全 文 ：B U L L E T IN O F BO T A N C A L E R SE A RC H
第 10 卷 , 第 3 期
V o l
_
1 0
,
N o
.
3
9 9 0 年 7 月
J
u l y
.
1 9 0 0
灌水施肥对羊草 ( A n e u r o l e p i d i u m e h i n e n s e )
草原群落光合速率的影响
戚秋慧 盛修武 姜 恕
T H E E F F E C T O N C OM明U N IT Y P HO T O S Y N T HE T IC
R AT E O F A NE U RO L E P ID !UM C H IN E NS E A F T E R
IR R IG AT !O N AN D F E RT ! L ! Z AT !O N T R E A T M E N T S
Q 1 Q i u
一
h u i S h e n g X i
u 一 w , 1 J i a n g S h t-
〔提要 〕 对天 然羊草群落进行灌水和施肥后 , 浏定 了它们 ( 灌水 、 灌水加
施肥 和对照 ) 的群落光合速率 。 结果如下 :
1
。 在灌水 、 施肥加灌水处理 后 23 天 .1M定 , 处理群落的叶层 高度分别 比 对
照高 8% 和 9 % ; 群落 L A I分万J比对 照 高68 . 97 % 和 9 9 . 9 3 % ,群落 生物量分别比 对
照高 4 1% 和 6 5 . 6 9% ; 群落 日净光合量分别是叶 照的 2 . 4 8倍 和 3 . 7 6倍 ; 最 大光
合量分别是对 照的 2 。 82 倍和 3。 12 倍 。
2
. 灌水施肥处理 后 , 羊 草群落光合速率 日变化的类型与对照基本一致 ,
属于双峰型 。 唯独灌水加施肥群落 ( 处理 后 3 天 ) 是单峰型 , 没有中午降低现
家 。 看 出较好的水肥条件能改 变群落的 日变化类型 。
3
. 在温湿度条件较差时或随着处理 时间的推移 , 处 理的效果越显著 。 第
一阶段测定时 , 灌水 、 灌水加施肥处理 的群落 日净光合量分 slJ 是对照 的 1 . 26 和
1
.
17 倍 。 第二 阶段浏定时 , 分 别是对照 的 1 . 40 和 1 . 84 倍 。 第三阶段浏定时 , 分
万lJ是对 照的 2 . 4 8 和 3 。 7 6倍 。
关于灌水和施肥对促进植物生长 , 增强光合作用 , 提高物质生产等方面的作用 , 已
有不少研究 (李建东 , 1 98 1 ; 戚秋慧等 , 19 8 3 ) 。 但对天然草原光合速率影响的 报 导迄
今仍然是较少的 ( B r o w n , L . F . 19 7 7 ) 。 本文似阐述灌水 、 施肥对内蒙古羊草草原群
落生物量和群落光合速率的影响 , 并试图为改良草场和提高草原生产力提供一些依据 。
本文作者工作单位 : 北京 , 中国科学院植物研究所 ( I n s t i t u t e o f B o t a n y , A e a d e m i a S i n ie a B e i ii o g ) .
-一 9 9 一
材 料 和 方 法
试验地点在中国科学院内蒙古草原生态系统定位站羊草草原 样 地 内 , 选择群落组
成 、 外貌和生长比较一致的地段进行灌水 、 灌水加施肥的处理 。 灌水是在每次测定群落
光合速率前进行 , 每平方米 20 公升水 。 施肥在 6 月27 日即第 一次测定前一天一次施人 ,
每亩 30 斤尿素。 同时对处理和对照群落的结构 、 叶面积 ` ) 和地上部生物量进行了调查 。
群落光合速率的测定是根据气体交换法原理 , 使用了 C O : 分析仪和大型同化箱 。 有
关测定装置和方法详见另文 (盛修武等 , 19 85 ) 。 要说明的是红外 C O : 分析仪 同时自动
记录的 6 个点 , 一个是空气中C O : 浓度 ( I ) , 6 个是同化箱 C O : 浓度 , 分别为土壤呼
吸 ( , , 齐地面剪去植物的地上部分 ) 、 对照 ( I , VI ) 、 灌水处理 ( V ) 、 施肥加灌水
处理 ( VI ) 。 每个同化箱的大小均为7l x 71 厘米 , 高 60 厘米 。 进人同化箱的空气流量一
般为 5 6 . d 米 3 /小时 , 仅测土壤呼吸的流量较小 , 为 28 . 2 米 3 /小时 。 在观测同化箱内外
C O
Z浓度变化的同时 , 对光照强度 、 光合有效辐射 、 空气温度 、 土壤温度 (0 一 50 厘米土
层内 , 每 10 厘米一层 ) 、 空气相对湿度和土壤含水量 (0 一 50 厘米上层内 , 每 j0 厘米 一 层 )
等环境因子进行了观测 。 测定时间分三个阶段进行 , 每阶段间隔 10 天左右 。 第一阶段
于 6 月 2 9 、 30 日测定两天 ; 第二阶段于 7 月 8 、 9 、 n 日测定三天 ; 第三阶段于 7 月
1 8
、
19 日测定两天 。 前后共测定 7 天 , 每天连续观测 24 小时 。
试 验 结 果
一 、 滋水 、 施肥对羊草群瘩地上部生物 t 的影晌
在处理后不久 , 就可以看到经处理后的群落内植物生长旺盛 . 叶色浓绿 , 植株较 人
衰 1 处理前后群落结构的比较
T a b l e l
。
T h e e o m P a r i s o n o f e o m m u n i t y s t r u e t u r e
别吐定日期 , 处 理 种数 盖度 …羊草盖度
。 a s 。 r e m e n t
·
T r e a , r n e n t S p e e i e s C o v e r IC o , e r d e g
-
n e 了几 o n t卜, ! N o . d e g r e e r e e o f A .
} )
:
% ;
c h i n “ n s . 万
。 * 、 1x l } : 。 … d s { 2 0 }“ 任 日u — {— 一 …- - -— 一 {-n . r 。 _ . 1 \ ` } 2 1 一 4 5 } 2 0 }一 ` i 一 ’ “ ` 一 } 一卜一一 { - 一 }-’ r e a 丫m e n , V } 2 0 } 刁5 … 2 0 }6 . 2了 一 二二 一 犷 一一— 一 - - 一 }\ 1 1 1 9 一 4 5 2 0 {
处 理 后 川 21 一
I V Z一 1
A f ` e r ” ` i {
叶层高
a
f l a y e r
h e i g b t
( e m )
叶面积
L : a f
a r ` a
m Z m
一
2
,巨物量
B
.
o m a 3 ,
g m
一 2
3 0一 5 0
3 0一 6 0
3 0一 6 0
3 0一 5 5
0
.
5 2 {
o
·
4 4 }
} _
0
.
5 2 }一 }
0
.
5 9 ;
…!一
3 0一 5 0 . 0 . 5 4
一饭石-
1 3 5
.
9 8
3 0一 6 0 1 5 8 . 1 2
OD工ódRén
:
t 「 e a t m e n t
7
.
2 0
V
V I
2 6
22
3 0一 6 5
3 9一 5 0
2 0 6
.
8 4
2 4 3
.
6 4
l) 群 落叶面 积是用叶 面求积仪进 行不离 体洲 最后 的估算值 。
100 一
且 多 , 尤以施肥加灌水的处理更为明显 。
在处理前 , 6 月27 日调查各群落的基本情况 , 如表 1 所刁、 。 四 个 群落间在种类组
成 、 总盖度和羊草分盖度 、 叶层高和叶面积等方面都没有多大差异 , 说明在处理前各群
落的植株生 长情况是比较 一致的 。 而在处理后 23 天 , 即 7 月 20 日调查时 , 处理和对照群
落之间就形成 了差异 ( 表 1 ) 。 处理群落的植物种类略有增加 , 由 19 和 20 个种分别增加
到 2 2和 2 6 个种 , 这主要是由于肥水条件的改善使一些中旱生和旱中生的植 物 . 如灰绿
黎 、 变篙 、 唐松草等小苗得以致生所致 。 而对照群落的植物种类组成几乎 没 有 什 么变
化 。 群落内植株的高度以处理的为高 , 叶层平均比处理前高出 5 厘米左右 。 在群落的叶
面积和生物量方面 , 灌水 、 施肥加灌水的群落叶面积分别是对照的 1 . 69 和 2 倍 , 生物量
分别是对照的 1 . 4 1和 1 . “ 倍 。
二 、 灌水 、 施肥对群落光合速率的影晌
1
. 对群落 日净光合量的影响
通过三个阶段 7 天群落光合速率的测定 , 得到处理和对照的 日净光 合量如表 名 。 在
处理后 1 一 3 天即第一 阶段 6 月 28 、 30 日两天测定中 , 灌水群落的 日净光合量 ( 二二天平
均 ) 为 3 4 . 3 克 C O Z /米 “ ( 地面 ) 日 , 是对照的 1 . 26 倍 。 施肥加灌水群落的 日净光合量
( 天平均 ) 为 3 1 . 71 克 C 0 2 /米 2 ( 地面 ) 日 , 是对照群落的 1 . 飞7倍 。 处理后 1 一 13 天即
第 几阶段 7 月 8 、 9 、 1 三天的测定中 , 灌水群落的 日净光合量 (三天平均 ) 为 2 6 . 2 8克
`
C O
Z
/米 “ (地面 ) 日 , 是对服的 1 . 4 倍 。 施肥加灌水群落的日净光合量 (三天平均 ) 为
3 4
.
3 3克 C O Z /米 2 (地面 ) 日 . 是对照的 1 . 8 4倍 。 到处理后 21 一 2 3天即第三阶段 7 月 18 、
19 卜!二天测定中 , 灌水 、 灌水加施肥群落的 日净光合量 ( 各为二天平均 ) 分别为 1 6 . 8和
2 5
.
4 4 克 C O Z /米 , (地面 ) 日 , 分别是对照的 2 . 48 和 3 . 76 倍 。 可以看出 , 处理群落的 日
净光合量都高寸二对照 , 尤以施肥加灌水处理更为突出 , 并且随 着处理时间的推移 , 处理
邝:效果越显著 。
表 2 不同群落的日净光合贵
T a b l e 2
.
T h e n e t P h o t o s y n t h e s i s P e r d a y i n d i f f e r e n t e o m m u n i t i e s
单了饮 U o i t g e o Z m 一 “ d 一 ’
:
:
::
}岌. M ’ a s盯 ’ :: :_ _ … 6一 …6一 { 7一 7一卜1 8卜1 9
- -
-一犷 - -一 ’ 6一…一 …型…翌户翌卜叫一些“ 2 .94 洲 .25 8 8卜2卜赞一些纠- 竺竺 {一 竺竺卜` ’ 3”` - - - - - 一 生 - - - - 一 3 .2 ` { 3卿 }一 ’吧 一兰叫 竺牲…一些 卜梦一 70V 1 . 2 9 · 36 1 3 4 · 06 ! 3 3 · 7 4 3 3 · 7 9 3 5 · 4 7 } “ 1 · “ 1 1 2 8 · ” 6
然而在表 2 中亦看出 , 群落日净光合量的绝对值并没有随处理时间的推移一次比一
次高 , 特别是对照群落反而有递减的趋 势 。 现以对照群落为例 , 第一阶段 ( 6 . 2 8) 测定
时 , 两对照群落的 日净光合量平均为 2 7 . 8 3 克 C O Z /米 2 ( 地面 ) 日 。 第二阶段 (7 . 1 1)
一 1 0 1 一
测定时平均为 16 . 01 克 C O : /米生 (地面 ) 日 ,比第一阶段降低 42 . 47 % 。 到第三阶段 (7 . 19 )
测定时 , 两对照群落 日净光合量平 均 仅 4 . 91 克 C O汀米名 (地面 ) 日 , 比第二阶段降低
6 9
.
3 3%
, 比第一阶段降低 8 2 . 3 6% 。 这种 日净光合绝对值在不同时期的变化是同测定当
天的温湿环境有密切的关系 ( 戚秋慧等 , 19 8 3 ) , 如等 3 所示 。 在整个 34 天测定的期间内 ,
湿度 ( 包括空气相对湿度和土壤含水量 ) 是 日趋降低 , 由第一阶段测定时的 7 . 75 %和
8
.
57 % 降低到第三阶段测定时的 3 6 . 2 5%和 5 . 72 % 。 而温度恰恰相反 , 由 2 1 . 34 ℃提高到
23
.
51 ℃ 。 这种低湿与高温水热状况的结合 , 可能是引起 日净光合量逐渐降低的主要原
因 。 结合表 2 , 随着温湿度条件的逐步恶化 , 处理的效果越来越显著 。
裹 3 对照群落的日净光合 , 与洲定当夭的沮通度
T a b l e 3
.
T h e n e t Ph o t o s y n t h e s i s P e r d a y o f e o n t r a s t c o m m u n i t y
eT
、
\ 项目
_ . _
、
P r u J。 。 :
测定时间 \ 一 日净光合量
N e t
P h o t o s y n t h e s i s
g c 0 2 m
一 :
d一
相对湿度
R e l a t i v e
土壤含水量 气 温
5 0 ! l m P e l a t翻 r e
M e a s u r e m e n t 名i m e h u m i d i t y (% )
「
h u m i d i ty (% )
7 7
.
7 5
1 6
。
0 1 5 4
。
1 3
3 R
_
2 5
T h i r d s t a g e
2
. 对群落光合 日变化的影响
三个阶段 7 天测定的各群落光合速率的 日变化如图 1 (1 )一 (7 ) 所示 。 可以看出 ,施
肥加灌水群落光 合速率最高 , 光合日变化曲线在同天测定的所有群落的最上面 , 中间是
灌水处理 , 对照最低 。 唯一例外的是处理后第一天 ( 6 . 2 8) 的测定 , 是以灌水群落光合
速率最高 。 群落的最大 光合速率以第三阶段 ( 7 . 18 一 19 平均 ) 测定为例 , 灌水 、 灌水加
施肥群落分别为 2 . 37 和 2 . 62 克 C O Z /米 2小时 , 分别是对照 ( 。 . 84 ) 的 2 . 82 和 3 . 12 倍 。 由
此看来 , 灌水施肥可以提高群落一天内任何时刻的瞬时光合速率 , 尤以施肥加灌水处理
的群落增加更为明显 。
就光合速率 日变化的类型来讲 , 大部分属于中午降低型 。 上午 9 点和下午 3 点左右
各有一个高峰 。 亦有一些是中午光合降低后 , 下午第一高峰不明显 。 但只要在同一天测
定 , 处理和对照群落光合速率 日变化的趋势都基本一致 , 属于同一类型 。 唯独在第二阶
段测定中 ( 图 1 (4 ) ( 5) ) 施 肥 加灌水群落光合 日变化类型呈单峰型 , 没有中午降低现
象 。 与光合有效辐射的 日变化相一致 。 以中午 1 点左右达最大值 , 二天分别为 3 . 5 和
3
.
75 克 C O Z /米 , (地面 ) 小时 。 可能施肥加灌水的效应改变了群落的生态环境 , 加上群
落这时已有一定数量的光合叶面积 , 成为改变群落 日变化类型的主要原因 。
3
. 对群落暗呼吸的影响
三个阶段 7 天测定的群落暗呼吸量如表 4 所示 , 处理群落的暗呼吸量比对照为高 ,
10 2 一
1, “ 2年 t , J l l t, 日一 月 l 日洲址
茜4ù阴汗气公ù冷蹄翻分g多23卜冰
色牛诀闷,袱ù加川即阳阶汕
冬二. `
净 百
. 击 t
.卞田 . 、咋 二` .琦 、 井户一 o 、吸 /少尸 J、.ǎ洛习三 几.吃2 . 1一` J” 2年 : ) I : l不 了 J! ” 阵改侧冠 丫 : l
!油2年 : 月 , : 川 1 1洲之
芝芯砧闷父
一 / /
、 , 、 . , 卜 次八 一 _一牌l卜 ; 馨。 . J 公 .n 一 3 日弓一`1 .二 了汁介翻铃,c夕/m卜洛目葺古位门内苏
,睁冷钳奸.e,n匀六济回é二
合卫敏ù片、 U 、`
雪悠之一衬\”ó ,nj日爪.2乞卜冷岭日杆匆夕、乏J浮跳
之 “
】o n
驯 ]
月“
7 lj
印
功
古斗甲月ōkùOI加即象3 ’
浦 2 。
,贫仁气护l。`ù
争ù丸
a 一 一 一 一 b 一 O e l 一. 一 一△一 V 一 X 一 下
为灌水 , 砚 为灌水加施肥 .
万V
a为有效辐射 ; b 为相对湿度 ,
图 1 ( z )一 (了 )
I
、 万 为对照 :
羊草群落光合速率日变化
一 10 3一
尤其是施肥加灌水的处理更为明显 。 以 7天的测定值平均 , 对照的为 一 1 . 64 克 C O Z /米 2
(地面 ) 日 , 灌水的为 一 1 . 96 克 C O Z /米“ (地面 ) 日 , 是对照的 1 . 2 倍 。 但这暗呼吸的
吓增加远不及光合速率的提高 , 且以每克干物质的 日脚乎吸量计 算 , 都 是 对 照 最 高 , 达
0
.
0 1 10 克C O Z /克 · 干重 · 日 , 灌水的次之 , 为 0 . 0 0 9 4克 C O : /克 · 干重 · 日 , 施肥加灌
水最低 . 为 0 . 0 0 8 4克C O : /克 · 干重 · 门 。
表 4 不同群落 的暗呼吸盆
T a b l e 4
.
T h e d a r k r e s p i r a t i o n o f d i f f e r e n t e o m m u n i t y
单位 U n i t g C 0 1 m 一 名d 一 1
江, J定 石!期
U t e m C n t
处理
T r e a
: i: 。 11 t
2 8 6
.
3 0
.
1 1 7
.
1 8
一 1 . 4 9 一 1
.
8 9
` · 8 9
{
一 ` · 5 2
,曰八jno11
:
一 1 . OG
一 1 . 1 4
一 1 . 5 5
一 1 . 7
一 1 . 4通 一 1 . 7 7 一 1 . 7 7 一 1 . 6 4
一 1 . 6 5 一 2 . 0 2 一 2 . 0 2 一 2
一 1 . 1 1 一 1 . 5 7 一 1 . 宁8 , 一 2 . 1 3 一 2 . 1 3 一 3
一 1 . 9 3
一 2 . 9
一 3 . 5 3
Hù、ù1. tli
从不同时期的测值来看 , 群落哈呼吸量随着处理时间的推移有逐渐增加的趋势 (表
4 )
。 第一阶段为 一 1 . 31 克 co Z /米 2 (地面 ) 日 (二天四个群落平均 ) , 第二阶段为 一 1 . 83
克 c o Z /米 2 (地面 ) 日 (三天四个群落平均 ) , 是第一阶段的 1 . 4倍 。 第三阶段为 一 2 . 38
克 C o Z /米“ (地面 ) 日 (二天四个群落平均 ) , 是第二阶段的 1 . 3 倍 . 是第一阶段的 1 . 82
倍 。 这可能随着时间的推移 , 与夜间气温逐渐升高有关 。
讨 论
1
. 肥水处理对提高羊草群落的生物量和 日净光合量的作用是十分明显 的 。 尤其是施
肥加灌水的处理 。 而且随着处理时间的推移 , 处理和对照之间的差异愈显著 。 处理群落
地上部生物量尤其是 I J A I 的增长 , 联 系到以单位地面积计算的光 合速率有相应的提高
则是理所 当然的 。 需要讨论的是处理后一天 . 仅改变了处理群落的水分条件 , 就显示出
比对照高的 日净光合量 。 这反映了在野外条件下 , 群落的光合速率是显著地受瞬息多变
的水分条件的影响。 实际观察可以看到这种现象 , 雨过天晴可以导致群落光合的急剧增
加 。 另外值得讨论的是肥水处理的效应与气侯状况仍有一定的关系 , 如第三阶段测定时
群落 日净光合的绝对值反较第一阶段为低 , 这主要与测定当天的温度较高而湿度较低有
关系 。 然而在这种水热较差的条件下 , 肥水处理的效应越显著 。
2
. 在第二阶段 7 月 。 、 lJ 两天的群落光合测定中 , 施肥加灌水群落的 日变化类型
有别于其他测定的群落 (中午降低型 ) , 没有中午降低现象 , 是与光合有效辐射 日变化
趋势一致的 。 这与当时处理群落已具有较大的叶面积 . 在施肥的基础上不断进行灌水 ,
达种水肥效应改变 r 群落 日变化的类型 。 使群落光饱和点 由 0 . 4一 0 . 4 5 卡 /厘米“ · 分提
一 1 0 4 一
高到 0 . 6一 0 .5 6卡 /厘米 2· 分 。 与 19 8 1年的试验结果相同 。
3
.灌水施肥不仅使群落生物量和光合速率有所提高 , 而 且每克干重的呼吸消耗亦
较少 , 可见灌水和施肥是提高草原生产力的有效途径 。
A B ST E A C T
A f t e r i r r i g a t i o n a n d f毛r t i l i z a t i o n , t h e P h o t o 、 y n t h e t i e r a t e o f A : e 。 : o l e P i -
d f u执 c 丙i n e n s e e o m m t l n i t y w e r e m e a s u r e d b y 印 e a n s o f a s s i m i l a t i o n e h a m b e r
u n d e r f i e ld e o n d i t i
o n . T h
e r e s u l t s a r e a s f o l l o w s
:
1
。
1 t w e r e m e a s u r e d 2 3 d a y s a f t e r t r e a t m e n t s
,
h e i g h t o f l e a f l a y e r o f
i r r i只a t i o n a n d i r r i绪a t i o n a d d f e r t i l i z a t i i n w e r e r a i s e d s % a n d g 写 , L A I o f
e o m m u n i t y w e r e i n e r e a s e d 6 8
.
9 7% a n d 9 9
.
9 3% ; n e t p h o t o s y n t h e s i s p e
r
d a y
w e r e Z
。
4 8 a n d 3
.
7 6 t i m e s t h a n e o n t r a 、 t r e s p e e t i v e l y ; t h e b i g g e s t P h o t o s y n t h -
e t i e r a t e w e r e Z
。
8 2 a n d 3
。
12 t i m e s t h a n e o n t r a s t r e s P e e t i v e l y
。
2
.
A f t e r i r r i g a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o n
,
t h e t y p e o 「 d i ,一r n a l e h a n g e o f
p h o t o s y n t h
e t i e r a t e o f A n e :` : o l e P f i双饥 c h i: e儿、 e e o m m u n i t y s t i l l w o r e “ d o u b l e
p e a k ” e “ r v e . T h e y w e r e s a m e w i t h e o n t r
·
a s t
.
O n ly w h i e h o t i r r i g a t i o n a d d
f e r t i l i z a t i o n ( 13 d a y s a f t e r t r e a t m e n t s ) w a s " s i n g l e P e a k ” t y P e , i t h a d n , t a
r e d o e t i o n a t t il e n o o n t i n 一e . S h o w i n g t h e t y p e o f d i u r n a l e h a n g e P h o t o s y n -
t h e t i e r a t e m a y w a s e h a n g e d w h
e n t h e e o n i t i o n o f w a t e r a n d f e r i l i t y w e r e
b e t t e r
.
3
.
W h
e n t h e t e m P e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y w e r e w o r s e o r t h e t r o a
-
t m e n t t i m e w a o l o n g e
r ,
t h e e f f e e t s o f t r e a t m e n t w e r e a P p a r e n t
.
A t f i r s t
m e a s u r e m e n t
, t h e n e t P h o t o s y n t h e s i s P e r d a y o f i r r i g a t i o n a n d i r r i g a t i o 几
a d d f e r t i l i z a t i o n e o m m u n i t y w e r e 1
.
2 6 a n d 1
.
17 t i m e s t h a n e o n t r a s t r e s P e e
-
e t i v e l y
.
A t s e e o n d m e a s u r e m e n t
,
t h e y w e r e 1
.
4 a n d 1
.
8 4 t i m e s r e s P e e t i v e l y
.
A t t h i r d m e a s u r e m e n t
, t h e y w e r e 2
.
4 8 a n d 3
.
7 6 t i m e , r e 、 P e e t i v e l y .
考 文 献
{; }
( 3 〕
〔 4 〕
李建东 , 1 9 8 1 : 羊草草原使用 N 肥的研究报告 . 中国草原 3 。
戚秋慧 、 盛修武 、 姜恕 , 1 9 83 : 羊草草原群落光合速率 日变化及其与环境 条件之 间关系的 初 步 研究 . 生态学
报 3 ( 4 ) .
盛修武 、 戚秋慧 、 夏文德 . 19 肠 : 大型同化箱样落光 合侧定装置 的设计与 测试报 告 。 草原生态系 统研究第一
集 , 科学 出版社 。
B r o w n
,
L
.
F
.
1。了了 : I n t e r a c t i n g e f f e c t s o f s o i l w a t e r , t e m p e r a t u r e a n d i r r l d i a n c e o n c o a e x f h a n g e
r ` t e o f t w o d o m iu a n t g r a 3 s o r 、 h o r t g r a s s p r a i r 又e . J o u r A P P L , E e o l o gy , 2 4 . 1 9 7一 2 0 4 .
卜