全 文 ：BU L L E TI NO F O B T人 NIC A L R ES A R EC H
第 9卷 , 第 l 期
V o l
.
9 N o
.
l
19 89年 l 月
I a二 , 19 8协
株木属康定徕木复合群的性状分析及分类处理
向 秋 云
T AX O NOM Y O F C ORN U S SC H !ND L E R! C OM P L EX B A SE今
O N QU ANT IT A T IV E A N AL Y S IS O F SOM E C HAR AC T E RS
X i a
n g Q i
u 一了u n
〔提要〕 本文是应用形态一地理学方法 、 综合数量统计分析方法对未做过居群研 究 的复合
群进行合理划分的一个成功尝试 。 康定株木群 (山茱英科 、 栋木属 ) 共包含 9 个名称 , 分
布从横断山区到湖北西部。 该合复群内形态变异复杂 , :特别是交叉变异很多, l虽有九个名
称 , 却没有一个性状能将它们间断分开 , 使标本鉴定极为困难 。 为弄清其性状的一变异规律
以进行合理划分 , 作者将分布区划为四个小区随机取样 , 选择 6 个常用作分类特征的数见
性状做统计分析 , 并对有关分类特征作形象化散点图分析 , 与地理分布综合考虑 , 得出该
合群为两个亚种组成的一个种之结论 。
一 、 引 言
康定株木复合群隶属于栋木亚属 ( oC 翔姚 s u b g e n . K at 滋 oP s is R af . ) , 在 叶下面
被曲毛 , 手感不粗糙 ; 聚伞花序成伞房状 ; 花柱圆柱状等方面区别于该亚属其它类群 。
从湖北西部经四川盆地周围山地 、 甘肃东南部 、 陕西南部直到横断山地区的川西 、 滇西
北及藏东南等地 。 分布区边缘的类型间有较大的形态差异 , 而分布区中间却出现很多巾
间类型 。 由于形态变异复杂 , 加之某些分类学者的不断细分 , 致使这群植物的名称 、 标
本鉴定极为混乱 。 早期的国外分类作者由于材料的局限 , 依据少量分布区边缘的标本发
表了三个种 : C o r n u s s c几i n d l e犷1 W a o g e r . ( 1 9 0 7 , 模式 产 四 川 康 定 ) 、 C . m o , b e犷g f兹
H e nr s l
.
( 1 9 0 9
, 模式产云南德钦 ) 、 C . P o l fOP h , l l a S e h n e i d . e t W a n g e r . ( 1 9 0 9 ,
模式产湖北房县 ) 。 三个种的区别特征见表 1 。 实际上 , 这几个区别特征均无间断性差
别 , 且还交又分布 , 与海拔 、 生境也无特定的相关性 。 例如 , 叶基圆形或心形和叶基楔
形或圆形均常在同一张标本上可见 ; 有的标本子房外面的毛灰白色而稍微开展 , 有的是
黄色而平贴或稍微开展 ; 光鲁齿极微小 , 三角披针形到线状披针形 , 粤齿与花盘的相对
高度及花丝与花瓣的相对长度都成连续变异状态 , 警齿从不超过花盘 、 与花盘近等高 、
本文作者工作单位: 北京 , 中国科学院植物研究所 ( I u s t i t u t e o f B o t一。 了 , A e a d e皿 i a S i n ie a , B e i j io g )
本文在汤彦承老师的耐心指导下完成 , 并承蒙洪德元同志提出宝贵 意见及修改英文摘要 , 在此深表谢意 .
一 1 2 5 一
表 1 (t ab . 1)
模式产地一湖北房县e s、南德钦四]f定康区别
类 群 性状 {叶基部的形状{叶
下面的毛被 警齿与花盘的相对高度
花丝长度/
/ 花瓣长度
Co r ” “ 5 P o l感o P h夕 l I a
S e 五n e i d .e t W n a ge r .
(9 0 19 )
白色或绢色 、
微卷 警齿超过花盘}花丝超出花瓣
C
.阴 。 棺be 亩9 11H e m sl .
(9 0 19 )
黄色 、 卷曲 鲁齿超过花盘{花丝超出花瓣
C
.盆e 凡玄招 dl e r 宫W n a尽e r .
( 19 0 7)
心形至圆形
黄色 、 卷曲
子房外面
的毛被
银灰色 、
平贴
黄 色 、
开展
黄 色、
开展 瞥
齿低于花盘花
丝不超出花
瓣
稍超过花盘到有 1/ 2 超过花盘 , 花丝从不超过花瓣 、 与花瓣近相等长 、 至超 出花 瓣 的
刀 3一 l / 2 。 由于这种连续变异的存在 , 已经使得三个种难以区分 。 然而 , 有些处类作者
更以那些与模式标本的原始描述略不相同 , 难以鉴定的标本为依据 , 不断发竺表新 名 称
(见表 2 ) , 并且这些新名称的发表均只依据 1 份模式标本 , 均没有引证其它标本 , 在
表 2 ( t a b . 2 )
名 称 模式产地引证标本 原始描述中所用的主要区别特征
刃 . fn o , , be f g `宕 H e m s l .
` u b s P
.
c r a s s a F a n g e t
W
.
K
.
H u ( 198 0 )
C
. 明 。 汀 b e才9 1` H e m s l .
s u b s p
.
p o夕” l i f o l`a F a n g
e t W
.
K
.
H 住 ( 1 9 80 )
C
.
P o l`o P h y l l a S e h n e i d .
e t W a n g e r
.
v a r
.
P r a e
-
J o n夕a F o n ` e t W . K .
H u ( 19 8 1 )
C
.
1`劣玄e ” e n s i s F a n g e t
W
。
K
.
H u ( 19 8 1 )
四川
荣经县
l 份
(模式 )
与原亚种区别 : 小枝及花序轴黄褐色 , 比较粗壮 , 叶
较大 , 近于圆形 , 侧脉 8 一 9 对 , 叶柄长 2一 3 。 m ,
总梗长 6 c m , 果梗长 6 tn m 。
西藏
察隅县
1 份
(模式 )
与原种区别 : 叶较大 , 长椭圆形 , 基部近圆形 , 无乳
头状突起 . , 侧脉 7一 8 对 , 叶柄长 2一 3( 一4) c m , 花
瓣狭披针形 , 花柱长 3 . 5一 4 m 皿 . 。
四川
宝兴县
1 份
(模式 )
与原种区别 : 乔木高 10 m , 叶厚纸质或亚革质 , 较
大 , 为亚圆形或椭圆形 , 花序密被锈红色柔毛 。
四川
理 县
1 份
(模式 )
与 C . s e几i o d l e r ` W a n g e r . 相近 , 区别在于主脉上
密被白色、 卷曲长柔毛 ; 花菩裂片披针形 , 长于花
盘 ; 果实卵圆形或椭圆形 ; 果核无肋纹 。
C
. 沉 a l f f o l f a F a n g e t W .
K
.
H u
.
( 19 8 1 )
四川
普格县
1 份
(模式 )
C
.
d a言j i ” e n s i: F a n g e t
W
。
K
.
H u ( 19 8 1 )
四川
金川县
1 份
(模式 )
与 C . p o l f o p h y l l a S c h n e i d . e t W a o g e r . 相近 ,
区别在于叶椭圆形 , 顶端渐尖 , 基部楔形 , 侧脉 8 一
9 对 , 密 , 叶柄长 。 . 7一 1 . c4 m , 花柱长 2 . s m rn , 住
头二裂 。
与 C . S e h i ” d l e r i W a n g e r . 相近 , 区别在于叶较小 ,
花序及花梗近于无毛 。
. : 经观察其模式标本发现叶下面仍有乳突 , 只是不够显著 ; 花柱长为 3 . 0一 3 . s m m 。
一 1 2 6 一
实际中也难找到在形态上与此相类似 , 并具一定分 布 区 的一大群植物 。 作者检查了表
2中所列各种的模式标本 、 模式产地标本和原始描述等 , 发现这些新名称发表时所依据
的性状均无间断性差别 , 也无稳定的相关特征 , 均在原来三个老种的变异范围之内 , 且
个别名称的某些性状的原始描述还与模式标本有出人 。 众所周知 , 物种并不 `由 个 体 组
成 , 而是由一个或多个多少间断的居群 (P 。 p lu at i o n) 组成 , 每一居群都有一定的变
异幅度和变异规律 , 同一物种甚至同 ,一居群内部也往往呈现多态现象 。 因此 , 将居群中
有变异的个体划分成独立的种是毫无意义的 , 尤其是一份标本并不能代表一个物种的全
部特征 , 模式概念 (t y p e c o cn eP t) 的工作方法是不科学的 , 应该舍弃 。
作者试图弄清该类群植物的变异规律 , 进行合理划分 , 在观察大量标本的基础上 ,
运用地理形态学法 ( G o o g r a p h i e a l 一 M o r p h o l o g i e a l M e t h o d ) 并结合对一些性状的数
量分析 , 得出该类群应该为一个种 , 其下可划分为二个地理亚种的结论 。 所谓的地理一
形态学方法 , 由 K e r n e r , K or : 。 h i sn k y 和 B u n g e 等人所创立 , 已经有一百余 年 的历
史 , D va is & H ey w 。 。 d ( 1 9 6 3 ) 在他们的 “ 被子植物分类学原理 ” 一书中专 有一节介
绍和讨论 , 在此不再重述 。 这种方法经过了许多学者不断改 进 , 国 外 的 _ _如 ` W o d so n
( 1 9 4 7 ) 对北美 A s e l e p i a s 亡u b o r o s a 复合群 , W i l : o n ( 29 6 5 ) 对美国东 部 的 C o : n u s
三个复合群种以及国内的洪德元 ( 1 9 7 8 ) 对玄参科长果婆婆纳群 , 徐炳声 ( 1 9 8。 ) 对蔷
薇科毛叶石楠群的研究 , 都是保持原有地理形态学方法基本概念的基础上 , 加 上 一 些
性状的数量统计方法而完成的 。 看来这种方法对一些还缺乏作过居群研究的复合群进行
合理划分 , 并判断其成员作为种级处理还是作为亚种级处理为好 , 仍不失为一种行之有
_效的方法 。
二 、 材 料 与 方 法
将该复合群的分布区划分成四个地区 (表 3 ) (每一地区包括 l一 2 个种一的 模 式 产
地 ) , 分别取样 , 统计了约 10 。份标本 , 挑选常用作该复合群分类特征的性 状 进 行 分
析 。 对四个样本的叶长与叶宽之比值 、 叶炳长度 (均量取花序下第一对叶子 ) 、 花丝与
花瓣长之比值 、 花瓣长度 、 花柱长度 (均量取已完全开放的花 ) 、 花序梗长度等数量性
表 3 ( t a b . 3 )
分 布 地 区 ( d i s t r i b u t i o n r e g i o n )
G r o 湖北西部 (W e s t e r n H u b e i ) : 房县 、 神农架 ; 四川东部 、 东北部 ( E a s t e r n & N o r t h e ·
a s t e r n s ` e h u a n ) 巫溪 、 城口 、 万源 、 平武 ,
陕西南部 ( S o u t h e r n S h a a n x i ) : 洋县 、 安康 ,
甘肃东南部 ( S o u t五e a o t e r n G a n s u ) : 西固 、 氓县 、 康县 。
房县为 C . p o l i o p hy 了l a 的模式产地。
P吐
G r o u P
B
四川南部 ( S o u t五e r n S i e h u a n ) : 灌县 、 洪雅 、 峨边 、 昭觉 、 越西 、 普雄 、 峨眉 、 雷波 、
普格、 德昌、 金阳 、 拖布 ,
云南东北部 ( N o r t h e a s t e r n Y u n n a n ) : 大关 、 巧家 。
普格为 C . 附 al 汀ol 沁 的模式产地。
1 2 7一
续表 3
G r o
C
四川西部 ( We s t e rn Si ch ua n ) :泣川 、 理县 、 茂坟 、 荣经 、 _ 夭全 、 宝兴 、 康定、 小金 -
丹巴 、 金川 、 九龙 、 松潘 。
康定为 C . :e h in d le r i的模式产地 ,
理县为 C . 才玄石。 ” 仑” s :` 的模式产地 ,
宝兴为 C . p o l i o p h y l l a v a r . p r a e l o n g a 的模式产地 ;
荣经为 C . 0 0 , b e`h` 1 s u b s p . e r a s s a 的模式产地 。
PU
G r o u P 云南西北部 ( N o r t五w e s * e r二 Y u n n a n ) : 丽江 、 维西 、 德钦 ,
西藏东南部 ( S o u t五e a s t e r n X i z a n ` ) : 察隅 。
德钦为 C . m o 。 乙e i g i i 的模式产地 ,
察隅为 C . o o m 乙e i g i ` ; u b s p . p o p u l i f o l f a 的模式产地 。
状计算了平均值 、 标准差 、 标准误 , 总体均数 9 %可信区间及秩和检验 、 平均数差异显
著性 t 一 检验 (见表 4 、 表 5 、 表 6 、 图 1 , 计算公式及过程从略 ) , 还画出了分布区 、
叶下面毛被 、 子房毛被 、 叶中脉上毛被 、 成熟花芽形状 、 花 、 果期的花序分支毛被等性
状与花柱长度 、 花丝与花瓣之比值的形象化散点图 (图 2 ) 。 统计中包括的 标 本 份 数
为 : A 群 28 份 、 C 和 D 群各 25 份 、 B 群 15 份 ; 用于统计花结构特征的标本份数为 :
A 群 10 份 、 B 和 D 群各为 7 份 、 C 群为 5 份 (每份标本量取 8 朵花以上 , 取其 平 均修
用于统计计算 ) 。
三 、 结 果 与 讨 论
从表 4 、
表 5
( t a b
.
5 )
图 1 可知 , 六个数量性状没有任何一个能将四个类群分开 。 除花丝与花瓣
四个样本的六个数量性状的秩和检验
r a n k t e s t o f t h e e h a r a e t e r s o f f o u r s a m P l e s
性 状
( C h a
r a e t e r s )
秩 和 ( s u m o f r a n k ) 统计量 ( H )
( 5 t a t i s t i e s )
四个样本差异
的显著性 .
口 ., 一一~ ~` ~~ ~`~ ~~ ~~ ~` ~
叶 柄 长 度
( P e t i o l e l e n g t h ) 翌…翌…翌…坐
8 1
.
0 } 9 8
` 0 ! 1 8 9
.
0 } 1 3 6
·
0
3 5
.
0 5> H 一 。 :
4
.
8 1 < H o 一 。
1 2 63
.
0 1 2 3 3
.
5 2 9
.
3 6 > H一 i
一05
花 瓣 长 度
( p e t a l l e n g t h )
花 柱 长 度
( 5 t y l
e l e n g t h )
6 56
.
5
花丝长/ 花瓣长 (比值 )
(川 a 爪e n t l e n g t h 一 p e t a l
l e n g t h r a t i o )
2 2 9
.
5 3 2
.
0 4 8
.
0 1 9
.
1 5 > H o
.
o :
叶长/ 叶宽 (比值 )
( l e a f l e n g t h
一
w i d t h
r a t i o )
1 5 2 8
。
0 9 2 1
。
5 1 1 8 5
。
5 一 3 . 8 < H 二 “
总 梗 长 度
( P e d u n e l e l e n g t h )
1 0 2 4
。
5 8 43
。
0 67 0
。
0 一 i 吐1 . 2 8 ( H … 。
+
+
.
( 。 i ` n i f i e a n e e o f t h e d i f f e r e n e e o f f o u r s a m P l e s )
一 1 2 8 一
哭 0. N!O留 T
06
。
O Tg的。O8 9N.1
O日.闪 !的8 .州
伪 0。O 9哪. 0囚O 。扣
( o喇1目ó月脚Pō卜
·已的口巴如.。工à
ǎ恻五à拟古\事
90
.劝 !留 N。性。霉.的日
8工卜。OO T卜。
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哪 N闪。 l的工
的卜工。OO的 6。卜8 .们
ǎ已的口。工.1。 u,P认)日。事娜顶
的一场8扣
6扣N。0哪工的。的1哪州009
.
gN的。O的工。
ǎ已留三
工d树。dà
日a半徽裸
9的.州!6ON工
O囚工。们卜润。工
人卜。工!L的.1
囚的O。哪卜工。OO的?工
ǎo喇祠`ó月.口。工
瑞;d嗯.目出衬口。日`工谓)ǎ划五à事旅禅\椒刘
哪闪6 .1!呻, 。工
O哪。仍6?工9卜O。工卜哪。O卜蕊.叫ǎ已
灿口。1
。10一材d)
日。率罄古
卜招.闪!g呀
lse鹿.l一!|~爬工!比件s瘫价llewe阮忠赚嵘厂
…一|讼日哗津压
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O的闪。的仍。人闪1618帅O
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ON
。扣
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(óoó。
.
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(u。`日)
H队搽河僻扯
…一le. r,..口ō…ù!月l口..卫es且set
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(óo。
.
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…一||队鹰阮卜冲瓜|
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者洲塑辑
(u璐。日)
碱闪戴脚恃扮
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闰枯拟d,oóO)碱眺粼(sd。oóO)靛粼
。
q.乙
ǎ闰
d,oóOà采 汤
一 12 9一
ō洲石斌万一呱也卜ǎ 0ō4`ó已左卜`已助日上如月。工àǎ恻五à拟古 \事 ǎ嗯灿口上。书口,Pd)日。事恻顽 ǎ已抽目。工工`-。d)日事烧椒
ǎ。川-目ó嗯切口渭
宝;d已叻口出-u。日目工之àǎ恻五à事欲裸\刘祥
ǎ已姑口三
。10州节dà
日。事罄古
ǎ已.目省
。一卜衬s)
日半坦拌
(só。脚0.
ǎ,日名目à
(sd,oóO)髓粼哪粥翁
一 1 3 0一
卜长之比值外 , 其余各性状在四个样本间相互均有较大 的 重 迭 区 , 显然 , 不能将该复合
群区分成四个独立的种 。 秩和检验结果表明 (表 5 ) , 花瓣长度 、 叶长与叶宽之比值 、
花序梗长等的平均数在四个样本间均无显著性差异 , 不能作为区别特征 。 而其余三个性
一状 : 叶柄长 、 花柱长花丝与花瓣长之比值在四个样本间至少有一对差异显著 。 从而对这
三个性状进一步进行 t 一 检验 (表 6 ) , 结果证明 : 三 个 性 状 中也没有任何一个在四个
样本中两两效异显著的 。 A 与 B 、 A 与 D 在这三个性状上差异均显著 , 但从图 1 可看
·出 , B 与 C 群的数值变异范围均在 A 与 D 群之间 ; A 与 B 虽然在这三个性状上差异显
著 , 可旧 与 C , B 与 D , A 与 C , C 与 D 等均只有一个或二个性状差异 显 ·著 , B 与 C
群在 A 与 、 D 群之间形成了交叉过渡 。 而 A 与 D 群差异最大的便是花丝与花瓣长之 比
值 , 两者极端值基本不重迭 , 中间由 B 群与 C 群相连 , 从 A 到 D 群比值逐渐变小 。 这
表 6 四个样本叶柄长 、 花柱长 、 花丝长与花瓣长之比值的平均数 卜 检验
( t a b
.
6 ) t
一
t e s t f o r t h e m e a n s o f t b r e e e五a r a e t e r s o f f o u r s a m p l e s
叶 柄 长 c( m )
( p e t i o l e l e n g t h )
花 柱 长 c( m )
( 5 t y l e l e n g t h )
花丝长 / 花瓣长 (比值 )
( f i l a m
.
l e n g t五p e t a l
l e n t h r a t i o )
1
又· …“ 日 {又· }又· {又· 】“ · …` 。 …, · …, · { , · 「万序…不露胖尸畔黔黔伴伴俘锣黔黔黔
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( 尹叫 “ ) 如
一 1 3 2一
」
样的趋势在花柱长度上大致也体现出来 , 只是变化方向相反 , 可见 , 这两个性状也具有
一定的相关性 。 因此 , 在作形象化散点图时 , 以花丝长与花瓣长之比值为横座标 、 花柱
长度为纵座标 , 取每份标本的数据在图上作标记 (圆点 、 圆圈 、 方块或方格不同的标记
分别代表四个样本 ) , ’ 以标记上臂的情况表示该份标本的叶 、 叶中脉 、 子房 、 花序分枝
的毛被情况及成熟花芽的形状 。
己叫冬占 .
娜 ·
井 户
20ho冬l ,2
ǎ``口
冬 一卞 牛
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, 二粉七 、 斗斗 干千下
(` "口,可了一乍
的.`针毕料僻
O t ( 。
` 呀, 卡 「,矛 翰 长 ￡. t 退 ) 〔于不才。 , 。。亡
.石 . 公 2 0
。
,
,入一 P` 份 t 才`乍“ 心 ` ,
图 2 形象化 散点 f封 ( F `9 . 2 P i e t o r ia l i z e d S e a s s e r D i a o r a m o f S p e e im 。 。 s )
二 “ 类群 A ( g : o , i p A ) , “ O ’ · 类群 B (。 r o u p B ) ; ` 口 , 类群 e ( ` , o u p C ) : ` 国 ’ 类群 D ( 。 r o u p D 》
2
. 北 向竖线表示叶下面毛被 ( n o r t五。 a r d b a r : p u卜. , e e皿 e e o f le a f b e n e a t h ) :
’ 洛 ’ 毛 白色 、 密 、 有光泽 ( w h i t e . d e n s . a n d s e: ie e o u s )
, 召 ” 毛 淡贫色 、 稀疏 ( y e ll o w云s h , s p a rs e )
·
O
· 毛 黄色 、 密集 ( y e l】o w , d e n s e )
2
. 东 l勺横线表示叶下面中脉的毛被 ( e a s t w . r d b a r : p u b e o e 。 n e e o f m i d r ib b e 。 。 a t h ) :
一
O 一 ” 做生有锈红色平贴毛 ( b r o w o . : a e t t e r e d , a p p r o s s e d )
.
0 一 ” 具稀疏 、 淡黄或黄 色曲毛 ( y e l! o w , 了e l lo , ss b , s p a r s 。 , 。 r i , p o d )
一
0
. 具 密集 的黄色曲毛 ( y e ll o w , d e n s e a n d e r is p o d )
3
. 南向竖线 表示子房外面毛彼 ( s o u t h w o r d b a r : p o b e s e e n e e o f o v a , y )
·宁 · 被平贴毛 ( a p p r e s s e d )
一
,
’ 被 稍微 开展的毛 ( s u b p a t e n t )
·
0
· 被极开展的毛 ( p a f e n t )
` . 西向横线表示花序 分枝毛被 ( w o s t份 a r d b a r : p u b。、 e e n e o o f i n f l o r亡. o e n e e )
。一 O , , 稀少 、 近无 ( s p a r s e , o r ` u 卜g l a b r o u s )
,
0
。 被黄色 、 密集 , 开展 的毛 ( r e l ! o w . d e n s e . p a t s n t )
5
. 酉北向 斜线 表示花芽的形状 ( n or th 评。 。 * , 一 r d b a r : f o r xn o f 口 a t u r亡 f l o , e r b o d )
· 、 · 近回形 ( s u b r o t妞 n d )
·
O 圆锥形 (。 。 in f or m )
形象化散点图说明 (图 2 ) , 叶下面中脉上毛的变化与花丝和花瓣长之比值紧密相
关 , 中脉 上散 生 锈 色 平贴毛 、 叶下面密被白色 、 有光泽 、 微曲的毛 、 子房外面被平贴
毛以及花芽近圆形等一组性状有较大的相关性 ; 而中脉被黄色曲毛 、 叶下面被淡黄色或
黄色曲毛 、 子房外面被黄色开展的毛 、 花芽圆锥形等一组性状也相关较密切 , 当然 , 两
组性状有交叉分布的中间类型存在 。 值得一提的是 , 以往用作区别特征的花曹裂片一与花
盘的相对高度这个性状不够稳定 , 与这两组性状无关联 。 从花丝长与花瓣 长泛 比`值约
一 1 3 3 一
1
.
4处可大致划分成两群 。 虽然两组相关性状之间有过渡类型 , 但与地理分布有关联 :
具第一组相关性状的为典型的 A群 (即典型的 C . 乡0 11妙入, l l e S e h n e i d e r e t W a n ; e r i n .
地理分布区见表 3 ) , 具第二组相关性状的为典型的 D 群 (即 C . m。励。咭行 H e m s l . 。
其地理分布区见表 3 ) , 而 B 群和 C 群有的性状接近 A 群 , 有的性状接近 D 群 , 处于
中间过渡状态 , 将 A 与 D 相连 。
A 群与 D 群的差异与地理上彼此异域相关联 , 即它们的差异由地理隔离所致 。 由
于在它们的分布区交接处出现过渡类型 , 故可认为 A 群与 D 群是一个种的两个亚种 。
对于这两个亚种的命名问题 , 如果简单从事 , 凡符合或接近 A 群性状的植物称为 s p p .
乡ol i oP 甸 ) 。 , 符 合或接近 D 群性状的植物称为 sP p . 二。 m介祖il’ 。 但按国际植物命名法
规第 57 条 , 当两个或更多个同等级分类群合并时 , 必须采用最早的合法加词 , 因 此 我
们必须采用 C . “ : 盯耐 l` tI W a ” ge : . ( 19 7 0) 作为这多个分类群合并后的种一级的正确名
称 。 又根据命名法规第 26 条 , 包括 C . : hc i耐 10 1 W a n g e r . 的模式的那个亚种 , 应该
采用自动名的 ( a u t o n y m ) 的原则 , 称之为 s u b s p . s c h i n d l e r f 。 可 是 C . 5 0几i n d l e r遥
W
a n g e r i n 的摸式存放于国外 , 目前不能参阅 , 所以 , 只能采取模式产地标本详细核对
原始记载来确定其模式标本究竟指何种类型 。 由于康定既有接近 A 群的标本 , 又有接
近 D群的标本 , 按照 C . : c hi n d l e : i 的原始记载 " F r u t e x , r u m u l i s t e r e t i b u s p i l i s
b
r e v i u s e u l i s l a x e p a t e o t i b u s e r i s p i d u l i s d e n s e o b t e b t i s … … F o l i a o p p o s i t a -
· ·一 i n s i e e o s a t u r a t e v i r i d i s s u b t u s p a l l i d i o r , p i l i s b r e v i u : e u l i s e r i s p i d u l i `
l
a x e p a t e n t i b u s … … F l o r o s i n p a n n i e u l a s … … 3一 3 . s e m . l o n g e s t i p i t a t a s d e n s e
P a t e n t e r q u e v i l l o s u l a s d i s p o s i t i… … ; P e t a l a …… 4 m m . l o n g a · ·一 ; S : a m i n u ut
f i l
a m e n t a s u b u l a t a 4
.
s m m
.
10 。 ` a , … … ” 推断其 模 式标 本 ( J . A . S 。 。 l i e N o .
9 8 2) 是符合 D 群的性状 。 故将凡归并于 D 群类型的植物称之为 s s p . s cl i时 l盯 i , 而归
并于 A 群类型的植物称之为 s s p . p o l i o p h g l l a 。
四 、 分 类 处 理
1
. 花丝长与花瓣长之比值 < 1 . 4 ; 叶下面中脉上被淡黄色或黄色曲柔毛 ; 成熟花芽圆
锥形 ; 子房外常被开展的毛 · · ~ · · · · · · · · · ~ · · · · “ ” · … …. 亚种 1 : 康定株木 s ub s p . sc 沉。 dl e对
里. 花丝长与花瓣长之比值 ) 1 . 4 ; 叶下面中脉上散生有锈色平贴毛 ; 成熟花芽近圆形 ,
子房外常被平贴毛 ,. · · · · ” 。 · · · “ · · · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · ·一亚种 2 : 灰叶株木 s u b s p . oP 厂艺oP 甸 , aI
康定株木
C o r n u , s e h l n d l e r i W
a n g e r i n i n F e d d了 , R e p e r t . N o v . S p . 4 : 3 3 7 . 2 9 0 7 .
— C o ; ,: z` s , ,: 。 ,:乙e f g i艺 H e m s l . i n K e w B u l l . 1 9 0 9 : 3 3 3 . 1 9 0 9 . s y n . n o v . —S留t’da s c乃i o d l e , i (W a n g e r . ) S o j a k i n N o v i t . B o t . & D e l . S e m . H o r t . B o t .
U o i
v .
C
a r o l
.
P r a g
.
1 9 6 0
: 1 0
.
1 9 6 0
. — 孙 id a m o n乙e fg i i ( H e n l s l . ) S o j a k , 1 。e . 1 9 6 0 . `— C o r n u s , n o 。乃e i g i i H e m s l . s u b s p . c : a s s a F a n g t e W . K . H u i n J o u r n .
S i
e h u a n U n i v
.
,
N a t
.
S e i
.
3 : 1 5 8
.
1 9 8 0
.
s y n n o ;
· .— C。 , n u s m o n西e i g f f H e m s l 。
s u b s p
.
Po Pu
`
i f o l泣a F a n g e t W . K . H u i n o p . e i t . 15 9 . 1 9 8 0 . s y n n o v .—C少 n 左 s · i , i a o e n s i s F a n g e t W . K . H以 i n F a n g , F I . S i e il u a n . 1 : 3 3 9 , 吐6 5 . p l .
一 1 3 4 一
2 9 1
.
f ig
,
1一 3 . 1 9 5 1 .— 伪 : 九u s da 窟声了n e n s犷5 F a n g e t W . K . H u i n o p . e i t . 3 4 1 ,4 6 9 . p l . 1 2 9 . f i g . 4一 6 . 1 9 8 1 . 5 了n . n o v . — C o , n u : Po l i o P入梦I! a S e h n e i d e t
W
a n g e r ` v a r 、 P r a e l o n ga F a n g e t W
.
K
.
H
u i n o p
.
e i t
.
3 4 1
, 4 6 9
.
p l
.
1 3 0
.
f i g
.
7一 8 . 1 9 8 1 . s y n . n o v . — 呈 , id a m o n乡e i g i i ( H e nt s l . ) S o j a k v a r . e r a s s a
( F
a n g e t W
.
K
.
H
以 ) F a n g e t W
.
K
.
H
住 i n B 以 11. B o t
.
R e s e r
.
4 ( 3 ) : 1 0 5
.
1 9 8 4
.— 了却 id c m o 。乙e i g i艺 ( H e m s l . ) S o i a k v a r . p o p : ` I f f o ` 艺a ( F a n g e t W . K . H 。 )
F
a n g e t W
.
K
.
H
u , 1
. e . 19 8 4
. — 夕切 f da s e h f n d l e : 窟 ( W a n g e r . ) S o j a k
l f x 矛a n e n s于s ( F a n g e t W . K . H u ) F a n g e t W . K . H 佳 i n o p . e i t . 1 0 6 . 1 9 8 4 .
5 y n
.
n o v . 一一了: , ida Po l i o夕几, ` l a ( S e h n o i d . e t W a 。 ; e r . ) S o j a k v a r . P犷 a e l o o g a
( F a n g e t W
.
K
.
H
比 ) F a n g e t W
.
K
.
H
认 i 以 o p . e i t . 1 0 7 . 1 9 8 4 .— 夕w沉 a
d a f i i
n e n s子s ( F a n g e t W . K . H 。 ) F a o g e t W . K . H o i n o p . e i t . 二1 0 7 . 1 9 8 4 .
亚种 1 康定栋木
s u
b
s P
.
1
.
, e h i n d ! e r i
主要分布于横断山区 , 向东到云南东北 , 经川南 , 再向北到川西 , 在成都平原西缘
和川西与亚种 2 , 灰叶株木有重迭 ( 图 3 “ 匀 ” ) 。 生于海拔 ( 19 5 0一 ) 2 2 0 0一 3 2 0 0 米的
灌丛中或常绿一落卜卜阔叶混交林中 。
峨边 (姚仲吾 4 1 6 4 ) 、 雷波 (俞德浚 4 1 1 7 ) 、 昭觉 (无名氏’ 1 2 7 5 4 ) 、 宝兴 (张秀
实 、 任有铣5 2 5 8 , 为 C . p o 嘴oP 儿y了Ia v a r . p , a o l o ,: g a F a n g e t W . K . H 比 之模式 ) 、
洪雅 (姚仲吾 2 2 6 9 ) 、 丹巴 (姜恕 9 7 1 2 ) 、 越西 (无名氏 1 4 0 5 3 ) 、 康定 (蒋兴鹿 3 6 8 1 0 ) 、
理县 (杨钦周 1 2 7 1 , 为 C . Ii x i o n e n s f s F a n g e t W . K . H 。 之模 式 ) 茂 议 (川 经 阿
2 8 0 9 )
、 大金 (李罄 7 6 2 2 6 , 为 C . d a 亩夕i n o n s i , F a n g e t W . K . H : 之模式 ) 、 荣经
(孙祥麟 22 3 3 , 为 C . , : o 。 :乙e i g i f s u b s p . ` , a s s a F a n g e t W . K . H 。 之模式 ) 、 小会
(张秀实 、 任有铣 4 9 9 2 ) 、 松潘 (川经阿 1 6 7 0 ) ; 大关 (滇东北队 1 2 5 ) 、 巧家 (孙必
兴 0 8 9 2 ) 、 丽江 (毛品一 0 0 2 2 3 ) 、 维西 (王启无 6 4 2 7 5 、 6 3 6 0 3 ; 冯国稠3 9 2 6 、 2 0 9 2 1 、
4 4 62
、
4 9 0 9 ; 蔡希陶 5 7 3 3 4 、 5 9 9 1 3、 5 7 8 6 0 、 5 7 3 6 5 、 6 3 0 9 5 ) 、 德钦 (冯国相 5 0 3 9 、 5 2 19 ,
俞德浚 1 0 4 9 5 , 为 C . ,n o m今e fg玄1 H e m s l .之模式产地 ) ; 察隅 (王启无 6 7 8 3 4、 6 5 5 1 8 , 为
C
.
m o m乙e石g f i s u b s p . Po P u , f o l f a F a n g e t W . K . H。 之模式 ; 青藏队 , 5 2一 1 0 9 0 2 ) 。
亚种 2 灰叶糠木
s u b s p
.
P o l l o p h y l l a ( S
e h n e i d
. e t W
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.
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一 s t a t
. n o v . —
OC
r n u : 力o l i o Ph夕I! a S e h n e i d . e t W a n g e r . i n F e d d e , R e p e r t . N o v . S p . 7 : 2 2 8一
2 2 9
.
1 9 0 9
. — 了留 id a P o ’ i o P几!l I l a ( S e h n e i d . e t W a n g e r . ) S o j a k i n N o v i t . B o t .& D e l . H o r t . B o t . U n i v . C a r o l . P r a g . 19 60 : 1 0 . 2 9 6 0 .— oC , n u , 。 a li lO I了aF a n g e t W . K . H住 i n F a n g , F l . S i e h u a n . 1 : 3 5 5一 3 3 7 , 4 6 8 . p l . 1 2 8 . f i g .
6一 8 , 1 9 8 1 .— wS 犷d a P o l子o Ph刀I l a ( S e h n e i d . e t W a n g , r . ) S o j a k 犷a r . 二 a l f f o l了。
( aF
n g e t W
.
K
.
H u ) F a n g e t W
.
K
.
H u i n B u l l
.
B o t
。
R e s e r
.
4 ( 3 ) : 1 0 7
-
1 9 8 4
. s y n
.
n o v
.
主要分布于鄂西 、 川东 、 沿成都平原北缘 , 北达甘肃东南部 、 陕西南部 , 在成都平
原西缘和川西与原亚种有重迭 (图 3 “ ▲ ” ) 。 生于海拔 1 4 0 0一 2 6 0 0米灌丛或林中 。
一 13弓,
叫.习刻扭有傲健一
父
夕
.
0ǎ .卜.0口沐书
(
u叫匀哥,诊冬 】、 ,
、 、
.公s.-xa台.5ōu。,侣.卜俐J.月*où,己因朔圈格名众愈目舞令·曰·
.习.-月。Sà三一尝牙.-d;q蕊长举古撼·阅.一右Pu=J。t吕￡O晌。目公,召`刹.e
.`
1.几
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月
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州 火 “ , ,.
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.汾仇à田怜众阅密俐长毖侧钱
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4
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4 厂沐 /
.-ǎ。口忍X
.-ǎ!ó。-pu.=Js;召巴关毖彼嵌:。
月 _ l 、吃 _ l 【’划二 ( O困
11,l/
录
一 1会6 一
巫溪 ( 杨光辉 5 5 394 )、 城 口 (戴 ’ 天伦 1 1 5 01 6、 1 4 5 0 0 9、 1 1 4 07 8、 1 02 36 0、 1 4 0 98 2、 1 1 021 7 )、
平武 (戴天伦 1 0 97 5、 1 0了 2 3)、 万源 (李培元艺4 5 0)、 峨眉 ( 关克俭等 04 1 5 0)、 普格 ( 四川叶,草药普
查队 2 5 2 7 7 , 为 C . 二 a li f o l才a F a n g e t W . K . H u 之模式 , ` 未见 ) 、 茂仪 (何铸 、 周 子林 13 5 0了) 、
天全 (蒋兴鹿 1 09 78 ) 、 宝兴 (关克俭 、 王文采 1 8 5 ) ; 神农架 (神农架队 2 1 3 0 2 ) ; 康县 (张志英 1 7 0 6 ) 、
抿县 (江发绩 4 9 8 6 ) , 洋县 (傅坤俊 5 2 3 4 ) 、 西固 (汪发攒 1 5 2 3 6 ) 。
A B S T R A C T
T h e C o r n u s s c h f n d l e r 艺W a n g e r i n e o m p l e x i n C o 犷 n u s s u b g e n . K : a n f o P s f s R a f .
心 o n s i s t s o f s e v e r a l t a x a n a m e ly C
.
: c儿i n d l己 r蓄 W a n g e r . ( 1 9 0 7 ) , C . m o 从沙e ig i亩
`
H e贝 5 1 . ( 1 9 0 9 ) , C . P o l i o Ph万I l a S e h n e i d . e t W a n g e r
.
( 1 9 0 9 )
,
C
. 爪。 。 :乡e i g i i H e m s l .
s u b s p
. e ; a s s a & s u b s p
.
PoP u l i f
o l i a F a n g o t W
.
K
.
H u ( 2 9 5 0 )
,
C
.
p o l ioP h g l : a
S
e h n e i d
. e t W
a n g e r
. v a r . Par e l o n g a F a n g e t W
.
K
.
H
u ( 1 9 8 1 )
,
C
.
i x i e n e n s i :
F
a n g e t W
.
K
.
H
t ( 1 9 8 1 )
,
C
. 水 a Ii f o l 1’a F a n g e t W
.
K
.
H
u
( 1 9 8 1 )
,
C
.
d a i了i n e n s i s F a n g e t W . K . H u ( 1 9 8 1 ) , I t 1 5 w i d e s P r e a d f r o o H e n g d o a n M o ·
u n t a i n r e g i o n t o w e s t e r n H u b e i
, a n d e a s i l jr d i s t i n g u i s h e d f r o m t h
e o t h e r
m e m b e r s o f t h
e s u b g e n u s b y l e a v e s w i t h e r i s p e d h a i r s a n d n o t h a r s r s h t o
t o u e h b e n e a t h
, e y m e s a r r a n g e d i n e o r y m b s a n d e y l i n d r i e s t y l e
.
B u t w i t h i n
t h e s p e e i e s e o m p l e x
, t h e v a r i a t i o n 1 5 5 0 w i d e t h a t e v e n t w o m o s t d i s t i n e t
` P e e i e s e a n n o t b e r e e o g n i z e d . I n t il i s p a p e r , q u a n t i t a t i v e a n a ly s i s 1 5 m a e d
f o r s i x e h a r a e t e r s w h i e h
·
a r e u : u a l l y u s e d f o r e l a s s i f i e a t i o n
,
1
.
e . , t h .
l e
n g t h o f p e t i o l e
, t h e l e n g t h o f s t v l e
, t h e l e n g t h o f p e t a l
, t h e l e n g t h o f
p e d u n e l e
, t h e r a t i o o f t h e l
e n g t h o f f i l a m e n t t o t h a t o f p e t a l
, t h e r a t i o o f
t h e l e n g t h o f l e a f t o w i d t h
, e o m b i n e d w i t h g e o g r a p h i e a l
一
m o r p h
o l o g i e a l
m e t h o d i n o r d
e r t o u n d e r s t a n d t h e v a r i a t i o n o f t h
e e o m p l e x a n d a r r i v e a t
a r e a s o n a b l e e l a s s i f i
e a t i o n
.
A b o 一I t 1 0 0 il e r b a r i u m s p e e i m e n s a r e s a m p l e d
f r o m t h e d i s t r i b u t i o n r e g i o n o f t h e e o m P l e x d i v id e d i n t o f o u r s a m P l i n g
a r e a s ( t
a b
.
3 )
, e a e h i n e l u d i n g t h e l o e a l i t i e s o f t h e t y p e s p e e i m e n s o f o n e
、
o r t w o n a m e s
.
T h e s t a t i s t i e a l l y a n a l y s e d d a t a a r e l i s t e d i n T a b
.
4
,
5 , 6
通 n d P i e t o r i a l i z e d s e a t t e r d i a g r a m o f h e r b a r i u m s p e e i e m e n s 15 p r e s e n t e d i n
尸19 . 2 .
T h e r e s u l t i n d i e a t e s t h a t l’ t 15 i m P o s s i b l e t o s e p a r a t e t h e e o m p l e x i n t o
t w o d i s t i n e t s P e e i e s o n t h e b a s i s o f t h e s e e h a r a e t e r i s t i e s
.
H
e r e 1 r e e o g n i z e
t w o s u b s p e e i e s w i t h i n t h e e o m p l
e x t r e a t e d a s a s i n g l e s P e e i e s
,
C o r n u s s c h i n d
-
Ie r i W
a n ` e r . T h e d i a g n o s t i e e 】La r a e t o r s & d i s t r i b u t i o n r a n g e o f t h e s e t 下。
` u b s p e e i e s a r e g i v e n b e l o w :
1
.
F i l a m e n t s 》 1 . 4 a s l o n g a s P e t a l s , m i d r i b w i t h s e a t t e r e d , a P P r e s s e d
b r o w n h a i r s b e n e a t h ; m
a t u r e f l o w e r b u d s s u b r o t u n d ; h a i r s o n t h e s u r
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f a e e o f o v a r y u s u a l l y a p P r e s s e d
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参 考 文 献
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T h元r t e e n t h In t o r n a t io n a l B o 七a o ie a , C o n g r e s , , S y d几 。y , A u g u s t 19 8 1 . B o !i 以 . S e h e ! t o m 。 & 1 1。 ! k e 皿。 ,
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〔 9 〕 W a n a o r 云。 , W . 2 9 2 0 : C o r o a 。 。 a e 三n E n g l . P f la o z 。。 r e i e五 4 1 (万 . 2 2 。 ) : 4 3一 。2 .
( 10 〕 W i l s o n , J . 5 . 10 6 5 : V a r ia t io o o f t h r e o aT x 0 0 0 m i c C o o p l。 x e s o f t h e G e o u : C o r n u s i :、 E a s t o r 叹
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