全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（３）： ３６９ － ３７６ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０３􀆰 ００３
基金项目：国家现代农业（牧草）产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３５⁃４２），宁夏农林科学院“十三五”重点科研项目
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｚｅｈｕａ＠ ｃａａｓ． ｃｎ
收稿日期： ２０１４ － １２ － ０６
宁夏麻黄山草原蝗虫及天敌对土壤含水量
及坡度的响应特征
朱猛蒙１，２ 　 张　 蓉２ 　 张泽华１∗　 赵紫华３
（１．中国农业科学院植物保护研究所， 北京 １００１９３； ２．宁夏农林科学院植物保护研究所， 银川 ７５０００２；
３．中国农业大学植物保护学院昆虫学系， 北京 １００１９３）
摘要： 为明确宁夏麻黄山蝗虫种群、天敌种群与土壤含水量及坡度之间的关系，于 ２０１２ 年在麻黄
山蝗区设置 ３ 个样点进行 ２ 次调查，使用土壤水分温度速测仪测量不同深度土壤含水量，通过数字
高程模型获取坡度数据，以网捕目测法对蝗虫及天敌进行采集，并利用典型性相关分析法分析不同
深度土层土壤含水量、坡度与蝗虫物种多样性及种群密度的关系。 结果显示，在能够影响蝗虫种群
的 ２０ ～ ４０ ｃｍ土层上，首次调查中土壤含水量都体现出坡顶最高、坡底最低的相似趋势；第 ２ 次调
查中则在不同地形上呈现出多样化。 蝗虫物种多样性与 ２０、３０ ｃｍ土层含水量关系不明显，相关系
数仅为 ０􀆰 １３０６ 和 － ０􀆰 ０１５７；蝗虫种群密度与 ２０、３０ ｃｍ 土壤含水量关系也不明显，相关系数为
０􀆰 ００７７ 和 － ０􀆰 ０１１８。 随着坡度的增加，蝗虫物种多样性与种群密度都有所下降，相关系数分别为
０􀆰 ７２２３ 和 ０􀆰 ４３１５；坡度在 ３０°以内的蝗虫物种多样性与种群密度都比较高，超过 ３０°后二者急剧下
降。 表明在西部干旱、半干旱草原地区，土壤含水量对蝗虫种群的空间分布没有决定性影响，而坡
度是影响蝗虫分布的重要因素。
关键词： 蝗虫； 物种多样性； 种群密度； 土壤含水量； 坡度
Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ ｔｏ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ
ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｉｎ Ｍａｈｕａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｎｉｎｇｘｉａ
Ｚｈｕ Ｍｅｎｇｍｅｎｇ１，２ 　 Ｚｈａｎｇ Ｒｏｎｇ２ 　 Ｚｈａｎｇ Ｚｅｈｕａ１∗ 　 Ｚｈａｏ Ｚｉｈｕａ３
（１． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｎｉｎｇｘｉａ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５０００２， Ｎｉｎｇｘｉａ Ｈｕｉ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ；
３． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ， ｔｈｒｅｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍａｈｕａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｎｉｎｇｘｉａ Ｈｕｉ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ
Ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ２０１２． Ｄｉｇｉｔａｌ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｄａｔａ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， ｂｏｔｈ ｎｅｔ
ｓｗｅｅｐｉｎｇ ａｎｄ ｅｙｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ （ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ） ． Ｔｙｐｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ
ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｎａｔｕｒａｌ
ｅｎｅｍｉｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ２０ － ４０ ｃｍ ｄｅｐｔｈｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｓｌｏｐｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｎ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ
ｓｌｏｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｖａｒｉｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ２０ ｃｍ ａｎｄ ３０ ｃｍ ｄｅｐｔｈｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ２０ ｃｍ ａｎｄ ３０
ｃｍ ｄｅｐｔｈｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ０􀆰 １３０６ ａｎｄ － ０􀆰 ０１５７， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ａｓ ｓｌｏｐｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ０􀆰 ７２２３ ａｎｄ ０􀆰 ４３１５， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ
ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｅ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ３０°， ｂｕｔ ａ ｓｈａｒｐ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｅｘｃｅｅｄｅｄ ３０°．
Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｈａｄ ｎｏ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ， ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ａｂｕｎｄａｎｃｅ； ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ； ｓｌｏｐｅ
　 　 草原蝗虫是草原生态系统中最重要的植食性无
脊椎动物和初级消费者，它们取食天然牧草，构成草
原生态系统中物质循环与能量转化中的重要环节
（贺达汉，１９９６）。 近年来，我国西部草原出现了大
面积草地退化、沙化与盐碱化，有研究指出这些环境
变化为蝗虫产卵和繁殖创造了有利条件，导致蝗虫
大面积发生（Ｙａｎ ＆ Ｃｈｅｎ，１９９７）。 目前，我国西部
草原蝗灾发生面积约 １１０ 万 ｈｍ２，严重威胁着天然
草原保护和植被恢复，甚至破坏草原生态系统，制约
西部经济发展，影响牧民生活（陈永林，２００３；孙涛
和龙瑞军，２００８）。 因此，研究西部草原蝗虫生态学
特性，明确西部草原生态中对草原蝗虫灾变具有影
响的环境条件和生物条件对于防治草原蝗虫具有重
要的理论指导意义。
国内外不少研究者对蝗虫与天敌（ Ｆｉｅｌｄｉｎｇ ＆
Ｂｒｕｓｖｅｎ，１９９３）、蝗虫与寄主植物（Ｓｔｅｒｎ ｅｔ ａｌ． ，１９５９；
Ｔｏｒｒｕｓｉｏ ｅｔ ａｌ． ，２００９）、蝗虫与环境演变 （常罡等，
２００６；Ｊｏｎａｓ ＆ Ｊｏｅｒｎ，２００７）之间的相互关系进行了
大量研究，探究蝗虫种群变动的生态影响因素，其中
地形地貌、土壤以及植被都是重要的生境因子，不仅
影响蝗虫产卵、蝗卵发育、孵化及天敌数量，而且植
被因子还直接影响蝗虫的行为和取食。 早在上世纪
５０、６０ 年代钦俊徳等（１９５６）、马世骏（１９６０）、尤端
淑和马世骏（１９６４）等学者就开始研究土壤性质与
蝗虫的关系，发现土壤含水量对蝗虫产卵有显著影
响；陈永林（２０００）、倪绍祥（２００２）、石瑞香等（２００４）
则研究了土壤含水量对东亚飞蝗 Ｌｏｃｕｓｔａ ｍｉｇｒａｔｏｒｉａ
ｍａｎｉｌｅｎｓｉｓ产卵、定殖方面的影响。 利用地形特征的
差异性来揭示群落空间分布规律以及了解自然因素
对群落分布的影响已经在景观和群落尺度的格局分
析中广泛应用（王志恒等，２００４；刘妍妍和金光泽，
２００９）。 张荣祖（１９９５；１９９９）认为地形不仅决定光、
热、水、土壤等植被生境中其它要素的空间分布，而
且还直接影响动植物群落分布以及种群格局的形
成。 巩爱歧等（１９９９）认为地形因子也是蝗虫空间
分布格局分析中不可缺少的预测变量。
长期以来，土壤地形与昆虫关系的研究大都停
留在定性方面，缺乏对二者之间的定量分析。 地形
是一个包括海拔、坡向、坡度、坡形和坡位等因子的
多维变量。 土壤是草原蝗虫重要的栖息环境，而且
地形会直接影响蝗虫的产卵选择、孵化率以及取食
过程。 目前的研究尚局限于土壤理化性质对蝗虫产
卵的影响，缺乏土壤及地形对整个草原蝗虫种群动
态的影响研究。 因此，本试验以此为切入点，首次在
同一地区研究了土壤含水量及地形条件对蝗虫物种
多样性及种群密度的影响，旨在于众多复杂的环境
变量中找到能够影响蝗虫种群分布的重要因子，为
防治蝗虫和研究其生态学特性提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
研究区域及数据来源：宁夏中部干旱带盐池县
麻黄山乡，属鄂尔多斯台地向黄土丘陵过渡地带，位
于环江流域上游。 地貌为梁状丘陵，地形起伏，地势
较缓。 气候属半干旱偏旱区，多年平均降水量 ３５０
ｍｍ。 干旱与水土流失并存，生态条件恶劣。 该区域
是近年来蝗虫发生最严重区域之一，主要植被有长
芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ、冷蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ、中亚白草
Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ、短花针茅 Ｓ． ｐｒｅｚｅｗａｌｓｋｉｉ、
星毛委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｅ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ、蚓果芥 Ｔｏｒｕｌａｒｉａ
ｈｕｍｉｌｉｓ、阿尔泰狗哇花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｒｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ 和大针
茅 Ｓ． ｇｒａｎｄｉｓ等，植被盖度为 ５０％ ～９０％ ，草群高度
为 ７ ～ １５ ｃｍ。 该地区数字高程模型（ｄｉｇｉｔａｌ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ，ＤＥＭ）数据由美国航天飞机对地雷达遥感项
目（ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｓｒｔｍ． ｃｓｉ． ｃｇｉａｒ． ｏｒｇ ／ ＳＥＬＥＣＴＩＯＮ ／ ｉｎｐｕｔＣｏ⁃
ｏｒｄ． ａｓｐ）提供。
０７３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
仪器：ＡＱＵＡ⁃ＴＥＬ ＴＤＲ （Ｔｉｍｅ⁃Ｄｏｍａｉｎ Ｒｅｆｌｅｃｔｏ⁃
ｍｅｔｒｙ）土壤水分温度速测仪，美国 ＭｃＣｒｏｍｅｔｅｒ公司；
ＡｒｃＧＩＳ １０􀆰 ０ 地理信息系统软件，美国 ＥＳＲＩ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 蝗虫及天敌物种数据的采集
本研究在麻黄山蝗区共选取了 ３ 个调查样点，
海拔分别为 １ ６００ ｍ（样点 Ｉ）、１ ７００ ｍ（样点 ＩＩ）和
１ ８００ ｍ（样点 ＩＩＩ），每个海拔选取阴坡、阳坡 ２ 个坡
向，共 １２ 个样点。 每隔 ７ ～ １０ ｄ 进行 １ 次系统取
样，采集昆虫、植被以及环境因子各类数据。 调查样
区中，１ ８００ ｍ海拔样区由于地形原因，没有阴坡阳
坡面，仅开展了坡顶和坡底 ２ 个区域的调查。 雏蝗
属 Ｃｈｏｒｔｈｉｐｐｕｓ Ｆｉｅｂｅｒ 调查采用网扫法，每个样区取
坡底、坡中、坡顶 ３ 个样点，每点 ５０ 复网；同时目测
车蝗 Ｏｅｄａｌｅｕｓ ｄｅｃｏｒｕｓ、皱膝蝗 Ａｎｇａｒａｃｒｉｓ ｒｈｏｄｏｐａ 等
蝗虫的惊起量，收集网内所有蝗虫，装入毒瓶，带回
室内进行鉴定，记录每个种类的数量，换算为百步惊
起量作为种群密度进行分析，并计算每个物种的比
例和物种多样性。 物种多样性采用 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ
指数（Ｈ′）表示。 Ｈ′ ＝ － 􀰐Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ，其中 Ｐ ｉ 是种 ｉ 的
个体数在总体中所占的比例。 天敌采用巴氏罐诱法
进行采集并计数。
１􀆰 ２􀆰 ２ 土壤含水量数据的采集
在每个调查样点坡底、坡中、坡顶分别设置 １ ｍ
的 ＴＤＲ管，在 ２０１２ 年的 ７ 月 ３０ 日和 ９ 月 ３０ 日，使
用土壤水分温度速测仪对 ０ ～ ２０、２０ ～ ４０、４０ ～ ６０、
６０ ～ ８０、８０ ～ １００ ｃｍ共 ５ 个不同深度土层的土壤含
水量进行测定，采集 ２０ ｃｍ 到 ９０ ｃｍ 深度土层的土
壤，每 １０ ｃｍ 取 １ 次样，共取 ８ 个深度的土样，所有
土样采集后带回实验室，使用土壤水分速测仪测定
土壤含水量并记录数据。
１􀆰 ２􀆰 ３ 坡度数据的获取
在 ＡｒｃＧＩＳ １０􀆰 ０ 地理信息系统软件中利用数字
高程模型（ＤＥＭ）直接获取样点的坡度。 即在室内
通过空中三角测量加密方法，重现地表模型，然后从
该模型中生成纯 ＤＥＭ，最后由 ＤＥＭ 模型生成样点
坡度值的等高线图提取所测样地的高度信息。
１􀆰 ２􀆰 ４ 典型性相关分析方法的应用
典型性相关分析是用于分析 ２ 组随机变量之间
相关程度的一种统计方法，它能有效地解释 ２ 组随
机变量之间的相互先行依赖关系（Ｈｏｔｅｌｌｉｎｇ，１９３６）。
该方法类似于主成分分析法，将 ２ 组变量的线性组
合作为 ２ 个新的组合变量考察其先行关系，通过调
整参数使 ２ 个组合变量相关性达到最大。 即 Ｕ ＝
ａ１Ｘ１ ＋ ａ２Ｘ２ ＋… ＋ ａｐＸｐ；Ｖ ＝ ｂ１Ｙ１ ＋ ｂ２Ｙ２ ＋ … ＋ ｂｑＹｑ；
式中：Ｕ是将 Ｘ１…Ｘｐ等 ｐ 个变量组合成为新的组合
变量，Ｖ 同样是组合了 ｑ 个变量的新组合变量。 典
型性相关分析的过程就是调整参数 ａ１ … ａｐ以及
ｂ１…ｂｑ，最终使得 Ｕ 和 Ｖ 之间的相关性最大。 本研
究中以物种数据（物种多样性和种群密度）、环境变
量数据（土壤含水量和坡度）分别列出 ２ 组变量进
行典型性相关分析，分析影响蝗虫整体分布的环境
变量关系。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 Ｒ ２􀆰 １２􀆰 ２ 分析平台（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｒ⁃ｐｒｏｊｅｃｔ．
ｏｒｇ）中 ｓｔａｔｓ分析包中典型分析函数 ｃａｎｃｏｒ 对物种数
据和土壤含水量、坡度进行典型性相关分析。 采用
Ｅｘｃｅｌ ２００３对不同深度的土壤含水量进行处理分析
并作图。 不同试验样点蝗虫种群密度的分布差异采
用 ＡＮＯＶＡ进行多重比较分析。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 蝗虫种群与土壤含水量的关系
２􀆰 １􀆰 １ 土壤含水量时空分布
样点 Ｉ（１ ６００ ｍ）：７ 月 ３０ 日调查数据表明坡顶
不同土壤深度下的土壤含水量均最高，其次为阴坡
中和阴坡底，阳坡中和阳坡底的土壤含水量最低，仅
在 ４０、５０、６０ ｃｍ土层阳坡中与阴坡底的土壤含水量
接近（图 １⁃Ａ）；９ 月 ３０ 日调查结果基本一致，土壤
含水量从高到底依次为坡顶、阴坡中、阴坡底、阳坡
中、阳坡底（图 １⁃Ｂ）。 不同深度下不同位置土壤含
水量差异较大，但整体趋势明显。
样点 ＩＩ（１ ７００ ｍ）：７ 月 ３０ 日在深度 ＜ ８０ ｃｍ时
土壤含水量在坡顶最高，深度 ２０ ｃｍ时，土壤含水量
由高到低依次为坡顶、阴坡底、阳坡中、阴坡中、阳坡
底，其它深度土壤含水量在不同位置没有明显的规
律（图 １⁃Ｃ）；９ 月 ３０ 日土壤含水量在深度 ＜ ７０ ｃｍ
时阴坡高于阳坡，深度超过 ７０ ｃｍ时，阳坡底土壤含
水量最高，而坡顶土壤含水量最低（图 １⁃Ｄ）。
样点 ＩＩＩ（１ ８００ ｍ）：７ 月 ３０ 日深度 ＜ ７０ ｃｍ 时，
坡顶的土壤含水量高于坡底，深度 ＞ ７０ ｃｍ 时正好
相反，坡顶土壤含水量低于坡底（图 １⁃Ｅ）；９ 月 ３０
日调查结果略有差异，深度 ＜ ５０ ｃｍ 时，坡顶的土壤
含水量高于坡底，深度 ＞ ５０ ｃｍ 时正好相反，坡顶土
壤含水量低于坡底（图 １⁃Ｆ）。
２􀆰 １􀆰 ２ 蝗虫种群空间分布与土壤含水量的关系
土壤含水量与蝗虫种群及群落分布的相互关系
研究只采用了 ２０、３０ ｃｍ 深度的土壤水分数据，４０
１７３３ 期 朱猛蒙等： 宁夏麻黄山草原蝗虫及天敌对土壤含水量及坡度的响应特征
图 １ 麻黄山 ３ 个试验样地 ２ 次监测的土壤含水量
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｌａｃｅｓ ｉｎ Ｍａｈｕａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ａ － Ｂ： １ ６００ ｍ； Ｃ － Ｄ： １ ７００ ｍ； Ｅ － Ｆ： １ ８００ ｍ．
　
ｃｍ以下的土壤含水量很难直接影响蝗虫种群分布。
蝗虫物种多样性与 ２０、３０ ｃｍ 深度的土壤含水量相
关性均不明显，相关系数分别仅为 ０􀆰 １３０６ 和
－ ０􀆰 ０１５７（图 ２⁃Ａ、Ｂ）。 蝗虫种群密度与 ２０、３０ ｃｍ
的土壤含水量相关性也不明显（图 ２⁃Ｃ、Ｄ），相关系
数分别仅为 ０􀆰 ００７７ 和 － ０􀆰 ０１１８。
２􀆰 ２ 蝗虫及天敌种群的分布特征
样点 Ｉ 中亚洲小车蝗 Ｏｅｄａｌｅｕｓ ｄｅｃｏｒｕｓ ａｓｉａｔｉｃｕｓ
于不同方位上的分布并没有明显差异，而赤翅皱膝
蝗 Ａｎｇａｒａｃｒｉｓ ｒｈｏｄｏｐａ 在阳坡中以及坡顶的分布较
多，但差异不显著；裴氏短鼻蝗 Ｆｉｌｃｈｎｅｒｅｌｌａ ｂｅｉｃｋｉ 则
在坡顶分布较多，种群数量高于其它方位；白纹雏蝗
Ｃｈｏｒｔｈｉｐｐｕｓ ａｌｏｎｅｍｕｓ 在阳坡的分布高于阴坡，但差
异不显著；短星翅蝗 Ｃａｌｌｉｐｔａｍｕｓ ａｂｂｒｅｖｉａｔｕｓ 在阴坡
的种群数量高于阳坡，同样差异不显著；鼓翅蝈螽
Ｕｖａｒｏｖｉｔｅｓ ｉｎｆｌａｔｕｓ与短星翅蝗的种群分布类似，天敌
的分布与方位关系不大，不同种类的分布也不一致
（表 １）。
　 　 样点 ＩＩ中亚洲小车蝗在阳坡中分布最多，其次
为坡顶，表明亚洲小车蝗可能为旱生种，较适宜在干
旱的环境中生存。 裴氏短鼻蝗的种群分布与亚洲小
车蝗类似，在阳坡中及坡顶的分布较多，说明裴氏短
鼻蝗也是典型的旱生种。 而鼓翅蝈螽与白纹雏蝗的
分布类似，在阴坡分布较多，说明二者可能是湿生
２７３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
　 　 　 　 　 　
图 ２ 土壤含水量与蝗虫物种多样性和种群密度的关系
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ
　
表 １ 麻黄山蝗虫及其主要天敌的数量分布（样点 Ｉ： １ ６００ ｍ）
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍａｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ ｉｎ Ｍａｈｕａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ （ｓｉｔｅ Ｉ： １ ６００ ｍ）
物种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
阳坡底
Ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ
ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ
阳坡中
Ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ
ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ
顶部
Ｔｏｐ ｏｆ
ｍｏｕｎｔａｉｎ
阴坡中
Ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ
ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ
阴坡底
Ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ
ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ
亚洲小车蝗 Ｏｅｄａｌｅｕｓ ｄｅｃｏｒｕｓ ａｓｉａｔｉｃｕｓ ２􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ａ ２􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ａ ２􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ２􀆰 ０ ± ０􀆰 ３ ａ ３􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ
赤翅皱膝蝗 Ａｎｇａｒａｃｒｉｓ ｒｈｏｄｏｐａ ４􀆰 ４ ± ０􀆰 １ ａ ５􀆰 ４ ± ０􀆰 １ ａ ５􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ３􀆰 ０ ± ０􀆰 ３ ａ ５􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ａ
裴氏短鼻蝗 Ｆｉｌｃｈｎｅｒｅｌｌａ ｂｅｉｃｋｉ ６􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ａ ７􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ １１􀆰 ４ ± ０􀆰 ７ ａ ９􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ａ ７􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ
白纹雏蝗 Ｃｈｏｒｔｈｉｐｐｕｓ ａｌｂｏｎｅｍｕｓ １７􀆰 ２ ± １􀆰 ３ ａ ２１􀆰 ０ ± ０􀆰 ７ ａ １４􀆰 ４ ± ０􀆰 ７ ａ １７􀆰 ４ ± ４􀆰 １ ａ ９􀆰 ６ ± １􀆰 ２ ａ
短星翅蝗 Ｃａｌｌｉｐｔａｍｕｓ ａｂｂｒｅｖｉａｔｕｓ ０􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ２􀆰 ４ ± ０􀆰 １ ａ ２􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ａ ２􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ａ
鼓翅蝈螽 Ｕｖａｒｏｖｉｔｅｓ ｉｎｆｌａｔｕｓ ０􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ０􀆰 ４ ± ０􀆰 １ ａ ２􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ａ １􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ
中华星步甲 Ｃａｌｏｓｏｍａ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ０􀆰 ６ ± ０􀆰 １ ａ １􀆰 ４ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ２ ± ０􀆰 １ ａ １􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ６ ± ０􀆰 １ ａ
肉步甲 Ｃａｒａｂｕｓ ｓｐ． ０􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ２􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ａ ２􀆰 １ ± ０􀆰 ３ ａ １􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ａ ０􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ
短翅伪葬步甲
Ｐｓｅｕｄｏｔａｐｈｏｘｅｎｕｓ ｂｒｅｖｉｐｅｎｎｉｓ
０􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ４ ± ０􀆰 １ ａ １􀆰 ２ ± ０􀆰 １ ａ ０􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ４ ± ０􀆰 ２ ａ
直角通缘步甲 Ｐｔｅｒｏｓｔｉｃｈｕｓ ｇｅｂｌｅｒｉ ３􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ａ １４􀆰 ２ ± ４􀆰 ２ ａ １９􀆰 ４ ± ３􀆰 ４ ａ １５􀆰 ４ ± ６􀆰 ５ ａ ８􀆰 ４ ± １􀆰 ６ ａ
星斑虎甲 Ｃｉｃｉｎｄｅｌａ ｋａｌｅｅａ ０􀆰 ８ ± ０􀆰 １ ａ ２􀆰 ０ ± ０􀆰 ４ ａ １􀆰 ９ ± ０􀆰 ３ ａ ２􀆰 ８ ± ０􀆰 ４ ａ １􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同行相同字母表示经 ＡＮＯＶＡ 法检验差异不显著（Ｐ ＞ ０􀆰 ０５）。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｓａｍｅ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｙ ＡＮＯＶＡ ｔｅｓｔ （Ｐ ＞ ０􀆰 ０５）．
种；赤翅皱膝蝗的分布与方位的关系不大，表明可能
受水分的影响较小（表 ２）。 总体上天敌的分布同
１ ６００ ｍ样点 Ｉ，没有明显的分布规律，在坡顶的种群
数量略高于其它方位，但差异不明显。
　 　 样点 ＩＩＩ中亚洲小车蝗与赤翅皱膝蝗在坡顶的
分布远高于坡底，表明其适宜在坡顶生存，其它种类
分布并没有明显的规律，天敌分布也无明显规律，只
是肉步甲 Ｃａｒａｂｕｓ ｓｐ．在坡底分布较多（表 ３）。
从蝗虫与坡度之间的关系来看，坡度是影响蝗
虫分布的重要因素，蝗虫物种多样性与坡度相关系
数为 ０􀆰 ７２２３（图 ３⁃Ａ），蝗虫种群密度与坡度相关系
数为 ０􀆰 ４３１５（图 ３⁃Ｂ），随着坡度的增加，蝗虫物种多
样性与种群密度都有所下降，坡度在 ３０°以内的蝗
虫物种多样性与种群密度均比较高，超过 ３０°后二
者都急剧下降。
３７３３ 期 朱猛蒙等： 宁夏麻黄山草原蝗虫及天敌对土壤含水量及坡度的响应特征
表 ２ 麻黄山蝗虫及其主要天敌的分布（样点 ＩＩ： １ ７００ ｍ）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍａｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ ｉｎ Ｍａｈｕａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ （ｓｉｔｅ ＩＩ： １ ７００ ｍ）
物种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
阳坡底
Ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ
ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ
阳坡中
Ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ
ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ
顶部
Ｔｏｐ ｏｆ
ｍｏｕｎｔａｉｎ
阴坡中
Ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ
ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ
阴坡底
Ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ
ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ
亚洲小车蝗 Ｏｅｄａｌｅｕｓ ｄｅｃｏｒｕｓ ａｓｉａｔｉｃｕｓ １􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ｃ ４􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ａ ２􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ｂ １􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ｃ ２􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ｂ
赤翅皱膝蝗 Ａｎｇａｒａｃｒｉｓ ｒｈｏｄｏｐａ ３􀆰 ０ ± ０􀆰 ６ ｂ ５􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ａ ４􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ ５􀆰 ２ ± ０􀆰 ４ ａ ５􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ａ
裴氏短鼻蝗 Ｆｉｌｃｈｎｅｒｅｌｌａ ｂｅｉｃｋｉ ５􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ４􀆰 ８ ± ０􀆰 ６ ａ ６􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ ３􀆰 ０ ± ０􀆰 ６ ｂ １􀆰 ８ ± ０􀆰 ４ ｂ
白纹雏蝗 Ｃｈｏｒｔｈｉｐｐｕｓ ａｌｂｏｎｅｍｕｓ １９􀆰 ２ ± １􀆰 ３ ｂ １８􀆰 ０ ± １􀆰 ７ ｂ ２０􀆰 ２ ± ２􀆰 ６ ｂ ３１􀆰 ４ ± ０􀆰 ７ ａ ２８􀆰 ６ ± ２􀆰 ２ ａ
短星翅蝗 Ｃａｌｌｉｐｔａｍｕｓ ａｂｂｒｅｖｉａｔｕｓ ４􀆰 ６ ± ０􀆰 ６ ａ ３􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ｂ １􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ｃ １􀆰 ４ ± ０􀆰 １ ｃ ２􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ｃ
鼓翅蝈螽 Ｕｖａｒｏｖｉｔｅｓ ｉｎｆｌａｔｕｓ １􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ｃ ２􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ｂ １􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ｂ ２􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ａ １􀆰 ６ ± ０􀆰 ３ ｂ
中华星步甲 Ｃａｌｏｓｏｍａ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ０􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ｃ ２􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ３ ± ０􀆰 １ ｂ １􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ２􀆰 １ ± ０􀆰 １ ａ
肉步甲 Ｃａｒａｂｕｓ ｓｐ． １􀆰 ２ ± ０􀆰 ４ ｂ ２􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ ２􀆰 ６ ± ０􀆰 ２ ａ ２􀆰 ８ ± ０􀆰 ２ ａ ２􀆰 ７ ± ０􀆰 ２ ａ
短翅伪葬步甲
Ｐｓｅｕｄｏｔａｐｈｏｘｅｎｕｓ ｂｒｅｖｉｐｅｎｎｉｓ
０􀆰 ６ ± ０􀆰 １ ｄ ３􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ ３􀆰 ６ ± ０􀆰 ２ ａ １􀆰 ４ ± ０􀆰 ２ ｃ ２􀆰 ５ ± ０􀆰 ３ ｂ
直角通缘步甲 Ｐｔｅｒｏｓｔｉｃｈｕｓ ｇｅｂｌｅｒｉ ４􀆰 ６ ± ０􀆰 ６ ｂ １４􀆰 ０ ± １􀆰 ０ ａ １７􀆰 ４ ± ０􀆰 ８ ａ ７􀆰 ４ ± １􀆰 ３ ｂ １８􀆰 ５ ± １􀆰 ０ ａ
星斑虎甲 Ｃｉｃｉｎｄｅｌａ ｋａｌｅｅａ １􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ｃ ２􀆰 ６ ± ０􀆰 ２ ｂ ４􀆰 ３ ± ０􀆰 ６ ａ １􀆰 ４ ± ０􀆰 ３ ｃ ２􀆰 ３ ± ０􀆰 １ ｂ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同行不同字母表示经 ＡＮＯＶＡ 法检验差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｙ ＡＮＯＶＡ ｔｅｓｔ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）．
表 ３ 麻黄山蝗虫及其主要天敌的分布
（样点 ＩＩＩ： １ ８００ ｍ）
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍａｉｎ ｎａｔｕｒａｌ
ｅｎｅｍｉｅｓ ｉｎ Ｍａｈｕａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ （ｓｉｔｅ ＩＩＩ： １ ８００ ｍ）
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
坡顶
Ｕｐｓｌｏｐｅ
坡底
Ｄｏｗｎｈｉｌｌ
亚洲小车蝗
Ｏｅｄａｌｅｕｓ ｄｅｃｏｒｕｓ ａｓｉａｔｉｃｕｓ
２􀆰 ６ ±０􀆰 ２ ａ １􀆰 ０ ±０􀆰 １ ｂ
赤翅皱膝蝗 Ａｎｇａｒａｃｒｉｓ ｒｈｏｄｏｐａ ３􀆰 ８ ±０􀆰 ２ ａ １􀆰 ４ ±０􀆰 ２ ｂ
裴氏短鼻蝗 Ｆｉｌｃｈｎｅｒｅｌｌａ ｂｅｉｃｋｉ ５􀆰 ２ ±０􀆰 ４ ａ ６􀆰 ４ ±０􀆰 ３ ａ
白纹雏蝗 Ｃｈｏｒｔｈｉｐｐｕｓ ａｌｂｏｎｅｍｕｓ ２２􀆰 ４ ±４􀆰 ４ ａ ２１􀆰 ２ ±１０􀆰 ５ ａ
鼓翅蝈螽 Ｕｖａｒｏｖｉｔｅｓ ｉｎｆｌａｔｕｓ ２􀆰 ６ ±０􀆰 ２ ａ １􀆰 ４ ±０􀆰 ２ ａ
中华星步甲 Ｃａｌｏｓｏｍａ ｃｈｉｎｅｎｓｅ １􀆰 ５ ±０􀆰 １ ａ １􀆰 ７ ±０􀆰 １ ａ
肉步甲 Ｃａｒａｂｕｓ ｓｐ． １􀆰 ７ ±０􀆰 ２ ｂ ３􀆰 ２ ±０􀆰 ２ ａ
短翅伪葬步甲
Ｐｓｅｕｄｏｔａｐｈｏｘｅｎｕｓ ｂｒｅｖｉｐｅｎｎｉｓ
２􀆰 ６ ±０􀆰 ２ ａ ３􀆰 ２ ±０􀆰 ３ ａ
直角通缘步甲Ｐｔｅｒｏｓｔｉｃｈｕｓ ｇｅｂｌｅｒｉ １７􀆰 ９ ± ０􀆰 １ ａ １８􀆰 ２ ± ０􀆰 ２ ａ
星斑虎甲 Ｃｉｃｉｎｄｅｌａ ｋａｌｅｅａ １􀆰 １ ± ０􀆰 １ ａ １􀆰 ２ ± ０􀆰 １ ａ
　 　 表中数据为平均数 ± 标准误。 同行不同字母表示经
ＡＮＯＶＡ法检验差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ．
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｙ
ＡＮＯＶＡ ｔｅｓｔ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）．
３ 讨论
土壤含水量的变化影响蝗虫卵的孵化，但蝗虫
种群数量还受到其活动能力和寄主植物等因素的影
响，从本研究中麻黄山地区的调查结果看，土壤含水
量变化与蝗虫的种群分布关系较弱。 这说明，在西
部干旱、半干旱草原地区，土壤含水量对蝗虫种群的
空间分布没有决定性的正趋性或者负趋性影响，应
当存在其它因素对蝗虫种群空间分布进行了调整。
这与东部传统蝗区土壤含水量高低能够严重影响蝗
虫分布是不同的（尤端淑和马世骏，１９６４）。 调查采
样区域土壤含水量在时空分布上是存在变化的，不
具备一致性，可能是不同调查点的地形、植被、土壤
保墒能力差异造成的。 蝗虫物种多样性、种群密度
与土壤含水量之间的关系为较弱的线性关系。 可能
原因是西部干旱、半干旱地区草原土壤含水量并不
极端，不会因为过高或者过低的土壤含水量对蝗虫
正常孵化造成致命影响（颜忠诚和陈永林，１９９８；巩
爱歧等，１９９９）。 土壤含水量可以间接影响到寄主
植物的分布，从而对蝗虫种群间竞争、天敌种群等因
素进行调整，进而对蝗虫物种多样性产生复杂影响，
并不是简单的线性关系。 从土壤含水量的时空分布
动态看，地形地貌又能够影响到土壤含水量的分布
（卢辉等，２００８）。
本研究结果显示，坡度是影响蝗虫分布的重要
因素，随着坡度的增加，蝗虫物种多样性与种群密度
都有所下降，坡度在 ３０°以内的蝗虫物种多样性与
种群密度均比较高，超过 ３０°后急剧下降。 这可能
是由于不同坡度决定了其土壤蓄水能力，同时还影
响到植被分布，最终通过栖息环境、食物来源对蝗虫
及其天敌种群数量产生影响（Ｅｖａｎｓ，１９８８；贺达汉，
１９９６）。 这表明草原蝗虫更倾向于在地势较缓的区
域暴发成灾，地势的巨大变化直接影响蝗虫的分布
及种群特征，进而最终影响草原蝗虫的群落组成和
４７３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
图 ３ 蝗虫物种多样性、种群密度与坡度的关系
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｄｅｇｒｅｅ
　
多样性（Ｋｅｍｐ ｅｔ ａｌ． ，２００２；周伟等，２０１０）。
土壤含水量和坡面特征等因素对蝗虫的种群与
天敌的影响既有直接效应（包括蝗虫产卵、卵孵化
率及活动），也有间接效应，主要是通过改变植被特
征间接影响蝗虫种群和群落（Ｊｏｅｒｎ，１９７９；沈泽昊和
赵俊，２００７）。 而且，蝗虫可能与植物的某些分类单
元关系更为密切，也就是以科为单位研究蝗虫与植
物种类关系更为合适，如禾本科、菊科等，因为这些
植物的分布是蝗虫重要的食物资源 （温仲明等，
２００８；张红艳等，２０１２）。 本研究中没有发现土壤含
水量与蝗虫分布的相关性，这可能与测定的土壤深
度有关，蝗虫产卵一般只在地下 ５ ｃｍ 左右，因此可
能地表土壤含水量对于蝗虫产量更有意义。 地形较
缓的平地草原适宜蝗虫生存，这也解释了蝗虫暴发
总是在平坦草原地带，而很少在山区暴发的现象。
植被同样也是影响草原蝗虫的重要因素，而土壤、地
势、植被对草原蝗虫影响的整合研究可能会是将来
的重要研究领域，能够揭示多环境因子影响草原蝗
虫种群分布和群落结构的内在机制，为改变环境因
子来控制蝗虫提供新的思路和方法 （ Ｌｕ ｅｔ ａｌ． ，
２００８；赵紫华等，２０１５）。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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Ａｍｅｒｉｃａｎ ｔａｌｌｇｒａｓｓ ｐｒａｉｒｉｅ： ａ ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｓｔｕｄｙ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １５３
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（责任编辑：李美娟）
６７３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷