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EAG and behavioral responses of copper-green chafer Anomala corpulenta Motschulsky (Coleoptera: Rutelidae)

铜绿丽金龟对寄主植物挥发物的触角电生理及行为反应



全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protection, 2016, 43(2): 281 - 287 DOI: 10􀆰 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2016􀆰 02􀆰 015
基金项目:国家现代农业(花生)产业技术体系(CARS⁃14),科技部农业科技成果转化资金项目(2013GB2C620547),山东省农业科学院
青年科研基金(2014QNM26)
∗通讯作者(Author for correspondence), E⁃mail: mjqu2013@ 163. com, Tel: 0532 - 87628320
收稿日期: 2014 - 10 - 13
铜绿丽金龟对寄主植物挥发物的触角电生理
及行为反应
鞠  倩1   郭晓强1   李  晓1   蒋相国2   倪婉莉3   曲明静1∗
(1.山东省花生研究所, 青岛 266100; 2.湖北省襄阳市农业科学院, 襄阳 441057;
3.安徽省农业科学院, 合肥 230031)
摘要: 为深入了解铜绿丽金龟的取食行为,探索开发安全高效的植物源引诱剂,应用昆虫触角电位
反应仪和 Y型嗅觉仪测试其对不同寄主植物挥发物的趋向行为差异,并根据室内行为结果配制诱
剂进行大田试验。 结果表明:铜绿丽金龟雄虫对水杨酸甲酯和(1,1’ ⁃联环戊基) ⁃2⁃酮的触角电位
反应(electroantennography,EAG)值显著高于其它试剂;石竹烯和水杨酸甲酯能引起雌虫触角较强
的电位反应;乙酸顺式⁃3⁃己烯酯和石竹烯分别对雄虫和雌虫有较高的嗅觉选择反应率,分别达
0􀆰 95 和 0􀆰 94。 综合 EAG和嗅觉试验结果,选择对雌、雄虫均有较好引诱效果的反式⁃2⁃己烯醛、乙
酸顺式⁃3⁃己烯酯、石竹烯、(1,1’ ⁃联环戊基) ⁃2⁃酮和水杨酸甲酯进行田间试验,最终筛选到铜绿丽
金龟雄虫的最适引诱剂为每诱芯 360 mg 乙酸顺式⁃3⁃己烯酯,雌虫的最适引诱剂为每诱芯 360 mg
石竹烯,日诱虫量分别可达 33􀆰 00 ± 1􀆰 53 头和 29􀆰 33 ± 1􀆰 45 头。
关键词: 铜绿丽金龟; 寄主植物挥发物; 触角电位; 嗅觉反应; 田间诱捕试验
EAG and behavioral responses of copper⁃green chafer Anomala corpulenta
Motschulsky (Coleoptera: Rutelidae)
Ju Qian1   Guo Xiaoqiang1   Li Xiao1   Jiang Xiangguo2   Ni Wanli3   Qu Mingjing1∗
(1. Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, Shandong Province, China; 2. Xiangyang Academy of
Agricultural Sciences, Xiangyang 441057, Hubei Province, China; 3. Anhui Academy of Agricultural Sciences,
Hefei 230031, Anhui Province, China)
Abstract: In order to understand the feeding behavior of Anomala corpulenta (Coleoptera), explore safe
and efficient plant⁃derived attractant, the behavioral responses of A. corpulenta to odors from leaves of
different host plants were tested by using electroantennography (EAG), Y⁃shaped olfactometer and field
trapping test. The results showed that the EAG value of A. corpulenta males to 2⁃carbomethoxyphenol and
1,1’⁃bi (cyclopentyl)⁃2⁃one were significantly higher than to the other chemicals tested; the EAG value
of females to (⁃)⁃E⁃caryophyllene and 2⁃carbomethoxyphenol were significantly higher than to other
reagents. According to the Y⁃shaped bioassays, (Z)⁃3⁃hexenyl acetate and (⁃)⁃E⁃caryophyllene were
found to be more attractive to males and females of A. corpulenta, respectively. The results of field
trapping test with (E)⁃2⁃hexenal, (Z)⁃3⁃hexenyl acetate, (⁃)⁃E⁃caryophyllene, 1,1’⁃bi(cyclopentyl)⁃
2⁃one and 2⁃carbomethoxyphenol showed that cis⁃3⁃hexenyl acetate (360 mg / lure) attracted the highest
number (33 ± 1􀆰 53) of males, while (⁃)⁃E⁃caryophyllene (360 mg / lure) attracted the highest number
(29􀆰 33 ± 1􀆰 45) of females.
Key words: Anomala corpulenta; host plant volatiles; EAG; olfactory response; field trapping test
    铜绿丽金龟 Anomala corpulenta Motschulsky 属
鞘翅目丽金龟科,是国内外公认较难防治的土栖性
害虫,我国除西藏、新疆外的各省(自治区)均有发
生。 该虫成虫为害多种林木,如榆树、杨树、柳树、葡
萄、金银木等,取食严重时,叶片被吃光,造成巨大的
经济损失,影响林果业的发展;其幼虫又称为蛴螬,
主要为害豆类、花生、甘薯、蔬菜、甜菜、甘蔗等植物
地下根、茎,严重影响作物的生长及产量(曲明静和
郭巍,2014)。 长久以来,铜绿丽金龟防治主要依赖
于化学农药,存在污染环境、杀伤天敌、易产生抗药
性等问题(姚永生,2004)。 生物防治具有选择性
高、安全性好、对生态系统影响小等优点,是害虫综
合防治中不可缺少的重要组成部分,而利用植物引
诱剂是生物防治中的一个重要途径(Dickens,2002;
Camelo et al. ,2007)。
在昆虫与植物长期协同进化过程中,植食性昆
虫利用植物挥发性信息物质进行寄主定位选择取
食、产卵和交配场所等 ( Kühnle & Müller, 2011;
Dötterl et al. ,2012)。 植物挥发性信息物质是植物
自身合成释放的次级代谢产物,是具有分子量小、常
温下易气化等特点的一类亲脂性液体,主要包括醛、
醇、铜、酯以及萜类化合物等。 不同植物间的挥发性
物质组分差异是决定昆虫取食选择性的重要原因之
一,由此衍生出的植物源引诱剂作为一种新型治虫
绿色技术,与化学农药相比,它不与作物直接接触,
不会产生高残留、污染环境、抗药性等问题(Ber⁃
nasconi et al. ,1998;Kessler & Baldwin,2001;曹兵
等,2004)。 日本丽金龟 Popillia japonica 引诱剂是
目前金龟子引诱剂研究最成功的例证:Ladd(1972)
发现丁酸苯乙酯 +丁香酚 +香叶醇(3 ∶ 7 ∶ 3)混合
物对试虫有良好的引诱效果,目前此混合物已商品
化。 国内对于金龟甲类昆虫信息化学物质的研究起
步较晚,针对发生较重的金龟甲植物诱剂的报道有
华北大黑鳃金龟 Holotrichia oblita (邓思思等,
2011)、小黄鳃金龟 Metabolus flavescens (余玉婷,
2013)和暗黑鳃金龟 H. parallela(王玉彬,2013)。
目前,已证实能促使铜绿丽金龟表现出明显趋
性的植物叶片有蓖麻、杨树、榆树、女贞、苹果树和国
槐叶片等(袁莹华,2006;李为争等,2009;鞠倩等,
2014)。 姚永生(2004)发现铜绿丽金龟雌、雄虫对
蓖麻、大豆、玉米、杨树、梨树、桃树、柳树、花生、榆树
叶片研磨粗提物的触角电位反应(electroantennogra⁃
phy,EAG)无明显差异。 这些研究均基于寄主植物
叶片对试虫的引诱效果,而非寄主植物挥发物,田间
应用性较差。 试验中通常利用触角电位和嗅觉反应
来测试昆虫对气味分子的敏感性 (向玉勇等,
2008),但由于金龟子类触角很短且端部呈鳃叶状,
触角电位测定较难进行,已有报道的测定数值较低
且缺乏对测定方法的详细描述(张艳玲等,2006)。
因此,本研究对铜绿丽金龟喜食的寄主植物挥发物
进行筛选,并测试能引起多种昆虫触角电位反应的
寄主植物挥发物,获得对其有引诱效果的活性组分
并进行田间测试,以期开发高效的植物源引诱剂,减
少化学药剂的使用。
1 材料与方法
1􀆰 1 材料
供试昆虫:铜绿丽金龟采自青岛望城镇山东花
生研究所实验基地,将采回的成虫按雌雄分开放在
有透气孔的周转箱内以新鲜榆树叶喂养,箱内土壤
湿度为 18% ~20% 。
供试试剂:试验所用参照物质由蓖麻(路常宽
等,2009)、榆树(余玉婷,2013)、女贞、苹果树和国
槐(鞠倩等,2014)叶片中分离鉴定出来的 10 种物
质,即反式⁃2⁃己烯醛((E)⁃2⁃hexenal)、罗勒烯( oci⁃
mene)、乙酸顺式⁃3⁃己烯酯 (( Z )⁃3⁃hexenyl ace⁃
tate)、壬醛 (1⁃nonaldehyde)、苯甲醛 ( phenylmeth⁃
anal)、石竹烯((⁃)⁃E⁃caryophyllene)、(1,1’⁃联环戊
基)⁃2⁃酮(1,1’⁃bi(cyclopentyl)⁃2⁃one)、水杨酸甲酯
(2⁃carbomethoxyphenol)、3,4⁃二甲基苯乙酮 (3,4⁃
dimethylacetophenone)、α⁃法尼烯(α⁃farnesene)及甲
醇(methanol)标准品,购自美国 Sigma 公司,纯度均
在 95%以上,以甲醇作溶剂,各配置成 0􀆰 1、1、10
μg / μL三个浓度,以甲醇作对照。
仪器:触角电位仪由微动操纵器 INR⁃5、数据采
集控制器 IDAC⁃4、气味刺激控制装置 cs⁃05 和触角
电位记录显示输出装置组成,德国 Syntech 公司。
嗅觉仪组成:ACO⁃006 型电磁式空气压缩机,广东省
日生集团有限公司;活性炭空气净化装置及 LZB⁃4
型玻璃转子流量计,常州双环热工仪表有限公司;
250 mL特氏多孔滤瓶(内装水)、三通管、Y 型嗅觉
仪(两臂长 12 cm,基管长 20 cm,两臂夹角 45°,管径
282 植  物  保  护  学  报 43 卷
3􀆰 5 cm)。 诱芯及其配套的诱捕器均由山东花生研
究所提供,诱芯载体主要成分为脱脂棉,浓度为 360
mg /诱芯。 诱捕器由顶盖、漏斗型装置、交叉挡板和
收集装置组成,其中交叉挡板设于顶盖下方,漏斗装
置设于交叉挡板之间,收集装置设于漏斗装置下方,
具有强挥发性的诱芯在冰箱集中冷冻保存(李晓
等,2012)。
1􀆰 2 方法
1􀆰 2􀆰 1 铜绿丽金龟触角处理及 EAG测试
参考暗黑鳃金龟触角处理方法( Zhou et al. ,
2009),将饥饿 24 h的铜绿丽金龟触角自基部切下,
将鳃叶部用针彼此分开后切下端部,用于后续测定
试验。 用微量进样器抽取 10 μL寄主植物挥发物质
样品滴加到对折滤纸片上(25 mm × 8 mm),待滤纸
晾干后,用镊子把滤纸放入巴斯德管中,封口膜封住
两端,使溶剂挥发 5 min 后测定,刺激历期为 500
ms,刺激间隔约 30 s。 持续气流的流速与刺激气流
的流速同为 4 mL / s,每只虫只取用 1 根触角,每个
处理测试 6 根触角,每根触角重复 3 次,对照与处理
组的测定交替进行,以甲醇为空白对照。
1􀆰 2􀆰 2 铜绿丽金龟嗅觉反应测试
试验时间定于 17∶ 00 ~ 21∶ 00,此时间段铜绿丽
金龟成虫出土交配,并且大量取食植物叶片,适于进
行嗅觉试验。 Y 型嗅觉仪置于暗室,空气流量为
500 mL / min;测定温度为 27 ± 1℃,雌、雄虫分别进
行试验,每组接入饥饿 24 h 活性强的试虫各 10 头,
10 min 后检查记录两侧臂内试虫的数量。 丙酮冲
洗嗅觉仪管道,每次重复样品组与对照组互换位置,
设 3 次重复。 计算反应率和选择反应率。 反应率 =
(味源管中虫数 + 对照管中虫数) /测试总虫数 ×
100% ;选择反应率 = 味源管中虫数 / (味源管中虫
数 +对照管中虫数) × 100% 。
1􀆰 2􀆰 3 植物组分的田间筛选试验
综合 EAG和嗅觉试验结果,以甲醇为对照,选
择对雌、雄虫均有较好引诱效果的试剂进行田间试
验。 预试验分为 90、180、360 mg /诱芯(360 mg /诱
芯为可配置的最高浓度)3 个浓度进行,根据日诱虫
量的多少,最终确定使用 360 mg /诱芯的浓度进行
田间诱捕试验。 试验地选在青岛望城镇山东花生研
究所实验基地,试验田面积 6􀆰 7 hm2。 每 60 m 设置
1 个诱捕器,诱捕器(顶端)的悬挂高度为 2􀆰 0 m,引
诱剂释放特异气味引诱铜绿丽金龟靠近诱捕器,利
用诱捕器漏斗型装置和十字交叉板所呈现的角度使
金龟子在飞行中触碰漏斗型装置和十字交叉挡板而
出现假死现象,随漏斗落入收集袋中,试验安排在 5
月中旬至 6 月初进行,雨天除外,傍晚 17∶ 00 放置诱
芯,诱芯每天更换。 每晚 21∶ 00 诱捕结束后,记录各
诱捕器的成虫数量。 每天每诱芯设 3 次重复。
1􀆰 3 数据分析
使用 SPSS 16􀆰 0 软件对数据进行统计分析,采
用 Duncan氏新复极差法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2􀆰 1 植物挥发物对铜绿丽金龟 EAG反应的影响
铜绿丽金龟雌、雄虫对不同浓度的同种试剂
EAG反应值不同(表 1)。 雄虫对水杨酸甲酯和(1,
1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮的 EAG 反应值显著高于其它试
剂,分别为 0􀆰 54 ± 0􀆰 09 mV和 0􀆰 39 ± 0􀆰 02 mV,其次
由高到低分别为苯甲醛、α⁃法尼烯、3,4⁃二甲基苯乙
酮、石竹烯、壬醛、乙酸顺式⁃3⁃己烯酯、反式⁃2⁃己烯
醛、罗勒烯。 雌虫对石竹烯和水杨酸甲酯的 EAG反
应值显著高于其它试剂,分别为 0􀆰 61 ± 0􀆰 06 mV 和
0􀆰 59 ± 0􀆰 05 mV,其余试剂由高到低分别为壬醛、
α⁃法尼烯、3,4⁃二甲基苯乙酮、乙酸顺式⁃3⁃己烯酯、
(1,1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮、苯甲醛、罗勒烯、反式⁃2⁃己
烯醛。
2􀆰 2 植物挥发物对铜绿丽金龟嗅觉反应的影响
所选铜绿丽金龟对不同寄主植物挥发物的反应
率均在 80%以上,且各试剂各浓度处理间均无显著
差异,说明试虫健康,试验结果可靠。 从选择反应率
来看,铜绿丽金龟对同种试剂不同浓度的反应值不
同;雄虫对乙酸顺式⁃3⁃己烯酯的嗅觉选择反应率最
高,为 0􀆰 95 ± 0􀆰 05,显著高于不同浓度的苯甲醛、
(1,1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮和 α⁃法尼烯;对雌虫而言,各
试剂间的差异性显著,其中对石竹烯的选择反应率
最高,为 0􀆰 94 ± 0􀆰 03,显著高于其它试剂(表 2)。
2􀆰 3 植物挥发物对铜绿丽金龟的田间引诱效果
在大田条件下,乙酸顺式⁃3⁃己烯酯对铜绿丽金
龟雄虫的引诱效果显著高于其它试剂,为 33 ± 1􀆰 53
头;其余从高到低依次为(1,1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮、反
式⁃2⁃己烯醛、水杨酸甲酯和石竹烯(表 3)。 石竹烯
对雌虫的引诱效果最好,显著高于其它试剂,为
29􀆰 33 ± 1􀆰 45 头;其余从高到低依次为水杨酸甲酯、
乙酸顺式⁃3⁃己烯酯、反式⁃2⁃己烯醛和(1,1’⁃联环戊
基)⁃2⁃酮。 供试试剂对铜绿丽金龟雌、雄虫的引诱
效果均显著高于对照组甲醇。
3822 期 鞠  倩等: 铜绿丽金龟对寄主植物挥发物的触角电生理及行为反应
表 1 铜绿丽金龟对不同寄主植物挥发物的 EAG反应
Table 1 EAG of Anomala corpulenta to different volatiles from host plants
供试化合物     
Volatile     
浓度 (μg / μL)
Concentration
EAG值 EAG value
雄虫 Male 雌虫 Female
反式⁃2⁃己烯醛 0􀆰 1 0􀆰 06 ± 0􀆰 01 h 0􀆰 18 ± 0􀆰 01 jklm
(E)⁃2⁃hexenal 1􀆰 0 0􀆰 24 ± 0􀆰 01 cd 0􀆰 16 ± 0􀆰 02 klm
10􀆰 0 0􀆰 12 ± 0􀆰 01 fgh 0􀆰 19 ± 0􀆰 02 jkl
罗勒烯 0􀆰 1 0􀆰 08 ± 0􀆰 02 gh 0􀆰 16 ± 0􀆰 01 klm
Ocimene 1􀆰 0 0􀆰 20 ± 0􀆰 01 cdef 0􀆰 27 ± 0􀆰 04 hij
10􀆰 0 0􀆰 20 ± 0􀆰 02 cdef 0􀆰 16 ± 0􀆰 01 klm
乙酸顺式⁃3⁃己烯酯 0􀆰 1 0􀆰 12 ± 0􀆰 00 fgh 0􀆰 27 ± 0􀆰 01 hij
(Z)⁃3⁃hexenyl acetate 1􀆰 0 0􀆰 26 ± 0􀆰 01 cd 0􀆰 38 ± 0􀆰 04 defg
10􀆰 0 0􀆰 11 ± 0􀆰 01 fgh 0􀆰 35 ± 0􀆰 02 efgh
壬醛 0􀆰 1 0􀆰 19 ± 0􀆰 01 cdef 0􀆰 46 ± 0􀆰 04 bcd
1⁃nonaldehyde 1􀆰 0 0􀆰 27 ± 0􀆰 02 cd 0􀆰 10 ± 0􀆰 01 klm
10􀆰 0 0􀆰 12 ± 0􀆰 02 efgh 0􀆰 51 ± 0􀆰 02 bc
苯甲醛 0􀆰 1 0􀆰 08 ± 0􀆰 02 gh 0􀆰 16 ± 0􀆰 02 klm
Phenylmethanal 1􀆰 0 0􀆰 30 ± 0􀆰 02 c 0􀆰 28 ± 0􀆰 01 ghij
10􀆰 0 0􀆰 21 ± 0􀆰 01 cdef 0􀆰 09 ± 0􀆰 02 klm
石竹烯 0􀆰 1 0􀆰 13 ± 0􀆰 03 efgh 0􀆰 57 ± 0􀆰 05 a
(⁃)⁃E⁃caryophyllene 1􀆰 0 0􀆰 27 ± 0􀆰 03 cd 0􀆰 61 ± 0􀆰 06 a
10􀆰 0 0􀆰 26 ± 0􀆰 05 cd 0􀆰 36 ± 0􀆰 07 efgh
(1,1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮 0􀆰 1 0􀆰 27 ± 0􀆰 09 cd 0􀆰 21 ± 0􀆰 01 ijk
1,1’⁃bi(cyclopentyl)⁃2⁃one 1􀆰 0 0􀆰 39 ± 0􀆰 02 b 0􀆰 37 ± 0􀆰 01 fgh
10􀆰 0 0􀆰 19 ± 0􀆰 02 cdef 0􀆰 31 ± 0􀆰 03 fghi
水杨酸甲酯 0􀆰 1 0􀆰 26 ± 0􀆰 02 cd 0􀆰 54 ± 0􀆰 03 ab
2⁃carbomethoxyphenol 1􀆰 0 0􀆰 54 ± 0􀆰 09 a 0􀆰 59 ± 0􀆰 05 a
10􀆰 0 0􀆰 20 ± 0􀆰 03 cdef 0􀆰 28 ± 0􀆰 04 ghij
3,4⁃二甲基苯乙酮 0􀆰 1 0􀆰 24 ± 0􀆰 05 cd 0􀆰 26 ± 0􀆰 01 hij
3,4⁃dimethylacetophenone 1􀆰 0 0􀆰 28 ± 0􀆰 01 cd 0􀆰 41 ± 0􀆰 02 def
10􀆰 0 0􀆰 17 ± 0􀆰 01 defg 0􀆰 27 ± 0􀆰 04 hij
α⁃法尼烯 0􀆰 1 0􀆰 21 ± 0􀆰 01 cdef 0􀆰 12 ± 0􀆰 02klm
α⁃farnesene 1􀆰 0 0􀆰 30 ± 0􀆰 04 c 0􀆰 44 ± 0􀆰 06 cde
10􀆰 0 0􀆰 23 ± 0􀆰 02 cde 0􀆰 33 ± 0􀆰 03 fgh
    表中 EAG值均以甲醇作为对照获得。 表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同字母表示经 Duncan 氏新复极差法
检验在P < 0􀆰 05水平差异显著。 The EAG value of methyl alcohol was used as the control. Data are mean ± SE. Different letters in
the same column indicate significant difference at P < 0􀆰 05 level by Duncan’s new multiple range test.
表 2 不同寄主植物挥发物对铜绿丽金龟嗅觉反应的影响
Table 2 Olfactory response of Anomala corpulenta to different volatiles from host plants
    供试化合物
  Volatile
浓度
Concentration
(μg / μL)
雄虫 Male 雌虫 Female
反应率
Response
rate
选择反应率
Selective
response rate
反应率
Response
rate
选择反应率
Selective
response rate
反式⁃2⁃己烯醛 0􀆰 1 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 81 ± 0􀆰 05 ab 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 35 ± 0􀆰 07 fghijk
(E)⁃2⁃hexenal 1􀆰 0 0􀆰 87 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 85 ± 0􀆰 04 ab 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 52 ± 0􀆰 08 cdefghij
10􀆰 0 0􀆰 90 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 76 ± 0􀆰 08 abc 0􀆰 87 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 28 ± 0􀆰 04 hijk
罗勒烯 0􀆰 1 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 76 ± 0􀆰 12 abc 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 70 ± 0􀆰 06 abcde
Ocimene 1􀆰 0 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 78 ± 0􀆰 07 abc 0􀆰 93 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 74 ± 0􀆰 07 abcd
10􀆰 0 0􀆰 93 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 71 ± 0􀆰 15 abc 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 59 ± 0􀆰 02 bcdefg
482 植  物  保  护  学  报 43 卷
续表 2 Continued
    供试化合物
      Volatile
浓度
Concentration
(μg / μL)
雄虫 Male 雌虫 Female
反应率
Response
rate
选择反应率
Selective
response rate
反应率
Response
rate
选择反应率
Selective
response rate
乙酸顺式⁃3⁃己烯酯 0􀆰 1 0􀆰 87 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 80 ± 0􀆰 05 ab 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 11 ± 0􀆰 06 k   
(Z)⁃3⁃hexenyl acetate 1􀆰 0 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 95 ± 0􀆰 05 a 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 22 ± 0􀆰 03 jk
10􀆰 0 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 64 ± 0􀆰 08 abc 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 23 ± 0􀆰 06 jk
壬醛 0􀆰 1 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 69 ± 0􀆰 06 abc 0􀆰 87 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 40 ± 0􀆰 02 defghijk
1⁃nonaldehyde 1􀆰 0 0􀆰 93 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 79 ± 0􀆰 01 abc 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 72 ± 0􀆰 03 abcd
10􀆰 0 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 53 ± 0􀆰 13 abc 0􀆰 93 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 68 ± 0􀆰 05 abcde
苯甲醛 0􀆰 1 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 43 ± 0􀆰 16 abc 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 24 ± 0􀆰 03 ijk
Phenylmethanal 1􀆰 0 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 53 ± 0􀆰 07 abc 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 66 ± 0􀆰 06 abcde
10􀆰 0 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 14 ± 0􀆰 07 c 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 50 ± 0􀆰 04 cdefghij
石竹烯 0􀆰 1 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 30 ± 0􀆰 03 abc 0􀆰 77 ± 0􀆰 09 a 0􀆰 80 ± 0􀆰 05 abc
(⁃)⁃E⁃caryophyllene 1􀆰 0 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 66 ± 0􀆰 15 abc 0􀆰 87 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 94 ± 0􀆰 03 a
10􀆰 0 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 42 ± 0􀆰 12 abc 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 34 ± 0􀆰 06 fghijk
(1,1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮 0􀆰 1 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 23 ± 0􀆰 07 bc 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 53 ± 0􀆰 09 cdefghi
1,1’⁃bi(cyclopentyl)⁃2⁃one 1􀆰 0 0􀆰 93 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 81 ± 0􀆰 06 ab 0􀆰 93 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 54 ± 0􀆰 05 cdefghi
10􀆰 0 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 72 ± 0􀆰 20 abc 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 51 ± 0􀆰 02 cdefghij
水杨酸甲酯 0􀆰 1 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 38 ± 0􀆰 21 abc 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 29 ± 0􀆰 03 ghijk
2⁃carbomethoxyphenol 1􀆰 0 0􀆰 97 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 81 ± 0􀆰 13 ab 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 84 ± 0􀆰 08 ab
10􀆰 0 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 62 ± 0􀆰 15 abc 0􀆰 73 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 56 ± 0􀆰 07 bcdefgh
3,4⁃二甲基苯乙酮 0􀆰 1 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 75 ± 0􀆰 25abc 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 55 ± 0􀆰 10 bcdefgh
3,4⁃dimethylacetophenone 1􀆰 0 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 60 ± 0􀆰 17 abc 0􀆰 80 ± 0􀆰 00 a 0􀆰 71 ± 0􀆰 04 abcd
10􀆰 0 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 74 ± 0􀆰 09 abc 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 60 ± 0􀆰 04 bcdef
α⁃法尼烯 0􀆰 1 0􀆰 90 ± 0􀆰 06 a 0􀆰 22 ± 0􀆰 05 bc 0􀆰 90 ± 0􀆰 058 a 0􀆰 35 ± 0􀆰 02 fghijk
α⁃farnesene 1􀆰 0 0􀆰 87 ± 0􀆰 07 a 0􀆰 39 ± 0􀆰 16 abc 0􀆰 93 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 59 ± 0􀆰 03 bcdefg
10􀆰 0 0􀆰 83 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 29 ± 0􀆰 05 bc 0􀆰 87 ± 0􀆰 03 a 0􀆰 46 ± 0􀆰 06 cdefghij
    表中数据为平均数 ± 标准误。 同列数据后不同字母表示经 Duncan 氏新复极差法检验在 P < 0􀆰 05 水平差异显著。 Data are
mean ± SE. Different letters in the same column indicate significant difference at P < 0􀆰 05 level by Duncan’s new multiple range test.
表 3 不同寄主植物挥发物对铜绿丽金龟的田间引诱效果
Table 3 Field attractive effect of different volatiles from host plants to Anomala corpulenta
供试化合物
Volatile
日诱虫量 No. of A. corpulenta in traps per day
雄虫 Female 雌虫 Male
反式⁃2⁃己烯醛 (E)⁃2⁃hexenal 15􀆰 67 ± 1􀆰 20 c 5􀆰 33 ± 0􀆰 88 c
乙酸顺式⁃3⁃己烯酯 (Z)⁃3⁃hexenyl acetat 33􀆰 00 ± 1􀆰 53 a 6􀆰 33 ± 0􀆰 88 c
石竹烯 (⁃)⁃E⁃caryophyllene 9􀆰 67 ± 0􀆰 88 d 29􀆰 33 ± 1􀆰 45 a
(1,1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮 1,1’⁃bi(cyclopentyl)⁃2⁃one 21􀆰 67 ± 1􀆰 20 b 5􀆰 33 ± 0􀆰 88 c
水杨酸甲酯 2⁃carbomethoxyphenol 14􀆰 67 ± 0􀆰 67 cd 18􀆰 00 ± 1􀆰 15 b
甲醇 Methanol (CK) 1􀆰 00 ± 0􀆰 58 e 0􀆰 33 ± 0􀆰 33 d
    表中数据为平均数 ±标准误。 同列不同字母表示经 Duncan 氏新复极差法检验在 P < 0􀆰 05 水平差异显著。 Data are
mean ± SE. Different letters in the same column indicate significant difference at P < 0􀆰 05 level by Duncan’s new multiple range test.
3 讨论
寄主植物的不同导致了不同种类的金龟子对气
味物质的选择差异。 已报道的可引起昆虫较强趋性
的植物源物质多为醇类物质。 如顺⁃3⁃己烯⁃1⁃醇是
大栗鳃金龟 Melolontha hippocastani、五月鳃金龟 M.
melolontha(Ruther,2004)、苹毛丽金龟 Proagopertha
lucidula(路长宽等,2009)和庭园发丽金龟 Phyl⁃
lopertha horticola(Ruther et al. ,2002)交配过程中定
位寄主植物的线索。 反⁃2⁃己烯醇能引起麦长管蚜
Sitobion avenae(刘勇等,2003)、云斑天牛 Batocera
horsfieldi(诸葛飘飘,2009)、绿盲蝽 Sitobion avenae
(陈展册等,2010)、华北大黑鳃金龟 (邓思思等,
2011)等昆虫较大的 EAG 反应值。 与上述研究不
5822 期 鞠  倩等: 铜绿丽金龟对寄主植物挥发物的触角电生理及行为反应
同,本试验中引起铜绿丽金龟 EAG反应的为乙酸顺
式⁃3⁃己烯酯和石竹烯,表明酯和烯这 2 类物质可能
对其寄主植物搜寻等行为有着重要作用,这与庭院
发丽金龟和小黄鳃金龟有相似之处:邻氨基苯甲酸
甲酯对前者有诱集作用(Ruther,2004);铜绿丽金龟
与小黄鳃金龟对乙酸顺式⁃3⁃己烯酯这种植物源物
质的 EAG反应值较高,这与它们取食相同的寄主植
物相关。 乙酸顺式⁃3⁃己烯酯和石竹烯天然存在于
多种果树的叶片及花朵中,此结果很好地解释了铜
绿丽金龟多发生于果园。 另外,刘雨晴等(2010)发
现石竹烯是黄荆种子提取物中的重要杀虫活性成
分,并且致毒机制存在多样性。 因此,针对铜绿丽金
龟来讲,石竹烯可能不只是引诱剂,还是一种植物杀
虫剂,这有待于进一步研究证实。
本研究首次根据铜绿丽金龟雌、雄虫的取食差
异对其进行了引诱测试分析,结果表明雌、雄试虫对
寄主植物挥发物存在反应差异,无论对雌虫还是对
雄虫来说,室内 EAG值和嗅觉反应试验的结果虽有
一定差异,但也具有一致性,即反式⁃2⁃己烯醛、乙酸
顺式⁃3⁃己烯酯、石竹烯、(1,1’⁃联环戊基)⁃2⁃酮和水
杨酸甲酯对铜绿丽金龟的引诱效果较好,且与大田
引诱试验结果基本一致。 据 Roelofs et al. (1970)估
算,当人工性信息素源 5 倍于雌蛾释放量时,大部分
雄蛾将趋向人工信息源。 但是目前还未有关于植物
诱剂田间使用量的系统研究。 本研究预试验发现,
同一配比下不同剂量的诱芯,其诱虫效果差异显著,
总体趋势是随着剂量的增加诱捕效果增强,以 360
mg /诱芯的剂量为最佳,最终筛选到了铜绿丽金龟
雄虫的最适引诱剂为 360 mg 乙酸顺式⁃3⁃己烯酯 /
诱芯,雌虫的最适引诱剂为 360 mg石竹烯 /诱芯,日
诱虫量分别为 33􀆰 00 ± 1􀆰 53 头和 29􀆰 33 ± 1􀆰 45 头。
由于铜绿丽金龟生活周期较长,后续试验将对诱剂
在试虫整个出土期不同发生阶段的引诱效果进行测
定,优化诱芯的使用方式,将其利益最大化。
罗宗秀(2010)利用正己烷浸提铜绿丽金龟性
信息素腺体,将有活性的粗提物通过气相色谱 -触
角电位联用仪检测,初步确定该活性物质为 5⁃十四
烷基二氢 2(3H)⁃呋喃酮,但由于试验周期及条件所
限,未进一步检测该物质的活性。 同时,该物质的人
工合成技术也未面市。 因此,本研究未对植物诱剂
与性诱剂的引诱效果进行比较,此方面的研究将在
后续试验中进行。 铜绿丽金龟发生范围较广,在全
国均有发生;同时,寄主复杂,涉及多种类的作物、林
木和果木等。 根据铜绿丽金龟发生地区的不同,其
取食特性也有变化。 例如,根据笔者多年调查发现,
北方(以山东为例)发生的铜绿丽金龟多取食地瓜、
榆树及苹果属果树,南方(以广西为例)发生的铜绿
丽金龟则多以葡萄、青枣等植物为寄主。 因此,有关
不同地理种群的铜绿丽金龟食诱剂的组成也需进一
步研究。
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(责任编辑:李美娟)
7822 期 鞠  倩等: 铜绿丽金龟对寄主植物挥发物的触角电生理及行为反应