全 文 ：植 物 研 究
BU L L ET IN O F O T B人N IC 人L R AERSCE H
第 7 卷 , 第 l 期
丫0 1. 7 . N o . 1
1 9 87年 一月
J
a n 。 , 19 已7
植物微体的结构 和功能
陈 祖 铿
S T R U C T UR E AN O F U N C T !ON O F P L AN T M IC RO B O D! E S
C h e n Z u 一 k e n g
提要 本文是一篇综述性文章 , 内容包括 : 1 . 植物微体的研究历史及其 分 类 ,
2
. 植物微体的形态和超微结构特点 , 3 . 微体在植物及其组织中的分布 ( A . 被子植
物 , B . 裸子植物 , C . 旅类植物 , D . 苔醉植物 ) , 4 . 微体的功能 , 5 . 橄 体 的 个
体发育 。 其中裸子植物部分基本上是作者的第一手材料 , 并配有电子显微镜照片 。
前 ~封「〕
微体 ( m i o or b o d y) 是一种单层膜束缚的细胞器 , 其中具有电子不透
明而 中等致密度的颖粒状基质 ( m at : i x) 。 微 体 是 1 9 5 4 年 R h o d in 首 次
在小鼠肾细胞中发现的 , 至今不过 3。 年的研究历史 。 在微体发现二 年 之
后 , 紧接着在鼠肝细胞 中发现形态类似的结构 , 但在基质中具有规则排列
的 晶体结构 ( R o o i l l e r a n d B e r n h a r d , 1 0 5 6 ) 。 从功能上看 , 微体不 同
于溶酶体 l( y : os o m e ) , 前者含有氧化酶 , 后者含有水解酶。 为了强调氧
化酶活动的生物学意义 , 1 9 6 5年 d e D u v e 首先应用 了过氧物酶体 ( p e r 。 -
ix s o m e) 一词 , 以示这些细胞器的特殊性 。 从结构上看 , 虽然微 体 和 圆
球体 s( p h e r os o m e ) 都是 由单层膜束缚 , 但是两者的电子致密度不同 , 而
本文作者工 作单 位 : 北京 , 中国科学院 植物研究所 ( I n s t i t u t e o f B o t a n y , A e a d em ia S s n i -
ca
,
eB ij 。。 ) . 本文蒙导师王伏雄教授指导 , 并提宝贵修改意见 ; 周馥同志参与电镜制 片工作 , 谨
致诚挚 的谢意 .
一 1 0 5一
且它们的起源和个体发育过程也是不 同的 。
一 、 植物徽体的研究历史及其分类
植物细 lj 8中微沐的早期观察与应用电镜的技术水平密切相关 。 大约在
R ho d i n( 1 9 54 )从动物细胞中发现微体之后 1 2年 , 植物细胞 中的 微体
才得到确切的证实。 这种曲折和困境主要是由于电镜材料的固定方法造成
的 。 在本世纪 50 年代 , 锹酸缓冲液是保存动物细胞超微结构细节的良好固
定液 , 但对植物细胞则不太适用 。 植物细胞学家通常应用高锰酸钾作为比
较理想的固定液 。 由于动物和植物材料采用的固定液不同 , 结果在电子显
微镜上所获得的超微结构的影像也不同 , 因为高锰酸钾能氧化大部分细胞
成分 , 只留下各种细胞器的膜轮廓。 所以 , 当时在电镜下观察到的植物细
胞器 , 难千直接和动物细胞进行比较 , 而且对植物细胞中的微体进行错误
的命名 , 引起许多混乱 。 自从 1 9 6 3一年引进戌二醛 ( ` l u t a r a l d e h y d 。 ) 作
为电镜观察材料的前固定之后 , 在植物细胞学的研究上 , 产生了一种具有
决定性的技术突破 , 就是说植物细胞中的各种细胞器影像 , 可以直接与动
物细胞 中以戍二醛固定的细胞器进行比较。 在这种情况下 , 经过各种植物
细胞类型的广泛研究之后 , M ol l e n h a u er 等人于 1 9 6 6年发现一种单层膜束
缚的植物细胞器 与内质网有密切联系 , 它的结构和 1 9 5 4年在动物细胞中发
现的微体相似 , 作者当时把这种 “植物微体” 称为 “ 胞 质 体” ( C yt 。 : 。 -
m e s )
, 这是植物微体的发现经过 。
其实 , 1 9 6 4年 , C r o n ` h a w 已经在一些植物组织中看到 了植物微体 ,
并报告了细胞器的详细情况 , 描述 T 含 晶体 ( e r y s t a l一 e o n t a i n i n g b o -
id es ) 的结构 , 同年 T h or ot n 和 T址 m a n n 在燕麦胚芽鞘中也看 到 含 晶
体的细胞器 。 不过 , 当时他们都不知道是植物 微 体。 H Or en r 和 A rn ot t
( 1 9 6 ) 在丝兰属 ( Y u c a) 外胚乳中也看到这种细胞器 , 但被定名为 “ 未
鉴定的胞质细胞器 ” ( u n i d e o t i f i e d e y t o p l a s m i e o r g a n e l l e s ) 。 由于 技
术上的困难等原因 , 当时对植物微体还缺乏认识 , 因此造成名词重叠 , 相
应引起对其功能的认识混乱不清 。 到本世纪 70 年代 , 对微体的超微结构 ,
生理生化和电镜细胞化学的研究日益兴盛 , 使对这个细胞器面 目的认识也
焕然一新。 此刻对裸子植物针叶和种子中的微体研究 , 也开始 引起 注 意
( e h i n g
, 1 9 7 0 , e h a b o t e t a l
,
1 9 7 4 , L o P e z
·
P e r e z e t a l
, 1 9 7 4 )
。 关
于微体的研究 , 到 目前为止 , 大约有 1 5 0 0篇以上的论文和专著。
微体 ( m ic r o b o d y) 一词是一般的术语 , 并不含有任何特殊功能的意
义 。 日前 , 在植物细胞生物学的各类专著中 , 根据微体功能的具体概念 ,
一 1 0 6 一
通常把植物微体分为两种类型 : 一种是 与光呼吸作用 ( p h o t o r e s p i r a t i o n )
有关的过氧物酶体 ( p e r o x i s o m e s ) , 主要分布于叶片薄壁细胞 中 , 分一
种是与脂代谢有关的乙醛酸循环体 ( g ly o x y s o m e s ) , 主要分布于种 子 , t , 。
从本世纪 80 年代起 , 陆续有一些关 于植物微体的专著问世 ( F r e d e r i 。 k e t
a 1
.
1 9 7 5 , G e r h a r d t
, 1 9 7 8 ; B e e v e r s
, 1 9 7 9 , L o r d
, 1 9 8 0 , T o l b e r t
,
1 9 5 0 )
, 其 中包括 a H u a n g , e t a l , 1 9 5 3 : p l a n t p e r o x i s o m e s ” 一 书。
根据 H u a n g ( 1 9 8 3 ) 的意见 , 植物微体可以分为四个类型 : 1 . 乙醛酸 循
环体 g( l y o x y s o m e s) , 普遍分布于富有油脂的种子组织中 , 它除了 含 有
特殊的乙醛酸循环酶外 , 还有脂肪酸户 氧化酶 、 异柠檬酸裂解 酶 、 苹 果
酸合成酶和过氧化氢酶 。 2 . 叶过氧物酶体 ( L e af p er 。 : i s o m e s ) , 主 要
分布在叶片细胞中 , 这种细胞器含有一种酶能氧化和产生 乙醉酸盐 , 是光
呼吸过程的组成部分 。 3 . 过氧物酶体 ( eP r o ix s o m e幻 , 在一些高等植物
组织和许多藻类及真菌中, 其过氧物酶体与尿酸盐 、 甲醉 、 胺以及草酸盐
等化合物的代谢有关 , 这种细胞器所含的是高度特化的 , 执行某种特殊生
理功能的酶。 4 . 非特化的过氧物酶 体 ( 。 n s p e e i a l i z e d p e r o l 王5 0也 e s ) ,
这种细胞器在组织和细胞中不涉及上述生理过程 , 所以它们在植物细胞代
谢上尚未得到充分阐明 。 从上述情况说明 , 根据植物种类和组织器官的不
同 , 微体所含的酶可能也有所区别。
二 、 植物徽休的形态和超微结构特点
虽然微体所含的酶成分及其生理功能有所不同 , 但它们的基本结构是
一致的 。 微体一般是圆形或卵圆形 , 有时为无定形 , 甚至呈高度伸长的 。
微体的大小一般在 0 . 2一 1 . 7微米之间 , 但最大的直径可达 4 微米左右 (陈
祖铿 、 王伏雄 、 周馥 , 19 8 5) 。 微体是一种由光滑的单层膜束缚的细胞器 ,
其中基质的大小 , 形态和均匀性 ( h o m o g e n o it y) , 以及它与其他细 胞 器
的关系 , 这些特点可能与不 同组织或细胞类型或固定液的改变有关 ( F r卜
d e ir o k
,
et al
,
19 75 )
。 常见的基质为电子不透明的稠密细颗粒或多少 呈
丛毛状的形态。 从超微结构的特点来看 , 微体的内含物比较复杂 。 内含物
是指分布在基质之间的电子致密度较大的细微结构 d( e D u o a n d B a u -
d h u i n
, 1 9 6 6 , T h o r n t o n a n d T h i m a o n
, 1 9 6 4 , T o l b e r t a n d E s s n e r
,
19 81 , vi ig l
,
19 73 )
。 到目前为止 , 己经看到的内含物有下列儿种形 式 :
1
. 排列整齐的晶体点阵 ( e r y s t a l l i n e a r r a y s ) , 2 。 浓稠的无定形内含物
或拟核体 ( n u e l e o i d ) , 3 . 丝状内含物 ( f i b r i l l a r i n e l u s i o o s ) , 峨 . 小环状
内含物 ( s m a l l e i r e u l a r i n e l u s i o n s ) (见图 0 1一 0 4 ) , 第 i一 2种形式的内含
物是普遍存在的 ;但第 3一 4种形式的内含物则比较少见 , 至今只在禾本科等
一 1 0 7一
单 层旗
钻品内含物
拟该体
毯次内青 .
月娜务, i’. 承 万毖,:.必 若甘 、
小环执内含 . ,
少数植物中发现。 微体的超微结构相对是比较简单的 ,它的特点也很明显 ,
在细胞器中没有膜的片层结构 。 但它的形态有时变化很大 , 主要有两种特殊
情况 : 1 . 微体具有突起 ( p r o t u b e r a n e e ) , 在北美乔松 ( P i n u s s t , ob u s )
的叶片组织中 , 微沐的突起是朝向叶绿体 , 或者面向细胞 壁 ( hc a bot &
e h a b o t
,
29 7 4 )
。 但在烟草 ( N i c o t i。 ” a I o b a c o m ) 叶片细胞 中 , 突 起 的
朝向看来是随机的 ( 图05 ) 。 2 . 微体具有窝穴 ( p oc k e t ) 存在 , 这种现象
是比较普遍的 。 窝穴实际上是微休发生局部内折的结果 。 由于内折的原因 ,
在窝穴 中往往充满 核概体 , 有时胞质中的内质网也可能被 裹 卷 进 去 ( 图
0 6)
。 内折中雄质的电子致密度比内折外的胞质从质要淡一些 。 在贮 藏 油
脂的种 子中 , !七子叶叶片细胞 中的微体 , 经常有内折现象。 但在未特化的过
氧物酶体和 1 1一过氧物酶体中未见有内折现象出现 。 内折的出现也许与脂体
三欣 甘油 ` i甲 i 、 1 b o d y t r s a e y ( g l y e e l· 0 15 ) i为水解有 关。 在一飞爹,!!刀包` { , ,
介弓一
徽体的相对数量因植物种类 , 植物组织和细胞类型而异 。 在燕麦 , 小麦和
蚕豆等叶片细胞中, 微体的数量大概是叶绿体的三分之一 , 而在同一个细 .
胞中 , 微体的数目可达线粒体的二分之一 。 ( F r e d e r i c k a n d n e w c o m b *
1 9 7 1 , G r u b e r
,
B
e e k e r a n d n e w e o m b
, 1 9 7 3 )
图 05 . 烟草 叶片细胞中的徽体 , 其 中一个 图 。
拟核体处于突起之 中 . x 4 9 , 。0。 ( 自
F
r e
d
o r i e k
, e t a [一 。? 5 )
黄瓜 叶片橱栏细胞 中的徽体 , 示 窝
穴实际上 是徽体局部 内折的结果。
三 、 微体在植物及其组织 中的分布
微体几乎在植物的各个类群都有分布 , 但 目前研究的比较多的是被子
植物叶片组织和种子中的微体 , 裸子植物和其他低等植物也有一些研究和
报道 。 本文除了扼要介绍微体的空间分布外 , 并藉此机会把作者的一些第
一手资料介绍出来 。
1
。 被子位物
在不含叶绿素和没有油脂的贮藏组织中 , 微体一般为非特化的过氧物
酶体。 在这些组织中 , 微体的体积较小 , 在细胞中出现的频率也少。 所以
要把它们从细胞中完全分离出来是很困难的 。 在蔗糖梯度中 , 当它达到平
衡时的浮力密度 ( b u o y a n t d e n s i t y ) 是 1 . 2 2一 1 . 2选g / e m 3 。 这种微体的
外部形态变化很大 , 一般为球形或卵球形 , 有时也可能呈哑吟形状态 。 从
一 1 0 9 一
超微结构来看 , 非特化的过氧物酶体 , 其细胞器中的裁质与周围胞液之间
的反差较小 。 基质中的内含物也有所不同 , 在南瓜下胚轴中微体往往具有
无定形的拟核体 , 燕麦胚芽梢细胞的微体则有明显的晶体结构 。
在具有丰富油脂的贮藏组织中 , 包括子叶和胚乳等 , 其中研究的比较详
细的是蓖麻胚乳和黄瓜子叶中的微体 。 这些组织的微体是填塞 在 脂 体 之
间 , 所以它们的形状多数依所处的位置而定 。 种子中的微体是乙醛酸循环
体 , 其基质部分的超微结构因植物的种类而异 。 番茄子叶中的微体基质是
均匀的非颖粒状态 , 但多数植物的基质则呈丛毛状的颗粒 。
现将微体在被子植物中的分布部位作一扼要概括。
衰 I 。 徽体在彼子桩 . 各种组报中的分布
T a b l . I
。
D i , t r i b u t万o n o f M i c r o b o d茸e s 百n v a r i o u s
t l s s u e $ o f An g i o s Pe r m s
植物部位 p l a n t o r g a n 植物种类 s p e e i e s
芽 B u d
愈伤组织 e a l l u s
胚芽鞘 e o l e o p r i l e
胚根鞘 e o l e o r h i z a
甘 蓝 B r a s s i c a o才e r a c ` a
落 草 N i e o t`a o a t a b o e u 二
燕 麦 A” e n a s a t i℃ a
玉 米 Z e a 沉 a夕 s
玉 米 Z e a 优 a夕 s
落 花 生 刀 r a e h i s h夕 P o g a e .
英 普 B r a s s ` e a . a P u s
花 C a r t h a 沉 , s t纽 e t o r了“ s
瓜 C `t , 。 l l u s ” 。 王夕a r `s
子叶 e o t y l e d o m 西 葫
瓜 C 。 e 。 巾 15 s a t 。` u :
芦 C “ e ` r 6 f t a p仑 p o
美国白蜡树 F r a石招。 : a m e r i c a o a
大
陆 地
向 日
豆 G l夕 e i o e 份 a ,
棉 G o s s夕 P玄“ 。 h` r s o t u 价
葵 H e l i a 。 *为: ; s a ” ” u “ S
}
二!匕美独行菜 : · , ` d`一 `r 。`·`一
1 1 0
衰 I(续 )
植物部位 p l an tr o g an
亚
番
豌
植 物 种 类 sp e e i e s
麻 L i, ` m u s i t a t f s s ` n u 巾
茄 L y e o P e r s i e “ 川 e s e o l e ” t u 沉
豆 P `s “ m s a t `u u 爪
子叶 e o t了 l e d o 也
S `m附 。 ” d s i a e h i n e月 5 1￡
胚乳 e n d o s p e r m
花瓣 f l o 可 e r p e t a l
果实 f r u i t
果皮 f r u i t e o a t
下胚轴 五y P o e o t y l
叶 (非绿色或黄化的 ) l e a f
( n o n g r e e n a r e a o r e t i o l a t e d )
S 玄拐 a P i s a l 6 a
菠 菜 S P i , a e i o o l e r a e e a
葛 芭 L a e t“ e a 名 a t i” a
蓖 麻 R `e i: “ s e o价州。 , `s
葵 草 N `c o t `a . a t a 6 a c u .
大 丽 花 D a h了`a P i月月 a t a
蕃 茄 L y e o P e r s `e “ 价 e s亡“ l e . t “ 爪
森林海棠 M a l u s s夕 l ” e s t , 15
梨 属 尸夕 r u s
蓖 麻 R 亡e亡n o s c o 川川 u 月` s
西 葫 芦 c u e u r乙i t a P e P o
一一 — - -一— -一一. 黑 绿 豆 P h a s e o l“ s 仍创 . 9 0蓖 麻 R i c i . u : e o m拼 u . 臼菠 菜 S P `n a e i a o l e , a e e a洋 葱 A l l “` 川 e e P a燕 麦 A o e n a : a t了” al 洋 紫 苏 C o l e u s bj u m e -洋常春藤 H e d e r a h e l i劣
大
菜
.尸 赘
麦 H o r d e u m ” u l g a r a
豆 P h a s e o王“ : ” 。 Ig o r i s
草 N i c o t i a ” a t a b a e u 优
一 1 1 1 一
尹神 毅 丈 乞
衰 I (续 )
植物部位 p l a n t o r g a n 植 物 种 类 s p e e i e s
金 鱼 草 A . t玄r r h i” 。 协 协 a j u s
刀 t r iP l e劣 P a t“ I a
燕 麦 A ” e n a : 。 *` u a
着 法 菜 B e * a ” 。 l夕 a r ` s 节 a r . c 介 Ia
B 。 * : u “ l夕 a r f s s p p . ” u l g a r扮
酸 柠 檬 C i *r u s a :` , a ” t玄f o l`a
C t` r u 盆 j a m b h i r i
茅 D a e r夕 I f s g l o m e r a t“
豆 G l y e i ,: 。 m a x
花 H e d夕 e h亡。 拼 e o r o ” a , i“ m
鸭大一姜
向 日 葵 H e l fa o t h o s a 月佗 份封 S
大一兵ǔ亚歼 l e a v e s C , 麦 H
o r d e “ 价 ” “ lg a r e
豆 L e ” s e “ 才i招 a r i s
底 L i招u 爪 u ` it a t is s i用“ .
N i e o t i a行。 s夕 l ” e s t r亡s
敖 草 N i e o t玄a ” a t a 6 a e u 脚
矮牵牛属 P et “ 林勿
蔺
菜
草 P h a l a r官: a r . o d加 a c e a
豆 P h a s e o l o s ” u l g a r玄s
梯 牧 草 p h l e “ , P r a t君 . S e
豌 豆 夕东s “ 用 S O t ”` “ 阴
菠 菜 s 夕 。` 。 e `a o l e r a c e a
兰 猪 耳 T o r e o ia f o “ r招 ie r i
小 麦 T r i t i e u 川 a e : t ”` u川
T r ` t`c “ nt ” “ l g a r `
一 1 1 2 e
衰 I (续)
植物部位 pl n at o r g an 植 物 种 类 s pe e i e s
叶 l e a, e s C 。 宽叶香蒲 T y p ha l a * f` o l i a
叶 l e a v e s C .
蜜 腺 n e e t a r了 A川 a , a ” t h o s h y b r 官d u s
根 瘤 皿 o d u l e
胚 珠 o v u l e 反 枝 觅 A o a r a n t h o s , e f r o f l e x u s
花 梗 p e d i e e l
外胚乳 P e r i s p e r 。 刁 t r奋P l e , r o s e a
韧皮部 p h l o e m
花 粉 p o l l e n 盖氏虎尾草 C h l o r i s 夕 a y a月。
假 根 r il i z o i d
根 端 r o o t 狗 牙 根 C夕” o d o 件 d a e t夕 10 .
香 附 子 C少P e r u s r o * u ” d o s
D 亡g ` t a r `a d e c “ 杭 be ” s
马 唐 D `g i t a r i a s a月夕 u细 a l is
L e P t o e h l o a d u b` a
印 度 甘 蔗 s a e e h a r u二 o f f `e如 a r 。 。
狗 尾 草 S e t a r i a ” `r ` d i s
苏 丹 草 S o r夕h“ m s “ d a : e洲 s e
玉 米 Z e a m a 夕 s
李 属 P r u n : : s
大 豆 G l夕 e如 e 协 a 二
旋 花 属 C o ” ” 0 1” 。 lu s
蕃 茄 L y e o p e r s 介 u m e s c u l e . t“ m
赘 草 N i e o t她 n a t a b a c u用
Y o e e a b r e 。 厅o l i a
A c e r r u 6 r“ m
柑 桔 属 C窟t r o s
玉 米 Z e a m a少 s
浮 萍 L e m ” a m东月 o r
洋 葱 月 11` “ m e e P a
一 1 1 3一
衰 I (续 )
植物部位 p l a n to r g a n 植 物 种 类 s p e ei es
大 蒜 Al l i u m s a ti ” “ 附
C a t tl e ya
黄 瓜 C u c u m i Ss a ti ” u s
Da u eu s ea r o ta
凤 眼 蓝 E ` e h ho r . i a r a es s i Ps e
E u P ho r bi a e ha r a e沁 s
F r a 二官” “ s e劣 e el s i o r
陆 地 棉 Go s s 夕 i Pu 沉 hi r s “ f u m
根 端 r o o t
薯 I P0 0 0 ea ba ta f a s
草 N c` o ti a o a * a ba eo m
甘一葵
黑 绿 豆 P ha s o elo s o u ng o
菜 豆 P ha s eo l u s ” u l g a r i :
梯 牧 草 P hl e“ , P r a t e o s e
萝
蓖
豆 P言s u爪 s a t奋” u 阴
属 Q“ e r e u s
卜 R a P h a月。 5 s a r i u o s
麻 R i c i” u s e o 阴 m u月 15
豌一栋
掉 菜 属 R o r i p p a
菠 菜 S P i o a e窟a o l e r a e e a
小 麦 T r i t i c u m a e s t i” u沉
早 金 莲 T r o P a e o l u川 二 a j“ s
香 子 兰 犷 a耐 Il a P la 绍 i f o l i a
玉 米 Z e a m a y s
姜 Z 窟。 g `今e r o f f i c认 a l i:
一谙~ 一弃一 s瓜 e ,几奋- - - 一 }飞 米 Z e a 川 a y s
一 1 1 4一
衰 I (续 )
植物部位 pln at o r gn a
苗 端 sh o ot a pe 义
· 佛焰花序
; 的附属物 sP a di x a p pe
” di x
茎 5 t e m
柱 头 st i g m a
悬浮细胞 u s s pe n si on e e l l
块 茎 t ub e r
木 质 部 x ye ln l
…一 导竺伙带S pe : i :一_
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} 然 友 丑 u e , a s a r : 。 a
2
。 裸子植物
关于裸子植物微体的研究 , 主要从七十年代开始才有零星的报道 。 在
·富有油脂的种子 中 , 微体的数目相对较多 , 而且这种微体被鉴定为乙醛酸
循环体 。 例如西黄松 ( p i , u s 乡o d e , o s a ) 种子的脂类含量高达 4 0% , 但 主
要贮藏于雌配子体组织中 ( e h i n g , 1 9 70 ) 。 有 趣 的 是 , L o p e z 一p e r e z ,
,
G i m e n e :
一 5 0 1, e s
,
C a l o n g e a n d s a n t o s
一
R u i z ( 1 9 7 4 ) 曾对 意 大 利 松
·
( P i n u : iP 二 a) 的雌配子体组织进行电镜的分区观察 , 结果 表 明 第 一 区
·
<离胚嵌人融溶腔约 0 . 75 公分处 ) 组织 , 富有脂体和糊粉粒 , 后者也被脂
体紧紧包围着 , 此区未见微体 , 第二区 (离胚嵌入融溶腔约 。 . 4 公分处 )
组织中脂体较少 , 但线粒体 , 微体和核糖体很多 , 第三区 (在胚嵌入雌配
子体的近邻 ) 组织 , 其细胞基本为大液泡所占据 。 上述事实说明 , 雌配子
体组织中脂类的降解 , 从组织部位的进行方向来看 , 是 由里及表的 , 从逻
辑上说 , 这是符合胚发育所要求的顺序 。 因为微体首先是在胚附近把甘油
~三醋转化成碳水化合物 , 并为胚的 生 长 提 供 营 养 。 c h a bot 和 c h a b ot
一 1 1 5 一
( 19 74) 对一些松柏类植物的针叶研究表明 , 在叶片细胞中微体的直 径一
般比线粒体大 , 但在幼嫩组织或老化组织的细胞中 , 微体本身的结构并无 .
异样 , 它们往往处于叶绿体之间 , 或靠近细胞壁 , 在老化组织细胞中 , 微
体有时靠近液泡膜。 松柏类植物能合成大量亲锹物质 , 如单宁 、 树脂 、 类
脂和特化的液泡膜等 , 从微体的位置推断 , 也许微体与这些物质的代谢有
关。 微体在裸子植物组织或器官中的分布 , 研究资料较少 , 现概括列表如
下。
裹 n 徽体在裸子植物各种组织中的分布
T a b l e 11 O i s t r ib u t i o n o f m i e r o b o d范e s i n v a r {o u s
t i s s u e s o f G y m n o , Pe r m s
一,一一
植物部位 p l a o t o r g 。 n 植 物 种 类 s p e e i e s
叶 l e a f D 亡0 0 ” e d “ l e
乙 口 ,刀 : a l a t i f o l i。 * a
雌配子体 rn e g a g a m e t o p h y t e
黑 材 松 P i” “ s j e f f r e J , i
意大利松 P ”` 。 5 P i o e a
西 黄 松 P i a u s P o ” d e r o s a
欧洲赤松 P i , “ 5 5少 l o e s t r i :
A b i e ` ba l` a 爪 e a
J 。 ” 亡P e r u s o s t e o 忿P e r m a
今卜 叶 n e e d l e 欧洲云杉 P 宕e口 a a 6 f口 s
北美乔松 P i : 。 s : t r o b。 :
胚 e位 b r y o 白 皮 松 P i` u s b u n g e a n a
白皮松胚细胞中的微体十分发达 , 平均直径为 2 一 3 微米 , 远远超出一
般微体的大小范围。 其最大的长轴直径甚至达到 4 . 3 微米 , 这在已经研究二
过的植物来说是前所未有的 。 从图 1一 4可以看出 , 微体的一般形态为卵
形成椭圆形 , 而且微体中的基质也有二种类型 . 一种基质是细 颖 粒 状 ,
分布密集 , 另一种基质为粗颗粒或绒毛状 , 分布稀琉 。 在基质中分布有无
定形内含物或晶体内含物 , 后者的边缘一般比较整齐 , 在电子显微镜下高
倍放大时 , 可以清楚地看出晶体具经纬交错 , 整齐排列的点阵 。 有些微体
具有 1 个或几个窝穴。 窝穴是 由于微体局部内折的结果 , 所以在窝穴中往
往可以看到许多胞质颖粒。 胞质中的核糖体 , 甚至内质网等其他细胞器也 -
一 1 1 6一
可能被折人窝穴之 ,朴。 有趣的是 , 有些微体还可能出现 “ 油体状空间 ” , 图
2 中的箭头表示 “ 油体状空间 ” 的状态 , 这种空间的边缘与微体中的墓质
是连续的 。 所以 , 它与窝穴的形态是不同的 , 窝穴的边缘是膜状的 。 白皮
松成熟胚细胞中的微体是属乙醛酸循环体类型 , 因此微体本身总是被大量
脂体所包围 , 此外还有线粒体等其他细胞器 。 白皮松成熟胚中的微体 , 主
要分布于根冠的环柱组织和下胚轴的胚皮层中。 在这些组织的细胞中 , 除
占主导成分的脂体外 , 微体是数量最多的细胞器 , 此外还有造粉体 , 线粒
体 , 内质网和高尔基体等 。 在子叶和原形成层细胞中 , 微体和其他细 胞器
则很少 。 但有一些造粉体 , 其 中有淀粉粒和质体小粒 , 这些造粉体也往往
被脂体所包围。 下胚轴的胚皮层细胞与子叶皮层细 胞中的脂体 , 平均直径
约 2 . 5一 3 微米。 子叶皮层细胞中的脂体 , 往往彼此出现挤压现 象。 下 胚
轴中皮层与原形成层交界处的细胞 , 它们的脂体大小不同 , 原形成层细胞
中的脂体较小 , 一般只有 1一 1 . 5 微米左右 。 在原形成层细胞中 , 有 些 地
方是没有细胞器的空白地区 。
3
. 旅类植物
表班 微体在旅类植物各种组织中的分布
T a b l e l
。
Di s t r ib u t i o n o f m i e r o b o d i e s i n ., a r i o u s
t i s s u e s o f P t e r id o P h y t a
植 物 部 位 p l a n t o r g a n 植 物 种 类 sP 伙 i se
抱 子 体 s p o r o p五y t e
抱 子 体 s p o r o p h y 一e
抱子与配子体 s p o r e a n d g a nt e , o p五y t e
抱子与配子体 s p o r e a n d g a m e t o P五y t e
精 子 器 a n t h e r i d i u m
抱子与配子体 s p o r e a n d g a m e t o p h y t e
配 子 体 g a 二 e t o p五y t e
精 子 器 a n t五e r i d i u m
松 叶 旅 尸 s i l o t 。。 , 。 d u ,
问 荆 E g o i s e t u m a r ” e 月 S口
密 穗 旅 A佗` 。 f a P h夕 11` t`d官。
欧洲鳞毛蔗 D r夕。夕t e r i s f i l` x · m a s
绒 紫 箕 0 5沉。 耳 d a e王a夕 t o n “` 九 a
多 足 旅 尸 0 2夕夕 o d i、 , 。 a l夕 a r“
欧 洲 玻 P * 。 r `d幻 , , a 。 “ `l`. “ m
7
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h e l y 户 t e r `s ” o r 用 a了15
一 1 1 7一
4
。 替琳植 .
衰W 徽体在苔碑植物各种组织中的分布
T a bl
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。
i Ds tr i bu ti o no f mi er o bo di s ei nv ar i o o s
ti u s s eo sf B r yo y P h ta
胞
植 物 部 位 pl a n to r g a n
芽 g e二 m a e
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植 物 种 类 s p ec i s e
皱荫醉属 Ao l a Co , ” i“ m
丛生真醉 B r夕 u川 e a e s P宕t i c 加沉
已萌发抱子 g e r m j n a t o d s p o r e s
朔 c a p s u l。
B r y “ 优 e a P `Il a r e
F ` s s f j e ” : I f沉 b a t u s
配 子
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葫 芦 醉 F 。” a r亡a h夕夕 r o 爪 e t r i : a
F . n a r亡a h y 夕 r o m e t r ` c a
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P o l y t r fc h“ m e o m m u ” e
精一配
四 、 徽休的功能
在植物微体中 , 对其功能研究比较详细的是乙醛酸循环体 和 叶 过 氧
物酶体 , 另外两种细胞器的研究还很少。 乙醛酸循环体主要分布于富有油
脂的种子中 , 而叶过氧物酶体则出现在叶片细胞里 。 两者的结 构 基 本 相
似 , 但其功能则有所不同 ( B o r t m a 。 , e t a l . 1 9 5 2 , e o o p e r a n d B e e -
v e r s , 1 9 6 9 , K
a g a w a a n d B e e v e r s
, 1 9 7 5 , T r a l e a s e
, e t a l
。
1 9 7 1 ,
G
r u b e r a n d F r e d e r i e k
, 1 9 7了) 。
乙醛酸循环体与脂肪代谢有关 , 其主要功能是把贮藏的脂体 , 经过线
粒体等系列作用转化为糖 , 为胚的生长提供营养 。 具体过程如下 (根据潘
瑞炽等 , 1 9 7 9 , B i d w e l l , 1 9 8 2 , H u a n g , 1 9 5 3等 ) :
一 _ . _ _ . ~ . 、 _ 、 ` _ _ . _ _ _ 二 _ . _ _ _ _ ~ ~ 脂肪阵 . , 、 . _ 一第一步是脂肪分解: 脂肪 (甘油 三醋 ) 十 3 H : O - 二二二二 ~今 甘油 + 3 脂
肪酸
1
. 甘油分解 : 甘油可以通过其生成反应的逆转而变成己糖。
2
。 脂肪酸分解 : 脂肪酸则经过 价 氧化分解为乙酞辅酶 A , 再通过乙
醛酸循环而转变为糖 。
第二步是乙醛酸循环 : 乙醛酸循环是一条重要的回补途径 ,是一种内循
环 , 它可使一分子柠檬酸和一分子乙酸辅酶 A , 通过系列反应 ,最后转变为
两分子草酸乙酸 。 其中重要的一步是 , 异柠檬酸分裂成一分子琉拍酸和一
一工1 8 ~
汾子乙醛酸 。 通过克雷布斯的正常途径 , 珑拍酸转化成草酞乙酸 , 乙醛酸
与乙酞辅酶 A形成缩合反应的基质 。 由这一反应形成一分子苹果酸 , 然后
.由此氧化成第二个草酞乙酸分子 。
第三步是葡糖异生作用 : 从磷酸烯醇丙酮酸产生糖 , 常称为葡糖异生作
(注 : 下 图中应补充 乙耽 C o A参加 乙醛馥 一 - - ) 苹果酸及草院 乙成 一一一 ) 柠像酸的循环 .
乙睡映.环体法; 、丫二\、 一 ’ p 夕 f 乙 - 一 今又夕` ’丫 ” _笑“ t 少服 、— 耽 拍 . 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 ,
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滚砚怜
一 1 19 一
用 。 草酸乙酸被磷酸烯醉丙酮酸狡化酶的逆反应脱叛 , 产生二氧化碳和麟
酸烯狡化酶的逆反应脱叛 , 产生二氧化碳和磷酸烯醇丙酮酸 。 后者又被还
原成磷酸甘油酸 ( P G A ) , 并通过 E M P 途径逆转 , 形成果糖 一 1 , 6 一 二磷
酸 , 再通过磷酸化酶的作用 , 又转化成果糖 一 6 一 磷酸 , 并一起成为合成蔗
糖的基质。
现以蓖麻发芽时胚乳中脂肪酸转化为蔗糖的途径及有关细胞器为例说
明此反应 。
从上页图可以看出 , 反应是从脂体开始的 , 其 中贮藏的脂肪 (甘油三
脂 ) 被脂酶水解为甘油和脂肪酸 , 随即被扩散到细胞器之外 。 甘油在胞液
中直接被乙醇酸途径所利用 , 供蔗糖合成 , 而脂肪酸则进入乙醛酸循环体
内。 在此 , 脂肪酸被 夕一氧化途径所氧化 , 将脂酞辅酶 A释敌出来 , 随后又
进人乙醛酸循环 , 在有关酶的作用下 , 使脂酸辅酶 A 转变为 琉 拍 酸 。 进
一步是在线粒体内代谢成草酞乙酸 。 最后在细胞质中形成磷酸 烯醇 丙 酮
酸 , 由于酵解的逆转而合成己糖 。 _七述一系列活动涉及三个细胞器 , 即脂
体 , 乙醛酸循环体和线粒体。
关于叶过氧物酶体的功能 , 则主要涉及光呼吸 。 植物的绿色细胞在光
照下 , 一方面进行光合作用 , 吸收 C O : , 放出 0 2 , 另一方面也吸收 O : ,
放出 C O , , 进行呼吸作用 。 由于这种呼吸是在光照下才能进行 , 与光合作
用密切相关 , 故称光呼吸作用 。 从碳素同化的观点看 , 光呼吸往往把光合
作用已固定的 20 一 40 %的碳变成 C O , , 再释放出去 , 从能量利用上讲 , 光
呼吸过程中许多反应都耗费能量 , 所以一般认为光呼吸是一个消耗过程。
光呼吸是乙醇酸途径运行的结果 。 乙醇酸的形成是在叶绿 体 内进 行
的 , 它是卡尔文循环的中间产物 , 在核酮糖二磷酸叛化酶的催化下 , 乙醇
酸被氧化成磷酸乙醉酸 , 后者在磷酸酶作用下 , 脱去磷酸而产生乙醇酸 。
乙醉酸形成后 , 转移到叶过氧物酶体中。 由于叶过氧物酶体含有乙醇
酸氧化酶和过氧化氢酶 , 它们能将叶绿体运来的某些化合物进行代谢 。 乙
醉酸在乙醉酸氧化酶的作用下 , 被氧化为乙醛酸和过氧化氢 。过氧化氢在过
氧化氢酶的作用下分解 , 放出氧气 。
C H : O H C H O
! + O
,
-一一、 ! 十 H : 。 :
C O O H C O O H
乙醇酸 乙醛酸
r r 八 ` t , 八 , 1 八
n Z口之一 门 2口一万 以 2乙醛酸在转氨酶作用下 , 从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸 。 甘氨酸进
一 1 2 0 一
一步转化不在叶过氧物酶体内 , 而是在线粒体中进行 。 由两个分子的甘氮
酸转变为丝氨酸 , 并释放出 C O Z , 丝氨酸再进人叶过氧物 酶 体 , 经 转 氮
酶的催化 , 形成经基丙酮酸 。 后者在甘油酸脱氢酶作用下 , 还原为甘油酸 。
最后 , 甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化 , 产生了一磷酸甘油酸 ,
参与卡尔文循环 ( 。 al vi n c y c le ) 的代谢 。 进一步 由核酮糖二磷酸又形成
乙醉酸 。 所以 , 乙醇酸途径 ( g l cu ol at e p at h w a y) 是在叶绿体 、 叶过氧物
酶体和线粒体三种细胞协同活动下完成的 。现把乙醉酸途径概括图解如下 :
以 欣乙 昨限一 , 乙 即硬 —卜 :几。, , . . , 一 ” , 一 , .
砚趁体
.
- -
. 代知 协扭彼
胜扭映
乙醇酸途径似乎是一个代谢 “ 抢救” 过程 , 是一种 “ 回炉 ” 机制 , 它
使碳不白白浪费掉 , 否则会以乙醇酸形式损失 , 并且使四分之三的碳以甘
油酸的形式重新返回叶绿体 ( B id w e】I , 1 9 5 2 , 潘瑞炽 , 萤愚 得 , 2 9 7 9 ) 。
五 、 微体的个体发育
关于微体的生物发生 ( B io g o ne s i s ) 现在研究还不多 , 根 据 生 化分
析和 C ` 4标记等 , B l o b色1和 D o b b e r s Le i n ( 1 9 7 5 ) 以 及 B e e v e r s ( 1 9 7 9 )
等人提出微体发生的内质网囊泡化模型 , 认为微体是内质网局部特化形成
的。 B l o b e l 和 D o b b e r s t e i n ( 1 9 7 5 ) 以 a 信号说 , ( s i g n a l h y p o t h e s i s )
来说明微体生物发生的模式 , “ 信号说 ” 认为内质网上的核狱体可以合成一
种特殊的蛋 白质 , 这种蛋白质有一种特别的氨基酸序列 , 它是在氨基酸序
列的初生键上 , 这种序列信号以一种先驱形式嵌人并通过特殊地区 的 E R
膜 , 并进人囊泡化的腔中 , 然后这个信号序列被一种特殊的蛋 白酶 所 打
断。 他们设想微体基质的蛋白质也是 由束缚在 E R 上的聚核糖体合成的 ,
并嵌人囊泡化的 E R 腔中 , 最后完善 、 凝聚形成 基 质 蛋 白 质。 B e e ye r s
( 1 9 7 9 ) 曾报道 , 微体膜上的个体磷脂的相对数目很类似 于 E R , 但 不 同
于 线 粒 体 ( D o n a l d s o n 和 B e e v e r s , 1 9 7 7 , D o n a ld s o n , T o l b e r t 和
S c h
n a r r e n b e r g e r
, 1 0 7 2 )
。 而且 , 微体磷脂的每种脂肪酸成分也很 类 似
一 1 2 1一
于 E R的倩况 j 此外 , 根据 C `召标记实验表明 , E R 上的磷脂首先被标 记
上 , 然后出现在微体膜上 。 通过上述观察 , 作者提出微体膜可能由 E R 膜
经过囊饱化分化并脱落形成微体的个体细 胞 器 。 下 列 膜 型是 B .e v .r :
( 1 9 7 9) 提出的乙醛酸循环体从 E R 上进行生物发生的设想。
A
它R的` 娜气. 布峨 . 休
翻口在 . 上 . 成 :
砚 自城在 该 . 体上合成
C
班准化分化
嚣0 一尝皿一蒸 ③
E 农示皿落处 A
乙呀一坏体
关于微体个体发育的设想是很初步的 , 最近几年许多学者正在进一步
探讨这个 l’q 题 ( G o l d m a n a n d B l o b e l , 1 0 7 5 , G o n z a l e z a n d B e e , e r s ,
1 9 7 6 , H u a n g e f a l
,
1 9 8 3 )
。
A B 5 T R A C T
T h i s p a p e r 15 a r e v i e w a r t i e l e
, w b i e h e o n t a i n s f o l l o w i n g
e o n t e n t s .
1
。
H i
s t o r 了 o f r e , e a r e h a n d i t s e l a s s i f i e a t i o n o n p l a n t m i -
c r o b o d i e s ,
2
.
T h e m o r P h o l o g y a n d u l t r a s t r u e t u r e f e a t u r e o f m i c r o b呢
d i e s ,
3
.
D i s t r ib u t i o n o f m i e r o b o d i e s i n v a r i o u s P l a n t t i s s u e s
A
.
A n g i o s p e r m B
.
G y m n o s P e r 山
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B r y o p h y t
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T h e b i o g e n e s i s o f m i e r o b o d i o s
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o r i g 又n a l r e s e a r e h o n p l a n t m i e r o b o d i e s a n d a r e i n e l , 、
m i e r o p h o t o g r a P h s o f e l e e t r o : 1 m i e r o , e o p e
.
参 考 文 献
陈祖铿 . 王 伏雄 . 周 酸 . 0 8 6 : 白皮松成 熟胚细胞的微 体分布与超微结构特点 . 桂物学报 , 28 ( 2 ) :
1 32一 13 6 -场瑞炽 . 蓝 瓜得 , 1” 9 : 扒物生理学 . 人民教育出版社 .
B id 份el ! 。 R 。 G 。 5 . 著 (刘 富林 译 ) , 1 98 2 : 植物生理学 . 高等教育 出版 社 。
B e e v 亡f . . H
.
r o7 : M ie r o b o d i es i n l: i g l l e r p la 几 t s
.
A
n 月 u . 尸 e t, . P l a ft 才 P 盏夕: ` o才. 3 0 : 玉5 9一
l口1 ,
B l o b e l
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. , a n d D
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e r s t o i 。 , B
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a ,: e o
. 飞 . P r色s e n -
沈 o f p r o t o o l y t ; e压11y p r 0 0 0 s s e J a o d 。 几 p r o e。 : s o d 。 舀 s e e n t i瓜m u o o g lo b u l i n l i g h t c h a i-
丘 5 o o
me 口 b r a n e b o u n d r i b o s o m。 ; o f 刚 r i n e 位 y o lo 泣a . J . C ` I了 B ` o 忿. 61 : 8 3 5一 8 5丘.
Bo rt ut a 。 , 5 . J
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R
. 付 . , a n d 入I : e r n y k , J . A一 。 5 1 : E n z了口 e d e 丫 e lo p m e n t a n d
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o灯 s o m e c h a r a e t e r i z a t i o o 10 e o t y l o d o t , o f e o 班t o 二 :二 d s . 户 I a 。 t P几夕: ` 0 1. 6 3 : 8 2
~ ~ 召T .
以 a b o * , J . F . , a n d C h 。 b o * , B . F . l。了4 : M i e r o b o d i o s in 。 o立 i f e r n e e d le {m e s o p h y l】,
尸 r o t吵 10 ` 份 a 7 9 : 3盛。一 3 53 .
伪 i n 。 , T . M · 1 0 7 0 : G ly o x y s o毗 5 1几 m o g a g a m e t o p h y t e o f g e r m i o at 益a g P o n亡e r o s a p i n 。
,七e d s。 P I。 ” t P hy s窟。了。 4。 : 难7 5一 55 3 .
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.
G
。一 n b B e e , e sr , H . l o 6 9 b : 口一 o x i d a t亏o n i n g ly o x y s o 二 e s f r o m e a s t o r be a 。
. n d加 P e恤。 J 。 B ` 0 1 . C h e 沉 , 2 ` 4 二 3 5 1 4一 3 52 0 .
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d e D性 v e . C . , a 瓜 d B叨 d七“ i。 , P . ` , `已 : P o r o x i s o m e : (山 ie r o b o d i e s . n d er l a to d p a r t ie l o s ) .
P h y s f o l
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` 口 . 45 : 32 3一 3 5 7。
D o . a td s o n
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10 7 7 : L i p id e o m P o s i t云0 0 o f o 印 . o e l le s f r o nr Oe r m i -
n a t in g ca st
o r b o a n e 几 d o s p e r m
.
P l a 招 t P h夕 s f o l . 59 : 2 5。一 2 e 3 .
D o . al d s o 。 , R
.
P
. ,
T o lb e r t
,
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口 i e r o b o d了 坦 e m b r a n e s w i th m i e r o s e以 e 。 ` 压 d m it o e h o n d r ia f r o 位 P l . n t a . d a n i m a l
t三5 5恤 : 。 A r c h . B 官o e 几e m 。 B i o P h夕5 . 1 52 : 10 9一 2 15 .
F “ d e r 石e k , 5 . E . , a o d N。贾 e o m b , E . H一 。7 一 : U l t r a s t r u e t 。 : . a o d d ist r i b u t i o n o f 一 e or -
b o d五e一 i n l e a , e , o f g r a s s e s w it h a 几 d 可 i th o u t C o : 一 p h o *o r e s P i r a t i o n . P l a ” f a . 96 : 1 52
e 17 4
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F r曰 er i ck , 5 . E . , G r u b o r , P . J . , a n d N o w e o nz b , E . 11一 。7 5 : P i a n t m 正e or b o d i e s . P `· o -
t o 户10 5 爪 a 日4 : z一 。`
G ,r h一 dt t。 B。 l , 7肠 . M i e r o b o d i e s / P e r o x i` o m o n p f l a o z l i e h . r Z e ll e n . “ 以 l l B访 10 9了 M o n o -
。 r . Ph s 。 ” V o l。 S : 2 8 3 Pp . W i o n : S P r i n g e r -
G
o l dm一 B . M一 , . o d 现。阮1, G . 1 9了8 : B io g e n e s i , o f P e or x ` 5 0位 e , : 1住 t r a ce l t住 la r s 石t e o f
s r at 从 s加 o f e a t a la s e a n d u r ie a ` e 。 P r o e . N a * 1. A c a d . S c ` . U , 5 . 才 . 7 5 : s o e 6一
5 07 0
-
一 1 2 3 一
Go o a zl e z
,
E
. , a n b B能 v o r s , H . 10 7 6 : R o l心 o f t城 e 吸而 P l a s瓜 ic r . t ie u lu m i u g ly o x 了, o . e
f o ntz
. t三0 0 10 e . ` t o r 从。 。 e n d o s Pe r m . P l a ” t P盏夕 s ` o 了. 5了 : 4 06一 40 0 .
G r . b e r
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d a s e i n m ie r o b o d i e s o f K l
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s o r 脚 `d ￡. 们 . P l a “ 口a 1 3 5 : ` s一 40 .
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M 二 a 口 d N e甘 c o 川 b , E . H . 10 7 3 : T h e d e v 61 o P皿。 n t o f m i e r o -
b o d ie s a n d P e r o x 石s o m a l e n z y m e s i n g r e e n i o g d e a n l亡a 甲 e s . J . C 碑 11 B i o l . 5 6 : 5 0 0一
5 18
.
枷 r n e r , H . Y . , J r . , a n d A r o o t t , H . J . 19 6 6 ` A h i s t o e h o m ie a l a n d u l t r a s t r u e t u r a l s t 从-
d了 o f p e r一 a o d p o s t 一 g e r m ; n a t e d y o e e a s e e d s . B o r . G a 二 . ( C h i e a g o ) 1 27 : 4 3一 6二
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