麦条锈病抗源。
表 １ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 苗期对 ６ 个条锈菌小种的抗病性鉴定
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ｔｏ ｓｉｘ ｒａｃｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
品种 Ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｕ１１⁃７ ＣＹＲ２９ ＣＹＲ３０ ＣＹＲ３１ ＣＹＲ３２ ＣＹＲ３３
９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ０； ０； ０； ０； ０； ０
铭贤 １６９ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ４ ４ ４ ４ ４ ４
７１８２ ４ ４ ４ ４ ４ ３ ＋
　 　 ０ ～ ２ ＋ ： 抗病； ３ － ～ ４： 感病。 ０ － ２ ＋ ： Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ； ３ － － ４： ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ．
２􀆰 ２ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 对 ＣＹＲ２９ 的抗条锈性遗传分析
正交和反交的所有 Ｆ１ 对 ＣＹＲ２９ 均表现为高抗
反应，说明 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 中存在显性核基因控制其
抗条锈性。 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 与铭贤 １６９ 杂交的 Ｆ２ 群体
单株出现抗感分离。 在正交 Ｆ２ 分离群体中，有 １９９
株表现为抗病，５９ 株为感病，卡方测验符合 ３Ｒ ∶ １Ｓ
的分离比（χ２ ＝ ０􀆰 ５２），呈显性单基因遗传分离模
式；在反交 Ｆ２ － ２分离群体中，有 １１９ 株表现为抗病，
４３ 株表现为感病，也符合 ３Ｒ ∶ １Ｓ 的分离比（χ２ ＝
０􀆰 １３）；而且由 Ｆ２ － ２群体自交获得的 １５６ 个 Ｆ３ 代家
系中，抗病家系 ３９ 个，分离家系 ７４ 个，感病家系 ４３
个，经卡方测验符合 １Ｒ ∶ ２ｓｅｇ ∶ １Ｓ 的分离比（表 ２）。
综合以上结果，９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 对 ＣＹＲ２９ 的抗病性由
１ 对显性核基因控制，暂定名为 ＹｒＨｕａ９０２０。
２􀆰 ３ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 抗条锈基因的分子作图
选择 Ｆ２ － ２分离群体为作图群体，选用 ４８ 条
ＲＧＡＰ引物两两组合对抗病亲本 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 和感
病亲本铭贤 １６９ 进行 ＤＮＡ多态性分析，在亲本间有
９２３３ 期 马东方等： 普通小麦 －华山新麦草易位系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 抗条锈性遗传分析及分子标记
　 　 　 表 ２ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 与铭贤 １６９ 及其杂交后代对 ＣＹＲ２９ 的抗性遗传分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｒｏｓｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ａｎｄ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＹＲ２９ ｏｆ
Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
亲本或杂交组合
Ｐａｒｅｎｔｓ ｏｒ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
反应型及调查株数
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
０ ０； ０； ＋ １ １ ＋ ２ ２ ＋ ３ － ３ ３ ＋ ４
抗（分离）
感比例
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
（ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ）∶
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
ｒａｔｉｏ
理论比
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｒａｔｉｏ
χ２
９０２０⁃１７⁃２５⁃６ Ｐ１ １６ １ － － － － － － － － － １７ ∶ ０ － －
铭贤 １６９ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ Ｐ２ － － － － － － － － － － １９ ０ ∶ １９ － －
Ｐ１ × Ｐ２ Ｆ１ － １０ － － － － － － － － － １０ ∶ ０ － －
Ｆ２ － １ ２４ ８３ ４５ １８ １８ ６ ５ ９ ８ ４２ １９９ ∶ ５９ ３ ∶ １ ０􀆰 ５２
Ｐ２ × Ｐ１ Ｆ１ － ９ － － － － － － － － － ９ ∶ ０ － －
Ｆ２ － ２ １４ ５８ ２２ ７ １５ ３ １ ４ ５ ３３ １１９ ∶ ４３ ３ ∶ １ ０􀆰 １３
Ｐ１ × Ｐ２ Ｆ３ － － － － － － － － － － － ３７（７４）∶ ４３ １ ∶ ２∶ １ ０􀆰 ６２
　 　 Ｆ２ － １：正交 Ｆ２ 代； Ｆ２ － ２：反交 Ｆ２ 代； Ｆ３ 为 Ｆ２ － １代衍生的家系。 括号内数字表示杂合分离株。 Ｆ２ － １： Ｆ２ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｄｉｒｅｃｔ ｃｒｏｓｓ； Ｆ２ － ２： Ｆ２
ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｃｒｏｓｓ； Ｆ３： ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｆ２ － １ ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｈｅｓｉｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．
图 １ 引物 Ｘｃｆｄ７９（ａ）、Ｍ１（ｂ）对铭贤 １６９ ／ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 的 Ｆ２ 部分单株的扩增结果
Ｆｉｇ． １ ＰＣＲ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ Ｘｃｆｄ７９ （ａ）， Ｍ１ （ｂ） ｉｎ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ／ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６
Ｍ： Ｐｂｒ３２２ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒ； ＰＲ： 抗病亲本 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６； ＰＳ： 感病亲本铭贤 １６９； ＢＲ： 抗病池； ＢＳ： 感病池； Ｒ： 抗病单株；
Ｓ： 感病单株； Ｈ： 杂合单株； ∗： 发生重组的单株。 Ｍ： Ｐｂｒ３２２ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒ； ＰＲ： ９０２０⁃１７⁃２５⁃６； ＰＳ： Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９； ＢＲ： ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｔ ｂｕｌｋ； ＢＳ： ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｂｕｌｋ； Ｒ： ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ； Ｓ： ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ； Ｈ： ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ； ∗： ｒｅｃｏｍｂｉ⁃
ｎａｎｔ ｐｌａｎｔ． 　
多态性的引物共 ３１５ 对（多态性为 ２８％ ），经过抗感
池和小群体的筛选共有 ２ 对引物组合在亲本间、抗
感池和小群体扩增出稳定的多态性条带。 Ｍ１
（Ｃｒｅ３⁃ｋ３ ／ ＡＳ３：５′⁃ＣＴＧＣＡＧＴＡＡＧＣＡＡＡＧＣＡＡＣＧ⁃３′，
５′⁃ＩＡＧＩＧＣＩＡＧＩＧＧＩＡＧＩＣＣ⁃３′） 和 Ｍ２ （ ＣＬＲＲ⁃Ｒ ／ ＸＬ⁃
ＲＲ⁃Ｒ： ５′⁃ＴＡＡＣＧＴＣＴＡＴＣＧＡＣＴＴＣＴ⁃３′， ５′⁃ＣＣＣＡＴＡ⁃
ＧＡＣＣＧＧＡＣＴＧＴＴ⁃３′）在 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 和抗病池中均
扩增出一致的带型，但在铭贤 １６９ 和感病池中没有
条带，显示为显性标记。 由于这 ２ 个 ＲＧＡＰ 标记均
未在小麦品种中国春上扩增出相应条带，于是用 ２１
条染色体上的 ４９１ 对 ＳＳＲ 标记继续进行筛选。 结
果显示，２１３ 对引物可在抗病亲本与感病亲本间扩
增出差异性条带， 其中 ４ 对引物即 Ｘｗｍｃ１１、
Ｘｘｗｍｃ５３２、Ｘｃｆｄ７９ 和 Ｘｇｗｍ２ 在抗病池和感病池间
也检测到差异性条带。 随后用上述 ６ 对引物对铭贤
１６９ ／ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 的 Ｆ２ 代 ４０ 个小群体进行单株扩
增，结果大部分抗病单株扩增出与抗病亲本相同的
带型或双亲的组合带型，大部分感病单株则扩增出
与铭贤 １６９ 一致的带型（图 １）。
２􀆰 ４ 连锁遗传分析
利用 ２ 对 ＲＧＡＰ引物和 ４ 对 ＳＳＲ 引物对铭贤
１６９ ／ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ Ｆ２ 代分离群体 １６２ 个单株进行
０３３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
ＰＣＲ扩增，以确定抗病基因 ＹｒＨｕａ９０２０ 与标记位
点之间的连锁关系，所有标记引物对 Ｆ２ 代单株扩
增的带型统计结果显示（表 ３），这些引物扩增位
点与 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 携带的抗条锈病基因有遗传连
锁性关系。 用 ＭａｐＭａｋｅｒ ３􀆰 ０ｂ 软件进行遗传连锁
性分析，Ｍ１、Ｍ２、Ｘｗｍｃ１１、Ｘｗｍｃ５３２、Ｘｃｆｄ７９ 和 Ｘｇ⁃
ｗｍ２ 与抗条锈病基因的遗传距离分别为 ６􀆰 ９、９􀆰 ５、
１７􀆰 ８、１２􀆰 ２、７􀆰 ２ 和 １９􀆰 ８ ｃＭ，Ｘｃｆｄ７９ 和 Ｍ１ 应位于
ＹｒＨｕａ９０２０ 的两侧，据此绘制了 ＹｒＨｕａ９０２０ 遗传连
锁图（图 ２）。
表 ３ 与抗病基因 ＹｒＨｕａ９０２０ 连锁的 ＳＳＲ标记在 Ｆ２ 代分离群体的扩增结果
Ｔａｂｌｅ ３ Ｆ２ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ／ ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆ３ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｃｌｏｓｅｌｙ
ｌｉｎｋｅｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｅａｃｈ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ
Ｘｗｍｃ１１ Ｘｗｍｃ５３２ Ｘｃｆｄ７９ Ｘｇｗｍ２ Ｍ１ Ｍ２
Ａ Ｈ Ｂ Ａ Ｈ Ｂ Ａ Ｈ Ｂ Ａ Ｈ Ｂ Ａ Ｂ Ａ Ｂ
抗病株 Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔ ２７ ８０ １２ ３５ ７５ ９ ３５ ７９ ５ ３４ ７１ １４ １１３ ６ １１０ ９
感病株 Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔ １２ ５ ２６ ７ ４ ３２ ２ ５ ３６ ９ ９ ２５ ５ ３８ ６ ３７
理论比 Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｒａｔｉｏ １ ∶ ２∶ １ １ ∶ ２∶ １ １ ∶ ２∶ １ １ ∶ ２∶ １ ３ ∶ １ ３ ∶ １
　 　 　 　 χ２ ０􀆰 ４１ ０􀆰 １１ ０􀆰 ４２ ０􀆰 ２２ ０􀆰 ３０ ０􀆰 ８２
　 　 　 　 Ｐ ０􀆰 ８２ ０􀆰 ９５ ０􀆰 ８１ ０􀆰 ８９ ０􀆰 ５３ ０􀆰 ３２
　 　 Ａ： 抗病带型； Ｈ： 杂合带型； Ｂ： 感病带型。 Ａ： Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｂａｎｄｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ； Ｈ： ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｔｅ ｂａｎｄｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ； Ｂ： ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｂａｎｄｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎ．
图 ２ 抗条锈病基因 ＹｒＨｕａ９０２０ 在 ３ＡＳ上的
微卫星遗传连锁图谱
Ｆｉｇ． ２ Ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｏｆ ＹｒＨｕａ９０２０ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３ＡＳ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ
　
２􀆰 ５ 同源性检测
用 ＳＳＲ 引物 Ｘｃｆｄ７９ 和 ＲＧＡＰ 引物 Ｍ１ 对铭贤
１６９、Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃８⁃３、Ｔｒｅｓ、９０２０⁃１７⁃２５⁃６⁃４ 和华山新
麦草进行分子检测，华山新麦草易位系 Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃
８⁃３ 和北美小麦品种 Ｔｒｅｓ均扩增出与感病对照铭贤
１６９ 相同的目标条带，华山新麦草扩增出与 ９０２０⁃
１７⁃２５⁃６⁃４ 相同的目标条带（图 ３）。 表明 Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃
８⁃３ 和 Ｔｒｅｓ可能不含有 ＹｒＨｕａ９０２０。
３ 讨论
发掘和鉴定抗条锈病基因是小麦抗病育种的重
要工作。 开展小麦抗条锈病基因的分子标记研究，
一方面通过寻找与抗病基因紧密连锁的分子标记，
图 ３ 引物 Ｘｃｆｄ７９（ａ）和 Ｍ１（ｂ）对铭贤
１６９、Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃８⁃３、Ｔｒｅｓ、９０２０⁃１７⁃２５⁃６⁃４ 和华山
新麦草扩增图谱
Ｆｉｇ． ３ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９，
Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃８⁃３， Ｔｒｅｓ， ９０２０⁃１７⁃２５⁃６⁃４ ａｎｄ Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ
ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓ Ｘｃｆｄ７９ （ａ） ａｎｄ Ｍ１ （ｂ）
１： 铭贤 １６９； ２： Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃８⁃３； ３： Ｔｒｅｓ； ４： ９０２０⁃
１７⁃２５⁃６； ５： 华山新麦草。 １： Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９； ２： Ｈ９０２０⁃１⁃
６⁃８⁃３； ３： Ｔｒｅｓ； ４： ９０２０⁃１７⁃２５⁃６； ５： Ｐ． ｈｕａｓｈａｎｉｃａ．
　
在基因型水平上对作物种质资源进行深入评价和鉴
定；另一方面通过分子标记辅助选择实现多种基因
的累加，为培育出多抗或广谱的种质或品种奠定基
础。 本研究从普通小麦 －华山新麦草易位系中鉴定
出抗条锈病新种质 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６，证实其对我国流
行的小麦条锈菌生理小种 ＣＹＲ２９ ～ ＣＹＲ３３ 和
Ｓｕ１１⁃７ 致病类型均表现为高抗。 应用经典遗传学
研究表明，９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 对 ＣＹＲ２９ 的抗锈性是由细
胞核内显性单基因 ＹｒＨｕａ９０２０ 控制，并将其定位在
小麦染色体 ３ＡＳ 上。 目前，正式命名的 ６２ 个抗条
锈病基因均无定位在 ３ＡＳ 上的，只有暂命名的基因
１３３３ 期 马东方等： 普通小麦 －华山新麦草易位系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 抗条锈性遗传分析及分子标记
ＹｒＴｒ２（Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． ，１９９５）定位在 ３Ａ 上，且尚不清楚
其在染色体 ３Ａ 上的具体位置。 在温室苗期对 Ｙｒ⁃
Ｔｒ２ 的载体品种 Ｔｒｅｓ 接种 ＣＹＲ２９ 发现，Ｔｒｅｓ 表现为
感病（反应型为 ３ 型），说明 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 的抗条锈
病基因 ＹｒＨｕａ９０２０ 与 Ｔｒｅｓ 中的 ＹｒＴｒ２ 可能不同，尚
需做进一步的等位性分析。 从来源上说，９０２０⁃１７⁃
２５⁃６ 是华山新麦草易位系，抗病基因可能来源于华
山新麦草，而 Ｔｒｅｓ 是北美的育成品种，它们所含的
抗锈基因可能不同。 对 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 的姊妹系
Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃８⁃３ 进行分子检测，表明 Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃８⁃３
可能不含有 ＹｒＨｕａ９０２０，这可能是由于某些易位片
段在远缘杂交刚开始并未稳定，在后代选育过程中
有所丢失造成的。 综合以上分析，ＹｒＨｕａ９０２０ 可能
与已知基因不同。
Ｌｉ ｅｔ ａｌ． （２０１２）研究发现普通小麦 －华山新麦
草易位系 Ｈ９０２０⁃１⁃６⁃８⁃３ 对 ＣＹＲ３３ 的抗条锈病基因
ＹｒＨ９０２０ 定位于小麦染色体 ２ＤＳ；Ｍａ ｅｔ ａｌ． （２０１３ａ；
ｂ）报道的普通小麦 － 华山新麦草易位系 Ｈ９０１４⁃
１２１⁃５⁃５⁃９ 对 ＣＹＲ３０ 的抗条锈病基因 ＹｒＨＡ、Ｈ９０１４⁃
１４⁃４⁃６⁃１ 对 Ｓｕ１１⁃４ 的抗条锈病基因 ＹｒＨ９０１４ 分别位
于染色体 ５ＤＳ 和 ２ＢＳ；田月娥等（２０１１）报道的普通
小麦 －华山新麦草易位系 Ｈ１２２ 对 Ｓｕ１１⁃４ 的抗条锈
病病基因 ＹｒＨ１２２ 位于 １ＤＬ上，而本研究中 ９０２０⁃１７⁃
２５⁃６ 对 ＣＹＲ２９ 的抗条锈病基因 ＹｒＨｕａ９０２０ 位于小
麦染色体 ３ＡＳ 上。 由此可见， 本研究定位的
ＹｒＨｕａ９０２０ 不同于华山新麦草易位系中的 ＹｒＨ９０２０、
ＹｒＨＡ、ＹｒＨ９０１４ 和 ＹｒＨ１２２。
由于新的条锈菌小种不断出现，使得国内外的
大量抗源及主栽品种面临抗病性丧失的威胁。 华山
新麦草与普通小麦的染色体具有相对稳定的替换关
系（赵继新等，２００３），多代选育后存在于普通小麦
的华山新麦草染色体可以稳定遗传给下一代。 根据
本课题组多年室内和田间试验鉴定，易位系 ９０２０⁃
１７⁃２５⁃６ 具有良好的全生育期抗病性。 因此，含有抗
条锈病基因的华山新麦草易位系可为抗病小麦新品
种选育提供新抗源，所获得的分子标记将加快其在
品种品系的抗病基因检测和分子标记辅助育种中的
应用。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｃｈｅｎ ＷＱ， Ｗｕ ＬＲ， Ｌｉｕ ＴＧ， Ｘｕ ＳＣ． ２００９． Ｒａｃｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ， ｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ， ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉ⁃
ｃｉ， ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｆｒｏｍ ２００３ ｔｏ
２００７． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ９３（１１）： １０９３ － １１０１
Ｃｈｅｎ ＸＭ， Ｌｉｎｅ ＲＦ， Ｊｏｎｅｓ ＳＳ． １９９５． Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ
ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
Ｈｅｉｎｅｓ ＶＩＩ， Ｃｌｅｍｅｎｔ， Ｍｏｒｏ， Ｔｙｅｅ， Ｔｒｅｓ， ａｎｄ Ｄａｗｓ． Ｐｈｙｔｏｐａ⁃
ｔｈｏｌｏｇｙ， ８５（１１）： １３６２ － １３６７
Ｃｈｅｎｇ Ｐ， Ｘｕ ＬＳ， Ｗａｎｇ ＭＮ， Ｓｅｅ ＤＲ， Ｃｈｅｎ ＸＭ． ２０１４． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｓ Ｙｒ６４ ａｎｄ Ｙｒ６５ ｆｏｒ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ
ｈｅｘａｐｌｏｉｄ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ ｏｆ ｄｕｒｕｍ ｗｈｅａｔ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ＰＩ ３３１２６０ ａｎｄ
ＰＩ ４８００１６． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， １２７ （ ６ ）：
１４４９ － １４５９
Ｄｕ ＷＬ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｗａｎｇ ＬＭ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｃｈｅｎ ＸＨ， Ｚｈａｏ ＪＸ， Ｙａｎｇ
ＱＨ， Ｗｕ Ｊ． ２０１３． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ Ｐｓａ⁃
ｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ Ｋｅｎｇ ７Ｎｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌｉｎｅ
ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ， ８（８）： ｅ７０８７９
Ｈａｎ ＤＪ， Ｗａｎｇ Ｎ， Ｊｉａｎｇ Ｚ， Ｗａｎｇ ＱＬ， Ｗａｎｇ ＸＪ， Ｋａｎｇ ＺＳ． ２０１２．
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［韩德俊， 王宁， 江峥， 王琪琳， 王晓杰， 康振
生． ２０１２． 小麦新抗源贵农 ７７５抗条锈性特征与遗传分析．
遗传， ３４（１２）： １６０７ － １６１３］
Ｈｅ ＺＨ， Ｌａｎ ＣＸ， Ｃｈｅｎ ＸＭ， Ｚｏｕ ＹＣ， Ｚｈｕａｎｇ ＱＳ， Ｘｉａ ＸＣ． ２０１１．
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ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｄｕｌｔ⁃ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒ Ａｌｐｏｗａ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， １１４ （７）：
１２７７ － １２８７
Ｌｉｎ Ｆ， Ｃｈｅｎ ＸＭ． ２００８． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｒａｃｅ⁃ｓｐｅｃｉｆ⁃
ｉｃ ｏｖｅｒａｌｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｅｘｐｒｅｓｓ．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， １１６（６）： ７９７ － ８０６
Ｍａ ＤＦ， Ｈｏｕ Ｌ， Ｔａｎｇ ＭＳ， Ｗａｎｇ ＨＧ， Ｌｉ Ｑ， Ｊｉｎｇ ＪＸ． ２０１３ａ． Ｇｅ⁃
ｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ ＹｒＨ９０１４ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅ Ｈ９０１４⁃１４⁃４⁃６⁃１． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅ⁃
ｇｒａｔｉｖｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， １２（４）： ６３８ － ６３５
Ｍａ ＤＦ， Ｚｈｏｕ ＸＬ， Ｈｏｕ Ｌ， Ｈｏｕ ＤＹ， Ｌｉ Ｑ， Ｚｈｏｕ ＸＬ， Ｄｕ ＪＹ， Ｌｕ
ＱＬ． ２０１３ｂ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｓｔｒｉｐｅ
２３３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｐｓａｔｈｙｎｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
Ｋｅｎｇ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅ Ｈ９０１４⁃１２１⁃５⁃５⁃９． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ３２
（２）： ３６５ － ３７２
Ｍａ ＤＦ， Ｚｈｏｕ ＸＬ， Ｊｉｎｇ ＪＸ， Ｗａｎｇ ＷＬ， Ｗａｎｇ ＬＬ． ２０１３． Ｉｎｈｅｒｉｔ⁃
ａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ ｈｉｇｈ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｘｉａｏｙａｎ ６． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
４０（１）： ３３ － ３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［马东方， 周新力， 井金学， 王
文立， 王岭岭． ２０１３． 小偃 ６ 号成株期高温抗条锈性遗传分
析． 植物保护学报， ４０（１）： ３３ － ３７］
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（责任编辑：高　 峰）
３３３３ 期 马东方等： 普通小麦 －华山新麦草易位系 ９０２０⁃１７⁃２５⁃６ 抗条锈性遗传分析及分子标记