全 文 ：B U L L ET IN O F BO T A N IC AL R E S EA R C H
第 41 卷
V O I
.
14
第 4期
N 0
.
4
19 94 年
O e t
. ,
10 月
19 94
风毛菊属 ( S a u s s u r e a D C . ) 植物果皮微
形态特征及其分类意义的初步研究
黄运平 尹祖棠
T H E P R E L IM I N A R Y S T U D Y O N
T H E M I C R O M O R P H O L O G I C A L F E A T U R E S
O F A C H EN E S U R F A C E S O F S A U S S U R E A
H u a n g Y u n 一 P i n g Y i n Z u 一 t a n g
〔摘 要〕 本文报道了风毛菊属 28 种植物疫果表皮纹饰的扫描 电镜观察 。
结果表明风毛菊属果皮纹饰有四种类型 : 即条纹型 (有隔条纹亚型和无隔条纹亚
型 ) 、 孔纹型 、 网纹型 、 复合型 。 果皮纹饰显示出明显的差异性 , 可作为划分组
成或亚属的标准 , 与传统分类结果基本一致 。 也可为某些种间界限不清的种类提
供有用的证据 , 但对于大多数种类来说 , 果皮纹饰在种的划分上还有待进一步研
究 .
关键词 风毛菊属 ; 果皮纹饰 ; 分类
风毛菊属 ( aS u s s u r e a D C . ) 是北温带分布的一个大属 , 全世界约 4 00 种 , 在 L IP s e h
的 《风毛菊属》 专著中被划分为六个亚属 。 中国有 30 种左右 , 分属 5个亚属 , 主要分布
在西南 、 西北 、 华北及东北的山地 〔 6 〕 。
随着扫描电镜的广泛应用 , 人们越来越多地注意到种子和小的果实 , 其形态和显微形
态的复杂性和高度多样性是十分有用的分类学资料 〔 5 〕 。 许多研究表明 : 种子或小的果实
的形态特征很少受环境条件的影响 , 在许多类群中成熟的果皮或种皮的显微形态即纹饰可
作为划分族 、 属 、 组甚至种的依据 〔 2 、 3 、 5 〕 。 目前有关风毛菊属这方面的工作尚未见报
道 , 因此对该属植物瘦果的表皮纹饰进行观察 , 不仅可以了解风毛菊属果皮纹饰的特点 ,
也可探讨其分类学价值 , 并丰富显微特征及其应用的资料 .
材料和方法
本文作者单位 : 北京 . 北京 师范大学生物系 ( D e娜 r tm e n t o f B io lo g y , B e巧i n g N o r m a 一 u n ive r s i ty a e ij in g
l 00() 0 0 )
.
19 9 4 年 4 月收到本文 .
6 3 9 植 物 研 究1 4卷
本工作选取风毛菊属植物 8 2种( 分属5 个亚属). 观察所用材料大部分是作者野外采
, 凭证标本存北师大生物系植物标本室 ( B N U ) , 少部分取自腊叶标本 。 取材时选取成
、 饱满的果实 , 以避免不同生长期的影响 。 实体镜下观察果实形状 、 颜色 、 测量大小 ,
集熟
然后用双面透明胶带粘于载物台上 , 经喷金镀膜后于扫描电镜下观察 , 3 0 x 下照相 .
风毛菊属瘦果多为长柱形 ,
小 、 颜色以及斑纹都比较稳定 。
表一
观察结果
偶有长棒状 , 具棱或否 , 颜色各异 。 在种类瘦果形状 、 大
(详见表一 ) 。
风毛菊属植物果实形态特征比较
中 文 名 学 名 形 状 大小 L / W ( m m ) 颜 色
草地风毛菊 5 . a 尹” a r a 矩圆形 3 . 0 / 1 . 0 褐 色
日本风毛菊 5 . j a P o n i e a 圆柱形 4 . 5 11 . 2 暗 褐 色
美花风毛菊 5 . P u l e h e l l a 圆往形 3 . 5 11 . 2 黄 褐 色
大头风毛菊 5 . b a i e a l e n s i s 长柱形 , 具棱 5 . 2 1 1 . 6 褐 色
球苞风毛菊 5 . s .1’ l v a t i e a 长柱形 , 具棱 5 . 5 1 1 . 2 深 褐 色
灰白风毛菊 5 . e a z了a 长柱形 , 具棱 3 . 8 / 1 . 0 黑 褐 色
柳叶风毛 菊 5 . s a l i e l’f o l i a 长柱形 4 . 0 / 1 . 0 褐 色
密花风毛 菊 5 . a e “ I月 i n a t a 圆往形 3 . 6 1 1 . 0 褐 色
阿拉善风毛菊 5 . a e u ,月 i n a l a 圆柱形 3 . 6 / 1 . 1 浅 褐 色
中国风毛菊 5 . e h i )了 e n s i s 圆柱形 3 . 5 / 1 . 0 浅 黄 色
华北风毛 菊 5 . 尹” o n g o l i e a 长棒状 4 . 8 / 1 . 4 灰色 , 具黑色条斑
京风毛菊 5 . c h i n a ,” P o e n s i s 长柱形 4 . 6 / 1 . 0 灰 紫 色
折苞风毛 菊 5 . r e c u v a t a 圆往形 4 . 5 / 1 . 0 褐 色
小花风毛 菊 5 . P a r v t’f I o r a 圆往形 3 , 7 / 1 . 1 灰 白 色
齿叶风毛菊 5 . n e o s e r r a t a 圆柱形 , 具棱 5 . 4 / 1 . 1 灰色 , 具黑色长条斑
星状雪兔子 5 . )九 e d u s a 长棒状 9 . 4 / 1 . 5 褐 色
鼠曲雪兔子 5 . g n a P h a l o d e s 矩圆形 3 . 7 / 1 . 4 黑 褐 色
糠批风毛菊 5 . P a l e a r a 长柱形 5 . 8 / 1 . 5 灰色 , 具黑白相间条纹
狭头风毛菊 5 . d i尸 I S I Q 刀 Q 圆往形 5 . 1 / 1 . 2 浅褐色 , 有纵条斑
乌苏里风毛菊 5 . u s s u r i e n s i s 长柱形 5 . 3 / 2 . 0 灰色 , 有黑色长条斑
卷苞风毛菊 5 . s e l e r o l e P i s 长柱形 7 . 4 / 1 . 8 灰 黑 色
硬叶风毛菊 S , fl’ r ,月 a 三棱柱形 3 . 6 / 1 . 7 褐色 , 有黑色长斑纹
银背风毛菊 5 . n i v e a 圆往形 5 . 8 12 . 2 褐 色
蓖苞风毛菊 5 . P e e t i n a t a 圆柱形 5 . 6 / 1 . 7 暗 褐 色
齿苞风毛菊 5 o d o n r o l e P i s 圆柱形 5 . 2 / 1 . 8 灰色 , 有黑斑点
苞 叶雪莲 5 . o b v a l a t a 长往形 4 . 3 / 1 . 7 褐 色
紫苞风毛 菊 S , i o d o s t e g i a 长柱形 6 . 0 / 2 . 0 褐 色
白背风毛 菊 5 . a u r i e u l a t a 桩状 , 具倒钩状突起 3 . 2 1 1 . 5 褐 色
4 期 黄运平等 : 风毛菊属植物果皮微形态特征及其分类意义的初步研究 3 97
在扫描电镜下对各种果实进行观察 , 发现风毛菊属果皮纹饰主要有条纹型 、 孔纹型 、
网纹型和复合型四种 。 (每种纹饰描述详见表二 ) 。
表二 果皮纹饰形态特征
种 名 纹饰类型 纹饰形态描述
5
.
a 矛” a r a 条 有 条纹突起有隔 , 规则排列 , 横隔处平截或棱形
纹 隔5 . j a P o n i e a 型 条 同上 , 但条纹突起略粗
纹
5
.
P u l e h e l l a 亚 条纹突起有隔 , 横隔处多平截 , 少有棱形
型
5
.
b a i c a l e n s i s 条纹突起粗短 , 横隔处多平截
5
.
5 1
·
I v a t i e a 同上 , 但横隔界际逐渐模糊
5
.
e a n a 有隔条纹突起规则排列 , 但各条纹高低不平
5
.
s a l i e ifo l i
a 同上
5
.
a e u l九 i n a t a 无 条纹突起细而无隔 , 近乎平行排列
隔
5
.
a l a s h a n i e a 条 同上 , 但条纹有所增粗
纹
5
.
e h i n e n s i s 亚 条纹突起细而无隔 , 相互略有交汇
型
5
.
,” o n g o l i e a 条纹粗而略有交汇 , 交汇处微凹
5
.
e h i n a ,九 P o e n s i s 条纹突起细 , 略有交汇和凹陷
5
.
r e e u v a t a 条纹平直 , 略有交汇
5
.
P a r y沪 o r a 条纹平直 , 很少交汇
5
.
n e o s e r r a t 口 条纹粗直 , 略有交汇
5
. 矛刀 e d u s a 条纹平直排列
5
.
g n a P h a l o d e s 条纹平直 , 略有交叉
5
.
P a l e a r a 条纹微波状 , 凹凸不平
5
.
d i e l s i a n a 孔 纹 型 孔穴成长梭形 , 表面凸 凹不平
5
.
u s s u r i e n s i s 孔穴近圆形 , 有深有浅 , 形状不太规则
5
.
s e l e r o l eP i
s 网 纹 型 网脊平直 , 光滑 , 网眼近长方形 , 较深 , 底部凹陷
5
.
f i r , ” a 纵向网脊较粗 , 平直 , 光滑 , 网眼长形 , 较浅 , 底部凹陷
5
.
n i v e a 纵向网脊略粗 , 网眼多为长方形 , 不规则
5
.
P e e r i n a r a 网脊平直光滑 , 网眼为规则长边形 , 较深 , 底部平
5
.
o d o n r o leP i
s 网脊平直光滑 , 网眼为正方形或六边形 , 较深 , 底部平
5
.
o b v a l a t a 纵向网脊突出 , 横向网脊细弱 , 网眼较浅
网脊平直 , 光滑 , 网眼长边形 , 较浅 , 底部平
s
.
a 祝 r i e u l a t a 复 合 型 粗短的有隔条纹和孔纹共同组成
l
、 条纹型 ( s t r i a t e )
这一类果皮纹饰的特点是纹饰呈条状 。 又可分为有隔条纹亚型和无隔条型亚型 。
植 物 研 究 14 卷
( l) 有隔条纹亚型( st r iat e s ubf o r m wit h d i a phr a gm)
纹饰呈条状突起 、 有横隔 、 排列整齐 、 横隔处平截或呈梭形 .属于这一类的有 S .
a二 a r a( 图版 I a) 、 s .j即 o n i e a( 图版 I b) 、 5 .b acai le n si 、 S .州 , a r i e a ( 图版 I e ) 、
5
.
e a n a
、
5
.
UP l e h
e l l a
、
5
.
s a l i e lfO l i
a
。
( 2 ) 无隔条纹亚型 ( S t r i a t e s u b fo r m w i th o u t d i a phr a gm )
纹饰呈条纹状突起 、 无横隔 、 平直排列 。 但不同种间条纹又略有变化 . 如 .s a。 用 i an at
( 图版 I d ) 、 5 . a l a s h a n i e a 的条纹细且几乎平行 : 5 . 尸a yr 沪 o r a 、 5 . n e o s e ar t a ( 图版 I
e
)
、
s
.
c人In e n s l s ( 图版 1 0 、 5 . 。 : e d u s a 、 5 . g n即h a l o de s 的条纹相互略有交汇 : 而在
5
.
o o n g o l l e a ( 图版 1 9 ) 、 5 . e h i n a脚 o e n s i s ( 图版 I h ) 、 5 . 即 Ie a at ( 图版 1 1) 中纹饰较
粗 , 并有微凹 。
2
、 孔纹型 ( fo v e o l a t e )
纹饰表现为凸凹不平的无规则孔纹形态 。 但 5 . d l’e isI a na 的 (图版 H a) 的孔穴较浅 ,
5
.
u s s u r i e n s zs ( 图版 l a ) 的孔穴较浅 , 5 . o s s u r i e n s i s ( 图版 H b ) 的孔穴较深 。
3
、 网纹型 ( r e t i e u l a t e )
纹饰由网脊和网眼组成 。 但不同种类网眼的深浅 、 形状以及网脊的形态都稍有差异 .
如 5 . s e l e r o l印 15 ( 图版 1 9 ) 、 5 . 刀尹川 a ( 图版 l e ) 、 5 . p e e r i n a at ( 图版 l e ) 、 5 .
o d o n l o l印15 ( 图版 1 0 、 S , n i、 e a ( 图版 l d ) 、 5 . o b v a l a r a 、 5 . i o d o s r叮 ia ( 图版 fl h) 都
属于网纹型 。
4
、 复合型 ( c o l二 p o u n d )
纹饰由粗短的具横隔条纹和孔纹组成 , 是较为特殊的一种类型 。 如 5 . a iur cu Iat a( 图版
1 1)
。
讨 论
本研究取材主要是分布于华北地区的种类 , 为了有所比较 , 也兼顾了相关类型如雪兔
子亚属 、 雪莲亚属 、 齿冠亚属的代表种类 。 由于风毛菊属植物种类繁多 , 我们的研究对象
仅是该属很少一部分 , 取材还很不全面 , 未必能反映出该属果皮纹饰特征的全貌 。 但从已
有的结果 , 我们仍可 以看出果皮纹饰在风毛菊属不同类群间存在显著差异 。 同时我们认为
纹饰的变化表现为从简单到复杂的变化趋势 , 且各种类型与该属传统分类的研究结果基本
一致 。 经综合分析 , 我们可以看出 :
l
、 传统分类学中绝大多数亲缘关系密切的类群 , 其果皮纹饰也显示出明显的相似
性 。 如苞膜亚属的苞膜组 ( s . a 州 ar a 、 5 . 扣尸on ica 、 5 . uP l clt e la 夕、 风毛亚属的密头组
( S
·
b a i c a l e n s i s
、
S
·
s, Iv a ric a)
、 多毛组 ( S, s a l i e lfo l ia 、 5 . ca n a) 、 风毛菊亚组 ( .S
a CU 巾 i n a t a 、 S · a l a s h a n i c a 、 5 . 刀a 。尹 o ar 、 5 . n e o se ar t a 等 ) 、 心 叶亚组 ( .S
u s u ir e n s i s
、
5
.
n i v e a
、
5
. 刀mr a ) 、 具齿亚组 ( 5 . eP e r l’n a r a 、 .5 o do n r o l即is ) 等 。 由
此可见果皮纹饰在风毛菊属中对于划分组或亚组具有一定的参考价值 . (见表三 ) 。
2
、 果皮纹饰在区分某些相近种时可作为参考特征 . 如 5 . if r m a (K it ag . ) 、 K it am 曾
作 为变 种处 理 即 5 . u s s u r i e n s i s v a r . 刀mr a k i t a g . 长期 以来在 二 者 之 间来 回 变动 〔 1 .4 〕 , 是因为二者头状花序均具蛛丝状毛 , 苞片具软骨质小尖头 , 但营养体明显不
同 。 果皮纹饰表明 .5 u s lZ frt 的7s z’s 为孔纹型 , 而 .s 声洲a 为网或…型 , 显然比狡支寿拜汉
4期 黄运平等 : 风毛菊属植物果皮微形态特征及其分类意义的初步研究 3 9
介 m a 作正种处理 。
表三 风毛菊属各类群的划分与纹饰类型的比较
S u b g e n
.
S u bg e n
.
E r i o e o r y n e
5
. 矛” e d u s a
5
.
g n a P ha lo d e s
A m P h i la e n a
o b v a la ta
i o d o s r e g i a
S u bg e n
.
F r o lo v i a
5
.
a u ri e u la ta
S u bg e n
.
T h e o d o r e a
5
.
a l” a r a
5
.
j aP
o n i e a
5
.
P u lc h e l la
5
.
e hi n a z” Po e n s i s
S u bg e n
.
S a u s s u r e a
s e e t 1
.
P y e n o e e P h a l a
5
.
b a i e a l e n s i s
5
.
s y l v a r i e a
s e e t 2
.
L a g u r a n t h e r a
5
.
c a n a
5
.
s a li e ojl li
a
5
.
e hi n e n s i s
S e e t 3
.
S a u s s u r e a
S u b s e e t
.
s a u s s u r e a
5
.
a e u 护找 i )了a l a
5
.
a la s ha n i e a
5
. 川 o n g o n i e a
5
.
r e C u v口 t口
一 5
. 刀 a r v i fl o r a
一 J . 刀 e O S e r r口 l口
1 0
。
a 王e I S王a n a
5
.
s e l e护o leP i s
s u b s e e t
.
e o r d i f o l i a
5
.
P a l e口 ra
5
.
u s s u r i e n s i s
5
.
fl’ r z” a
5
.
n i v e a
s u b s e e t
.
o do n to l e Pi s
5
.
P e c ti n a ra
5
.
o d o n to l e P i s
条纹型
有隔条纹亚型
s
.
a用 a r a
5
.
j a P o n i e a
5
.
P u r e h e l la
5
.
ba i e a l e n s i s
5
.
s y l v a r i e a
5
.
c a 刀口
5
.
s a li e之Of li a
S
无隔条纹亚型
5
. 口 c u Z” i n口 ta
5 s a li e口’O li a
5
.
r e e u v a ta
5
.
P a r , IJ
o r a
5
.
n e o s e r r a t a
5
.
e h i n e n s i s
5
.
r” o n g o n i e a
5
.
e h i n a 阴 P o e n s i s
5
.
P a l e a r a
5
. 孑” e d u s a
5
.
g n a P h a l o d e s
孔纹型
5
.
d i e l s i a n a
5 u s s u r i e n s i s
网纹型
S
.
S
.
S
.
S
.
S
.
S
.
S
.
复合型
S
.
if r阴 a
n l V亡 a
s e l e r o l eP i
s
P e e t i n a t a
o d o n t o l eP i s
o b v a l a t a
i o d o s t e g i a
口 lt r i C材 I口 t口
植 物 研 究 4 1卷
3
、 果皮纹饰表现为从简单到复杂的演化趋势 , 且每类型之间显示出逐渐过渡 。 我们
认为条纹类型是相对原始的 , 孔纹型 、 网纹型和复合型较为进化 . 但这是否就表明风毛菊
属属下各等级间的亲缘关系就如果皮纹饰所显示的那样 , 显然还需要更全面的证据 .
4
、 京风毛菊 ( 5 . cl ian mP oe sn l’s) 的纹饰 不同于同亚属的有隔条纹 型 ( 如 .S
a 用 a ar 、 5 . 了口尸on ic a) , 而更接近风毛菊亚属的 5 . 阴口gn of ica 、 5 . cl in e ins : 等 。 同时该种
总苞的苞片呈绿色 、 先端有栉齿 (即所谓草质附片 ) , 与苞膜亚属具有色膜质附属物这一
特征不符 , 而近似于风毛菊亚属的具齿亚组 , 因此可考虑将其置于风毛菊亚属 。
5
、 苞膜亚属和风毛菊亚属的密头组以及多毛组 、 雪兔子亚属和风毛菊亚属的风毛菊
亚组 、 风毛菊亚属的具齿亚组和雪莲亚属在果皮纹饰上表现出一致性 (详见表三 ) , 破坏
了传统分类中亚属的界限 , 或者是 因为现行属下等级的划分所依据的外部形态特征过于单
一或不能真正反映各类群间的总体差异或全部属性 ; 或者是因为趋同演化的结果导致不同
的亚属或组间个体在果皮纹饰上表现出相似的特征 。 在未对其他性状进行系统全面地研究
以前是难以定论的 。
A B S T R A C r
hT
e m i e r o m o r Ph o l o g i e a l fe a t u r e s o f a e h e n e s s u r fa e e s o f 2 8 s P e e i e s in S a u s s u r e a
w e r e S t u d i e d
.
T h e r e s u l t h a s s h o w e d t h a t t h e a e h e n e s o f S a u S S u r e a e x h i b i t a
e o m P l e x
a n d h ig h m i e r o m o r Ph o l o g i e a l d i v e r s i t y
.
T h e s u r fa e e fe at u r e s u n d e r S E M
m a y b e d i v id e d in t o fo u r t y P e s : fo v e o l a t e
,
r e t i e u l a t e
,
s t ir a t e
,
e o m Po u n d
.
B a s e d o n
t h e e o m Pa r i n g o f d ife
r e n t s P e e i e s
,
t h e a u t h o r s e o n s id e r e d th a t t h e m i e r o m o r P h o lo g i e
a l fe a t
u r e s o f a e h e n e s P r o v id e m o s t
v a l u a b l e e r i t e ir a fo r e l a s s i if e at io n b e tw e e n
s e e t i o n s l e v e l
,
b u t a t s P e e i e s l e
v e l t h e i r s ig n i if e a n e e n e e d m o er s ut d y in g
.
K e y w o r ds S a u s s u r e a ; A e h e n e s s u far
e e fe a t u er s ; C la s s i if e a t i o n
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
参 考 文 献
马 毓泉等 . 1993 : 内蒙古植物志 . 第二版 , 第四卷 , 内蒙古人民出版社 .
刘剑秋等 , 19 93 : 莎草属果皮微形态特征及其分类学上的意义 , 13 (4) : 2 83一 2 8 , 西北植物学报 .
杨继等 . 19 91 : 萝属植物果皮微形态特征及其分类意义初探 . 1 l( 1:) 1一 7 , 西北植物学报 .
贺士元等 . 19 91 : 河北植物志 , 第三卷 . 河北科学技术出版社 .
W
.
B a r th l o t t M i c r o s t r u e t u r a l F e a t u r e s o f S e e d S u r fa e e s
,
in C u
r r e n t C o
n e e P t in P l a n t T a x o n o m y e d
,
b y V
.
H
.
H e y w o o d a n d D
.
M
.
M o o r e
,
A e a d e m ic P r e s s
.
1 9 8 4
.
5
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L IP s e h i t z G
e n u s S
a u s s u r e a D C
.
(A s t e
r a e e a e )
.
L e n i p o p o li 197 9
.
图 版 说 明
图版 1 a . s . a m a r a ; b . S j a P o n i e a ; e . S . yS lv a r ie a : d s . a e u m in a t a : e . s . n e o s e r ra t` .f s .
e h in e n s i s ; 9
.
5
.
m o n g o lie a ; h
.
5
.
e h i n n a m P o e n s i s: 1
.
5
.
aP le
a t a
图 1 a . s . d i e ls ia n a ; b . s . u s s u r i e n s i s ; e . s . if r m a ; d . s . n iv e a ; e . s . pe e t in a t影 .f S . Od o n t o le ip s : 9 .
5
.
s e le r o le P is : h
.
5
.
io d o s r e g ia : 1
.
5
.
a u r i e u t a t a