全 文 ：第 ４１ 卷　 第 ６ 期
２０１４ 年 １２ 月
植　 物　 保　 护　 学　 报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＨＹＬＡＣＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ． ４１　 Ｎｏ． ６
Ｄｅｃ． 　 ２０１４
基金项目： 国家公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３０２２），国家自然科学基金委员会动物分类学特殊学科点项目（Ｊ１２１０００２），中国科
学院重点实验室项目（Ｙ２２９ＹＸ５１０５）
作者简介： 王兴亚，男，１９７９ 年生，副研究员，研究方向为昆虫生态学及害虫防治， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｘｉｎｇｙａ２００８１＠ １６３． ｃｏｍ
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｉａｏｇｘ＠ ｉｏｚ． ａｃ． ｃｎ
收稿日期： ２０１４ － １０ － １５
栗苞蚜的生活习性及其防治对策
王兴亚１，２ 　 姜立云１ 　 梁金培３ 　 刘明任４ 　 陈为国４ 　 乔格侠１∗
（１． 中国科学院动物研究所， 动物进化与系统学院重点实验室， 北京 １００１０１； ２． 辽宁省农业科学院植物保护研究所，
沈阳 １１０１６１； ３． 山东省日照市岚山区林业局， 日照 ２７６８０７； ４． 山东省日照市岚山区黄墩镇林业站， 日照 ２７６８１４）
摘要： 为了对栗苞蚜 Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ Ｍｉｙａｚａｋｉ进行有效监控，控制其蔓延及制定合理的防治策
略，通过林间调查及室内观察研究栗苞蚜对日本栗的为害、主要生活习性和天敌对其捕食行为。 结果
表明，栗苞蚜对银寄和筑波为害炸苞率分别达（７􀆰 ４ ± ６􀆰 ０）％和（８􀆰 ６ ± ５􀆰 ５）％ ；４ 龄若蚜的耐饥力强于
成蚜，二者离开寄主 ２０ ｈ后可分别存活 ５０％和 １３％ ，且 １ 龄若蚜迁移力明显强于成蚜；栗苞蚜卵在
２０∶ ００的孵化率明显高于 ８∶ ００和 １４∶ ００。 龟纹瓢虫、黑襟毛瓢虫、七星瓢虫和草蛉对栗苞蚜卵具有较
强的捕食能力，龟纹瓢虫平均捕食栗苞蚜卵量约为 ４３粒 ／ ｈ，平均取食 １个卵为 １０􀆰 １ ｓ，搜寻速率为 ８􀆰 ５
粒 ／ ｍｉｎ。 此外，研究表明初春施用石硫合剂可有效减少虫口基数，防止当年栗苞蚜大发生。
关键词： 栗苞蚜； 生活习性； 防治对策； 自然天敌
Ｌｉｆｅ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄａｅ）
ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ
Ｗａｎｇ Ｘｉｎｇｙａ１，２ 　 Ｊｉａｎｇ Ｌｉｙｕｎ１ 　 Ｌｉａｎｇ Ｊｉｎｐｅｉ３ 　 Ｌｉｕ Ｍｉｎｇｒｅｎ４ 　 Ｃｈｅｎ Ｗｅｉｇｕｏ４ 　 Ｑｉａｏ Ｇｅｘｉａ１∗
（１． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６１，
Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｌａｎｓｈａｎ， Ｒｉｚｈａｏ ２７６８０７， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
４． Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｕａｎｇｄｕｎ， Ｒｉｚｈａｏ ２７６８１４， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｍｏｎｉｔｏｒ ａｎｄ ｍａｎａｇｅ Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ， ｉｔｓ ｄａｍａｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｎ Ｃａｓｔａｎｅａ ｃｒｅｎａｔａ， ｌｉｆｅ ｈａｂｉｔｓ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｉｎｄｏｏｒ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｂｕｒｓｔ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ ｔｗｏ ｂｒｅｅｄｓ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｃｈｅｓｔｎｕｔ
（Ｙｉｎｊｉ ａｎｄ Ｚｈｕｂｏ） ａｄｄｅｄ ｕｐ ｔｏ （７􀆰 ４ ± ６􀆰 ０ ） ａｎｄ （８􀆰 ６ ± ５􀆰 ５ ）％ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｒｅａｓ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ４ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｏｆ Ｍ． ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ
ａｄｕｌｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｗａｓ ５０％ ａｎｄ １３％ ａｆｔｅｒ ２０ ｈ ｗｉｔｈｏｕｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ １ｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ａｄｕｌｔ’ ｓ． Ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｍ．
ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ａｔ ２０∶ ００ ｔｈａｎ ａｔ ８∶ ００ ａｎｄ １４∶ ００． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ， ｓｕｃｈ ａｓ Ｐｒｏｐｙｌａｅａ
ｊａｐｏｎｉｃａ， Ｓｃｙｍｎｕｓ （Ｎｅｏｐｕｌｌｕｓ） ｈｏｆｆｍａｎｎｉ， Ｃｏｃｃｉｎｅｌｌａ ｓｅｐｔｅｍｐａｎｃｔａｔａ ａｎｄ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｓｐ． ， ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ
ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ａｇａｉｎｓｔ Ｍ． ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｅｙｅｄ ｅｇｇｓ， ｈａｎｄｌｉｎｇ ｔｉｍｅ ｆｏｒ ｅｇｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｗｅｒｅ ４３ ｅｇｇｓ ｐｅｒ ｈｏｕｒ ａｎｄ ８􀆰 ５ ｅｇｇｓ ｐｅｒｍｉｎｕｔｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｌｓｏ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｍ． ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ ａｎｄ ｅｇｇｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｐｒａｙｉｎｇ ｌｉｍｅ ｓｕｌｆｕｒ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ ｓｐｒｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ； ｌｉｆｅ ｈａｂｉｔｓ； ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ； ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｙ
　 　 栗苞蚜 Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ Ｍｉｙａｚａｋｉ 隶属于
半翅目 Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ 根瘤蚜科 Ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄａｅ 摹矮蚜属
Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ Ｂöｒｎｅｒ，是我国重要的林业害虫，主要为害
日本栗 Ｃａｓｔａｎｅａ ｃｒｅｎａｔａ Ｓｉｅｂ． ｅｔ Ｚｕｃｃ和中国栗 Ｃａｓ⁃
ｔａｎｅａ ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ Ｂｌ． ，已给我国的板栗产业造成了较
大的经济损失［１］。 目前，栗苞蚜仅分布于日本（栃
木、茨城和岐阜等地区）及我国东部地区（辽宁、山
东、河北、河南、江苏、浙江、北京及天津） ［２ － ４］。
栗苞蚜是高度食性专化的昆虫，营同寄主全周
期生活。 此害虫在我国不同地区发生世代数不同。
例如，在辽宁凤城和山东每年可繁殖 １０ 余代［５］，在
浙江松阳每年繁殖 １３ ～ １５ 代［６］。 另外，在我国不同
地区，栗苞蚜越冬卵孵化期亦存在差异。 例如，在辽
宁凤城，４ 月下旬—５ 月上旬越冬卵开始孵化［５］。
在浙江松阳，５ 月上旬始见越冬卵孵化［６］。 与之相
比较，在山东日照栗树展叶期，即 ４ 月中旬，栗苞蚜
越冬卵开始孵化为干母［７ － ８］。 干母在树干或枝条隐
蔽场所栖息，产卵孵化后，若蚜从树皮和枝条的缝隙
处迁移到雌花和幼果上为害。 随着果实膨大，栗苞
蚜在栗苞刺基部群居为害。 从 ７ 月中下旬开始，蚜
虫发育速率迅速加快，产卵部位多在栗苞基部和侧
面外刺基部。 在 ８—９ 月，每周可完成 １ 代。 ９ 月中
下旬，性母开始产下雌、雄性卵，发育成的雌雄性蚜
开始交配、产卵及越冬，完成 １ 个年生活史［６］。 另
外，不同地区栗苞蚜越冬虫态存在差异。 例如，在辽
宁凤城，栗苞蚜的世代重叠现象明显，以卵在栗苞刺
和树皮裂缝处越冬；在浙江松阳，以卵和成虫在栗苞
内越冬。 而且 ２、 ３ 龄若蚜的活动能力强于
成蚜［７ － ８］。
目前，国内外对栗苞蚜的研究甚少。 在国内，郑
金利［５］和程荣亮等［６］分别调查了栗苞蚜在辽宁凤
城、浙江松阳的发生规律；张发利等［７ － ８］对栗苞蚜主
要生物学特性及年生活史进行了初步研究。 Ｗａｎｇ
等［４］利用 ＧＡＲＰ和 Ｍａｘｅｎｔ两种生态位模型，并结合
日本栗和中国栗的地理分布，预测了栗苞蚜的潜在
地理分布，为其传播或扩散提出了预警信息。 此外，
国外一些学者亦在栗苞蚜的季节消长及防治方面进
行了初步研究［９ － １０］。 但是，由于此害虫具有栖息场
所隐蔽、发生世代数多、扩散速度快、抗药性强等特
点，给防治工作造成很大困难。
鉴于栗苞蚜在我国板栗主产区尚无合理、有效
的防治策略，本研究在 ２００７—２００８ 年以山东日照市
黄墩镇的栗园为试验点，对栗苞蚜的为害性、生活习
性、天敌对其卵的捕食以及杀菌剂对栗苞蚜种群发
生的影响进行较为系统的研究，以期为该种害虫的
预测预报与可持续治理提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试虫源：栗苞蚜采集于日照市岚山区黄墩镇
日本栗果园，带苞采回并在温度 ２５ ～ ２７ ℃、相对湿
度 ７０％ ～ ８０％条件下进行饲养，其后代供试验使
用。 供试板栗品种为日本栗中熟品种银寄和筑波。
供试天敌：林间采集七星瓢虫 Ｃｏｃｃｉｎｅｌｌａ ｓｅｐｔｅｍ⁃
ｐａｎｃｔａｔａ（１ 龄幼虫与 ４ 龄幼虫）、草蛉 Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｓｐ．
（３ 龄幼虫）、黑襟毛瓢虫 Ｓｃｙｍｎｕｓ（Ｎｅｏｐｕｌｌｕｓ） ｈｏｆｆ⁃
ｍａｎｎｉ（４ 龄幼虫与成虫）、龟纹瓢虫 Ｐｒｏｐｙｌａｅａ ｊａｐｏｎｉ⁃
ｃａ（雌性与雄性成虫），在温度 ２５ ～ ２７ ℃、相对湿度
７０％ ～８０％条件下进行饲养。
供试药剂：１０％吡虫啉（ ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ）可湿性粉
剂，江苏克胜集团股份有限公司；４５％ 石硫合剂
（ｌｉｍｅ ｓｕｌｐｈｕｒ）（结晶粉），湖北太极生化有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 栗苞蚜对不同品种日本栗的为害情况比较
２００７ 年，选取日照市黄墩镇南陈家沟村日本栗
园（１１９°１３′Ｅ， ３５°０４′Ｎ），分别选取化学防治区内银
寄和筑波（树龄为 １１ ～ １２ ａ）及对照区内银寄和筑
波（树龄为 ６ ～ ７ ａ）为调查寄主，调查栗苞蚜对 ２ 个
日本栗品种的为害及生理性落果情况。 化学防治区
内全年进行 ３ 次化学防治，即 ３ 月下旬（３ 月 ２８ 日）
喷洒 １ 次石硫合剂，之后在 ５ 月上旬（５ 月 ８ 日）和 ６
月下旬（６ 月 ２５ 日）连续进行 ２ 次化学防治，使用化
学药剂为 １０％吡虫啉可湿性粉剂２ ０００倍液；对照区
内不施用任何农药，其它林间管理正常。 调查时采
用随机取样法，化学防治区内选取 ３５ 株银寄和 ３０
株筑波、对照区内选取 １４ 株银寄和 ５ 株筑波进行调
查，记录每株上栗苞总数、为害炸苞数、生理落苞数，
并计算为害炸苞率与生理落苞率。
１􀆰 ２􀆰 ２ 栗苞蚜的主要生活习性研究
成蚜及 ４ 龄若蚜的耐饥力测定：分别将成蚜和
４ 龄若蚜各 ３０ 头置于培养皿内 （８􀆰 ８２ ｃｍ × １􀆰 ７６
ｃｍ），皿底放置湿润滤纸，不提供任何食物，每隔 ２ ｈ
记录蚜虫的存活或死亡情况，直至蚜虫全部死亡为
止，计算栗苞蚜成蚜和 ４ 龄若蚜的存活时间及存
活率。
成蚜和 １ 龄若蚜的迁移力比较：分别将一定数
量 ２、３ 代栗苞蚜成蚜和 １ 龄若蚜（Ｎ ＞ ３０ 头）置于白
纸上，待蚜虫稳定后，测定其在白纸上的自由迁移
３９６６ 期 王兴亚等： 栗苞蚜的生活习性及其防治对策
力，每头栗苞蚜连续观察 ３ ｍｉｎ，计算不同世代的栗
苞蚜成蚜和 １ 龄若蚜的爬行速率。
不同时段栗苞蚜卵孵化率比较：将带有一定 ２、
４ 代栗苞蚜卵量的枝条置于有清水的玻璃瓶中，每
天于 ８ ∶ ００、１４ ∶ ００ 和 ２０ ∶ ００ 观察 ３ 次并记录栗
苞蚜卵的孵化情况，连续观察５ ｄ，最后计算卵孵
化率。
１􀆰 ２􀆰 ３ 天敌对栗苞蚜卵的捕食量及捕食行为研究
几种目标天敌对栗苞蚜卵的捕食量测定：分别
将 １ 头目标天敌饥饿 ２４ ｈ 后，置于 ２００ ～ ４００ 粒卵
培养皿中（８􀆰 ８２ ｃｍ ×１􀆰 ７６ ｃｍ），２４ ｈ 后统计被捕食
卵量，每个试验重复 ３ ～ ５ 次。
龟纹瓢虫捕食栗苞蚜卵的行为时间分配测定：
在培养皿（８􀆰 ８２ ｃｍ ×１􀆰 ７６ ｃｍ）内放入带有一定量栗
苞蚜卵的栗苞，每个培养皿分别接 １ 头饥饿 １２ ｈ 龟
纹瓢虫成虫。 观察并记录 １ ｈ 内龟纹瓢虫的搜索、
取食、清洁和静息行为的时间，每头成虫试验 １ 次，
试验重复 ６ 次。 将龟纹瓢虫的捕食行为分为爬行、
取食、清洁和静息 ４ 部分。 其中，将搜索行为并入爬
行行为中，把捕捉和吸食行为并入取食行为中。
１􀆰 ２􀆰 ４ 石硫合剂对栗苞蚜种群发生的影响
２００８ 年，选取日照市黄墩镇南陈家沟村日本栗
园（１１９°１３′Ｅ， ３５°０４′Ｎ），种植品种为银寄和筑波
（树龄为 ６ ～ ７ ａ）。 ３ 月下旬（３ 月 ２８ 日）在试验区
内喷洒 １ 次石硫合剂，对照区内不进行任何化学防
治，其它林间管理正常。 采用随机五点取样法，每点
１ 株，共 ５ 株，每株按东、南、西、北方位的中、下层各
取 １ 代表性枝条，共计 ４０ 枝。 每枝条调查 ２ 个栗
苞，共计 ８０ 个栗苞。 用 ２０ 倍放大镜观察并记录栗
苞上的栗苞蚜及卵量，调查时间为 ６ 月 ２２ 日—９ 月
２０ 日，共调查 ７ 次。
１􀆰 ３ 数据分析
所有试验数据均采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ １３􀆰 ０
统计软件进行分析，栗苞蚜对不同品种日本栗的为
害差异、不同世代间栗苞蚜成蚜和 １ 龄若蚜的迁移
力差异以及不同时段栗苞蚜卵的孵化率差异均采用
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 栗苞蚜对不同品种日本栗的为害情况
调查发现，化学防治区内银寄和筑波品种上总
苞数、生理落苞数、未落苞数明显多于对照区。 栗苞
蚜在化学防治区内造成银寄和筑波的为害炸苞数每
株为 ３􀆰 ９ ± ６􀆰 ３ 和 １０􀆰 ６ ± １７􀆰 １ 粒，为害炸苞率为
（２􀆰 ０ ± ３􀆰 ６）％和（１􀆰 ８ ± ３􀆰 ３）％ ，均明显低于对照
区，且栗苞蚜在筑波上的为害较银寄严重（表 １）。
表 １ 栗苞蚜对日本栗为害及生理性落苞情况的影响（日照，２００７）
Ｔａｂｌｅ １ Ｄａｍａｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｅａ ｃｒｅｎａｔａ ｂｙ Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ ｆｒｕｉｔ ｄｒｏｐｐｉｎｇ （Ｒｉｚｈａｏ Ｃｉｔｙ， ２００７）
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
样地
Ｓｕｒｖｅｙｅｄ
ｆｉｅｌｄ
树龄
Ａｇｅ （ａ）
株数
Ｐｌａｎｔ
ｎｕｍｂｅｒ
总苞数（粒） ／株
Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｆｒｕｉｔｓ ／ ｔｒｅｅ
生理落苞数
（粒） ／株
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ
ｄｒｏｐｐｅｄ
ｆｒｕｉｔｓ ／ ｔｒｅｅ
未落苞数
（粒） ／株
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｍａｔｕｒｅ
ｆｒｕｉｔｓ ／ ｔｒｅｅ
为害炸苞数
（粒） ／株
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｂｕｒｓｔ
ｆｒｕｉｔｓ ／ ｔｒｅｅ
生理落苞率
Ｒａｔｅ ｏｆ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ
ｄｒｏｐｐｅｄ
ｆｒｕｉｔｓ （％ ）
为害炸苞率
Ｒａｔｅ ｏｆ
ｂｕｒｓｔ ｆｒｕｉｔｓ
（％ ）
银寄
Ｙｉｎｊｉ
筑波
Ｚｈｕｂｏ
化学防治区
Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ
ａｒｅａｓ
１１ ～ １２ ３５ ２７９􀆰 ４ ±
１４４􀆰 ８ ａ
１２４􀆰 ９ ±
７２􀆰 ４ ａ
１５０􀆰 ６ ±
１１０􀆰 ２ ａ
３􀆰 ９ ±
６􀆰 ３ ｃ
４７􀆰 ３ ±
２２􀆰 ２ ａ
２􀆰 ０ ±
３􀆰 ６ ｃ
对照区
Ｎｏｎ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌ ａｒｅａｓ
６ ～ ７ １４ ２２５􀆰 ５ ±
９６􀆰 １ ａｃ
１０３􀆰 ５ ±
４４􀆰 ７ ａ
１０２􀆰 ９ ±
８５􀆰 ０ ｂ
１９􀆰 １ ±
１９􀆰 ９ ａ
５１􀆰 ４ ±
２４􀆰 ２ ａ
７􀆰 ４ ±
６􀆰 ０ ｂ
化学防治区
Ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌ ａｒｅａｓ
１１ ～ １２ ３０ ３１０􀆰 ２ ±
１４８􀆰 １ ａ
９４􀆰 ２ ±
１０６􀆰 ８ ａ
２０５􀆰 ４ ±
１１８􀆰 ０ ａ
１０􀆰 ６ ±
１７􀆰 １ ｃ
３４􀆰 ０ ±
２３􀆰 ５ ｂ
１􀆰 ８ ±
３􀆰 ３ ｄ
对照区
Ｎｏｎ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌ ａｒｅａｓ
６ ～ ７ ５ １０９􀆰 ０ ±
９０􀆰 ０ ｂ
３８􀆰 ６ ±
２４􀆰 ６ ｂ
５９􀆰 ２ ±
６２􀆰 １ ｃ
１１􀆰 ２ ±
１４􀆰 ７ ｂ
４０􀆰 ６ ±
２７􀆰 ０ ｂ
８􀆰 ６ ±
５􀆰 ５ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ
ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ
ｔｅｓｔ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
４９６ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４１ 卷
图 １ 栗苞蚜成蚜及 ４ 龄若蚜的耐饥力比较
Ｆｉｇ． １ Ｃｏｎｔｒａｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｄｕｌｔｓ ａｎｄ ４ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｏｆ Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ
　
２􀆰 ２ 栗苞蚜成蚜及 ４ 龄若蚜的耐饥力测定
栗苞蚜 ４ 龄若蚜的耐饥力通常强于成蚜。 成蚜
和 ４ 龄若蚜离开寄主 ４ ｈ和 ８ ｈ后皆可存活，但离开
寄主 ２０ ｈ 后，４ 龄若蚜存活率为 ５０％ ，而成蚜存活
率仅为 １３％ ；２６ ｈ后，成蚜全部死亡；３４ ｈ后，４ 龄若
蚜尚存活 ２ 头（图 １）。
２􀆰 ３ 不同世代栗苞蚜成蚜和 １ 龄若蚜的迁移力
１龄若蚜的迁移力较强于成蚜。 第 ２ 代 １ 龄若
蚜和成蚜的迁移力分别为１５􀆰 １３ｍｍ ／ ｍｉｎ和７􀆰 ９２ｍｍ ／
ｍｉｎ，第 ３ 代 １ 龄若蚜和成蚜的迁移力分别为 ２５􀆰 ７３
ｍｍ ／ ｍｉｎ和 ８􀆰 ８２ ｍｍ ／ ｍｉｎ。 同一世代成蚜与 １ 龄若蚜
间的迁移力差异极显著（第 ２ 代：Ｆ ＝ １３􀆰 ３７，ｄｆ ＝ １，
４０，Ｐ ＜０􀆰 ０１；第 ３ 代：Ｆ ＝ ６５􀆰 ７５，ｄｆ ＝ １，５８，Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；
不同世代（２ 代或 ３ 代）成蚜与 １ 龄若蚜间迁移力差
异极显著（成蚜：Ｆ ＝２０􀆰 ９７，ｄｆ ＝１，５８，Ｐ ＜０􀆰 ０１；１ 龄若
蚜：Ｆ ＝３１􀆰 ６５４，ｄｆ ＝１，４０，Ｐ ＜０􀆰 ０１）（图 ２）。
图 ２ 第 ２ 代和第 ３ 代栗苞蚜的迁移力
Ｆｉｇ． ２ Ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ
图中数据为平均数 ±标准误。 图中不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平显著差异。 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇ⁃
ｕｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
２􀆰 ４ 不同时段栗苞蚜卵的孵化率
栗苞蚜在 ２０∶ ００ 卵孵化率高于 ８∶ ００ 和 １４∶ ００。
其中，第 ２ 代栗苞蚜卵孵化率在不同时段内孵化率
差异极显著 （Ｆ ＝ ７􀆰 ７１２， ｄｆ ＝ ２，１２，Ｐ ＜ ０􀆰 ０１），在
２０∶ ００的卵孵化率最高，达 ５０􀆰 ９％ ，１４∶ ００孵化率最
低，为 １１􀆰 ４％ 。 第 ４ 代栗苞蚜卵孵化率在不同时段
间无显著差异（Ｆ ＝ １􀆰 ０７１，ｄｆ ＝ ２，１２，Ｐ ＞ ０􀆰 ０５），但
是，２０∶ ００ 的卵孵化率仍高达 ２７􀆰 ４％ （图 ３）。
２􀆰 ５ 天敌对栗苞蚜卵的捕食量及捕食行为研究
几种天敌对栗苞蚜卵日捕食量依次为：七星瓢
虫 ４ 龄幼虫 （３０５􀆰 ３ ± １７􀆰 ０ 粒） ＞ 草蛉 ３ 龄幼虫
（１９３􀆰 ０ ± １􀆰 ０ 粒） ＞ 龟纹瓢虫雌性成虫（１６４􀆰 ３ ±
５９６６ 期 王兴亚等： 栗苞蚜的生活习性及其防治对策
图 ３ 室内自然变温条件下第 ２ 代和第 ４ 代栗苞蚜卵的孵化情况
Ｆｉｇ． ３ Ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒｈｙｔｈｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｅｇｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｅｇｇｓ ｏｆ
Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ ｕｎｄｅｒ ｉｎｄｏｏｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
图中数据为平均数 ± 标准误。 图中不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平显著差异。 Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
１２３􀆰 ０ 粒） ＞ 黑襟毛瓢虫 ４ 龄幼虫 （１６３􀆰 ８ ± ５９􀆰 ８
粒） ＞龟纹瓢虫雄性成虫（１２９􀆰 ０ ± ４４􀆰 ３ 粒） ＞黑襟
毛瓢虫成虫（１１３􀆰 ４ ± ４１􀆰 ０ 粒） ＞七星瓢虫 １ 龄幼虫
（９１􀆰 ７ ± ４８􀆰 １ 粒）。 其中，七星瓢虫 ４ 龄幼虫对栗苞
蚜卵捕食量最大，七星瓢虫 １ 龄幼虫最小。 雌性龟
纹瓢虫较雄性对栗苞蚜卵捕食量大。
此外，龟纹瓢虫捕食栗苞蚜卵的行为时间分配
测定结果表明，在 １ ｈ内，龟纹瓢虫的行为时间分配
长短依次为：静息 （ ２ ４９５􀆰 ３ ± ３９３􀆰 ３ ｓ） ＞ 搜索
（４３８􀆰 ５ ± ３６０􀆰 ９ ｓ） ＞取食（４０７􀆰 ７ ± ３０６􀆰 ０ ｓ） ＞清洁
（２５８􀆰 ５ ± ２０１􀆰 ８ ｓ），静息行为约占总时间的 ６９􀆰 ３％ 。
平均捕食卵量约为 ４３􀆰 ７ ± １０􀆰 ６ 粒 ／ ｈ。 平均取食 １
个卵为 １０􀆰 １ ± ８􀆰 ２ ｓ，搜寻速率为 ８􀆰 ５ ± ４􀆰 ４ 粒 ／ ｍｉｎ。
２􀆰 ６ 石硫合剂对栗苞蚜种群发生的影响
喷施石硫合剂后，处理区栗苞蚜及卵的发生量
明显较对照区少。 处理区 ８ 月 ２４ 日和 ９ 月 ６ 日银
寄和筑波上的栗苞蚜量达到发生高峰期，每株分别
为 ６６􀆰 ４ 头和 ４３４􀆰 ０ 头；８ 月 １０ 日和 ８ 月 ２４ 日，卵量
达到发生高峰期，每株分别为 ２９９􀆰 ８ 头和 ９６􀆰 ６ 头。
与之相比，在对照区内，８ 月 ２４ 日银寄和筑波上的
栗苞蚜量达到发生高峰期，每株分别为 ２４６􀆰 ６ 头和
１ １１１􀆰 ６头。 ８ 月 １０ 日和 ７ 月 ２６ 日，卵量达到发生
高峰期，每株分别为２ ３１５􀆰 ８头和１１ １７０􀆰 ８头（图 ４）。
３ 讨论
根瘤蚜科与球蚜科是较为古老的蚜虫类群［１１］，
因其具有复杂、特殊的生活周期、虫体小、栖息场所
隐蔽等特点，有关此类蚜虫的生物学及生态学方面
研究甚少［１２ － １４］。 本研究发现，栗苞蚜严重为害日本
栗中熟品种—银寄和筑波，这与郭建和等［１５］的研究
结果相一致。 在化学防治区内，栗苞蚜在银寄上的
为害程度高于筑波，这可能与 ２ 品种的生物学性状
差异有关，如苞刺疏密程度等特点易于栗苞蚜隐蔽
而躲避化学药剂及天敌的毒害或捕食。 另外，在日
照栗园调查发现，中国栗和日本栗早熟品种—岸根
受栗苞蚜为害程度轻，可能与该板栗品种枝干皮较
厚，对病害的抵抗力较强而少有病斑、伤斑等有关，
进而影响栗苞蚜的取食与栖息。
本研究发现，栗苞蚜成蚜和 ４ 龄若蚜在离开寄
主后存活时间不长，说明该种蚜虫在长时间离开寄
主后存活的几率较小。 因此，及时清理被为害落果，
防止蚜虫再次转移到树干为害十分必要。 另外，本
研究结果表明，栗苞蚜主动扩散能力较弱，成蚜定殖
后很少爬动，１ 龄若蚜的迁移力则较强于成蚜，为
１５􀆰 １３ ～ ２５􀆰 ７３ ｍｍ ／ ｍｉｎ，因此，栗苞蚜仅能在较近的
寄主间进行短距离迁移与扩散，此特点与葡萄根瘤
蚜 Ｄａｋｔｕｌｏｓｐｈａｉｒａ ｖｉｔｉｆｏｌｉａｅ相似［１６］。 与之相比，栗苞
蚜的长距离扩散则主要通过板栗苗木移植等方式进
行被动扩散与传播，因此，应对从日本、韩国以及中
国疫区引入的日本栗苗木进行严格的检验检疫。
另外，了解昆虫的行为节律，有助于掌握昆虫种
群的活动规律，为有害昆虫的防治提供重要依据。
目前，关于昆虫孵化节律研究很多，孵化节律因种类
不同而有差异［１７ － １９］。 栗苞蚜卵在傍晚的孵化率高
于上午和下午，这可能与其生物学特性有关。 本试
验只进行 ３ 个时间段的孵化率调查，尚不足以说明
其孵化节律性，因此，栗苞蚜的孵化节律有待于进一
步深入研究。 但是，本研究初步发现傍晚可能最有
利于栗苞蚜卵的孵化，因此在栗苞蚜的发生期
（第 ２ ～ ４ 代），药剂防治适期应在黄昏之后，此时防
治可能达到最好的效果。
天敌是害虫自然控制因素中重要的生物因素，
６９６ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４１ 卷
图 ４ 石硫合剂对不同品种日本栗上栗苞蚜种群发生的影响（日照， ２００７ 年）
Ｆｉｇ． ４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｍｅ ｓｕｌｆｕｒ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ
ｏｎ ｃｈｅｓｔｎｕｔ ｔｒｅｓｓ Ｚｈｕｂｏ ａｎｄ Ｙｉｎｊｉ （Ｒｉｚｈａｏ Ｃｉｔｙ， ２００７）
Ａ： 喷施石硫合剂； Ｂ： 未喷施石硫合剂。 Ａ： Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｌｉｍｅ ｓｕｌｆｕｒ； Ｂ： ｃｏｎｔｒｏｌ．
　
天敌行为是决定其捕食或寄生效果的主要因素之
一。 因此，深入研究天敌的觅食行为不仅是实际应
用中选择有效天敌的关键，而且也可以掌握“捕食
者 －猎物”间相互关系，进一步完善天敌利用的方
法和技术理论。 目前，国内外已有利用自然天敌控
制球蚜和根瘤蚜的研究［２０ － ２２］，但关于天敌对栗苞蚜
的捕食行为及自然控制作用的研究很少。 本研究发
现，龟纹瓢虫对栗苞蚜具有一定的捕食能力，其平均
捕食卵量约为 ４３􀆰 ７ 粒 ／ ｈ，平均取食 １ 个卵的时间为
１０􀆰 １ ｓ，搜寻速率为 ８􀆰 ５ 粒 ／ ｍｉｎ。 另外，龟纹瓢虫、
黑襟毛瓢虫、七星瓢虫和草蛉对栗苞蚜捕食量的测
定结果初步说明了这几种优势天敌对栗苞蚜均具有
一定的控制作用。 但是，林间天敌复合种群对栗苞
蚜及卵的跟随及控制效果如何需要进一步深入
研究。
石硫合剂是一种很好的杀虫、杀菌剂，同时也是
一种良好的保护剂，可用来防治红蜘蛛、介壳虫和蚜
虫等虫害以及锈病、叶斑病和白粉病等多种病
害［２３］。 通过在初春（３ 月下旬）喷洒 １ 次石硫合剂，
之后连续进行 ２ 次化学防治（即 ５ 月上旬和 ６ 月下
旬）后调查发现，在整个蚜虫发生期，栗苞蚜和卵的
发生数量较其它化学防治区内发生数量大量减少，
说明石硫合剂对于控制虫口基数，防止当年栗苞蚜
大发生有很大的作用。
深入研究栗苞蚜的生物学是掌握其发生规律的
基础，了解栗苞蚜的自然天敌资源及其自然控制作
用，可以为有效的生物防治提供理论基础。 另外，深
入研究栗园周边生态系统中优势天敌种群在栗园与
其它生境之间的时空动态以及天敌在农田生态系统
中的转移轨迹，将有助于探索其利用途径，进而指导
生境调节。 此外，深入研究栗苞蚜的种群遗传学和
谱系地理学等方面将有助于对其进行防疫、控制或
者根除。
致谢：中国科学院动物研究所李鸿兴先生鉴定部分天敌标
本，山东省日照市岚山区科技局、岚山区黄墩镇政府等为野
外调查试验提供了很多的帮助，刘彩平女士为本文制作栗苞
蚜玻片标本，特此致谢！
７９６６ 期 王兴亚等： 栗苞蚜的生活习性及其防治对策
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
［１］ 姜立云， 黄晓磊， 梁金培， 等． 重要林业害虫———栗苞蚜
（同翅目， 根瘤蚜科）的形态特征及其为害． 动物分类学报，
２００６， ３１（２）： ２７２ － ２７６
［２］ Ôｇａｎｅ Ｚ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｉｂｅｒｎａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓ⁃
ｔａｎｅｉｖｏｒａ Ｍｉｙａｚａｋｉ ｉｎ Ｔｏｃｈｉｇｉ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｚｏｏｌｏｇｙ， １９７２， １６（２）： １０９ － １１１ （ｉｎ Ｊａｐａｎｅｓｅ）
［３］ Ｎａｋａｇａｋｉ Ｓ， Ｙａｎａｇｉｂａｓｈｉ Ｙ． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｈｅｓｔｎｕｔ ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄ， Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ Ｍｉｙａｚａｋｉ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， １９９０， ４４（１）： １１ － １４
［４］ Ｗａｎｇ Ｘ Ｙ， Ｈｕａｎｇ Ｘ Ｌ， Ｊｉａｎｇ Ｌ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｅｓｔｎｕｔ ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄ （Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ）
ｂａｓｅｄ ｏｎ ＧＡＲＰ ａｎｄ ＭＡＸＥＮＴ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ２０１０， １３４（１）： ４５ － ５４
［５］ 郑金利． 栗苞蚜的发生规律与药剂防治试验． 北方果树，
２００４（６）： ４２
［６］ 程荣亮， 赵仁友， 江土玲， 等． 栗苞蚜生物学特性及防治．
中国森林病虫， ２００５， ２４（２）： ９ － １１
［７］ 张发利， 董宇奎， 郑方强， 等． 入侵害虫栗苞蚜的生物学特
性与防治效果． 昆虫知识， ２００７， ４４（４）： ５５２ － ５５５
［８］ 张发利， 董宇奎， 郑方强， 等． 新入侵害虫栗苞蚜的生物学
特性与药剂防治试验． 山东农业科学， ２００７（３）： ６９ － ７１
［９］ Ôｇａｎｅ Ｚ． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｅｓｔｎｕｔ ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄ，
Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ Ｍｉｙａｚａｋｉ （Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄａｅ）．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， １９７５， ２９８： ２６９ － ２７４ （ｉｎ Ｊａｐａｎｅｓｅ）
［１０］ Ｓａｓａｋａｗａ Ｍ， Ｓｈｉｏｚａｗａ Ｙ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｅｓｔｎｕｔ ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄ， Ｍｏｒｉｔｚｉｅｌ⁃
ｌａ ｃａｓｔａｎｅｉｖｏｒａ Ｍｉｙａｚａｋｉ （Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄａｅ）． Ｊａｐａ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｚｏｏｌｏｇｙ， １９７９， ２３
（２）： ５５ － ６０
［１１］ 任珊珊， 乔格侠， 张广学． 球蚜科分类概述． 动物分类学
报， ２００５， ３０（２）： ２６６ － ２７４
［１２］ Ｐａｒｋｅｒ Ｂ Ｌ， Ｓｋｉｎｎｅｒ Ｍ， Ｇｏｕｌｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｗ ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｆｏｒ ｈｅｍｌｏｃｋ ｗｏｏｌｌｙ ａｄｅｌｇｉｄ （ Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ａｄｅｌｇｉｄａｅ ）．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １９９９， ２８（６）： １０８５ － １０９１
［１３］ Ｇｒａｎｅｔｔ Ｊ， Ｗａｌｋｅｒ Ｍ Ａ， Ｋｏｃｓｉｓ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｐｈｙｌｌｏｘｅｒａ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，
２００１， ４６： ３８７ － ４１２
［１４］ Ｗｏｏｌ Ｄ． Ｇａｌｌｉｎｇ ａｐｈｉｄｓ： ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ， ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ，
ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ２００４， ４９：
１７５ － １９２
［１５］ 郭建和， 潘维波， 毕海玲， 等． 栗苞蚜在日照的发生规律
及防治试验． 中国森林病虫， ２０１２， ３１（１）： ３３ － ３４
［１６］ Ｄｏｗｎｉｅ Ｄ Ａ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｐｈｙｌｌｏｘｅｒａ
（Ｄａｋｔｕｌｏｓｐｈａｉｒａ ｖｉｔｉｆｏｌｉａｅ Ｆｉｔｃｈ） （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ｐｈｙｌｌｏｘｅｒｉｄａｅ）
ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ａｆｒｉｃａｎ ｖｉｎｅｙａｒｄｓ． Ａｆｒｉｃａｎ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ２００５， １３
（２）： ３５９ － ３６５
［１７］ Ｐａｄｇｈａｍ Ｄ Ｅ． Ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒｈｙｔｈｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｌｏｃｕｓｔ， Ｓｃｈｉｓｔｏｃｅｒａ
ｇｒｅｇａｒｉａ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １９８１， ６（２）： １９１ －１９８
［１８］ Ｔａｋｅｄａ Ｍ． Ｏｎｔｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｓｙｓｔｅｍ ｇｏｖｅｒｎｉｎｇ ｅｃｄｙｓｉａｌ
ｒｈｙｔｈｍｓ ｉｎ ａ ｈｏｌｏｍｅｔａｂｏｌｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔ， Ｄｉａｔｒａｅａ ｇｒａｎｄｉｏｓｅｌｌａ
（Ｐｙｒａｌｉｄａｅ）． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １９８３， ８（３）： ３２１ －３３１
［１９］ Ｓａｕｍａｎ Ｉ， Ｔｓａｉ Ｔ， Ｒｏｃａ Ａ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｐｅｒｉｏｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａ⁃
ｒｙ ｆｏｒ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｅｇｇ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｌｋｍｏｔｈ
Ａｎｔｈｅｒａｅａ ｐｅｒｎｙｉ． Ｎｅｕｒｏｎ， １９９６， １７（５）： ９０１ － ９０９
［２０］ Ｃｈｅａｈ Ｃ Ｊ， ＭｃＣｌｕｒｅ Ｍ Ｓ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｙｎｃｈｒｏｎｙ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ ｐｒｅｄａｔｏｒ， Ｐｓｅｕｄｏｓｃｙｍｎｕｓ ｔｓｕｇａｅ （Ｃｏｌｅｏｐ⁃
ｔｅｒａ： Ｃｏｃｃｉｎｅｌｌｉｄａｅ） ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｅｙ， ｔｈｅ ｈｅｍｌｏｃｋ ｗｏｏｌｌｙ ａｄｅｌｇｉｄ
Ａｄｅｌｇｅｓ ｔｓｕｇａｅ （ Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ａｄｅｌｇｉｄａｅ ）． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ２０００， ２（４）： ２４１ － ２５１
［２１］ Ｚｉｌａｈｉ⁃Ｂａｌｏｇｈ Ｇ Ｍ Ｇ， Ｋｏｋ Ｌ Ｔ， Ｓａｌｏｍ Ｓ Ｍ． Ｈｏｓｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ
ｏｆ Ｌａｒｉｃｏｂｉｕｓ ｎｉｇｒｉｎｕｓ Ｆｅｎｄｅｒ （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｄｅｒｏｄｏｎｔｉｄａｅ）， ａ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｍｌｏｃｋ ｗｏｏｌｌｙ ａｄｅｌ⁃
ｇｉｄ， Ａｄｅｌｇｅｓ ｔｓｕｇａｅ Ａｎｎａｎｄ （Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ａｄｅｌｇｉｄａｅ）． Ｂｉｏｌｏｇ⁃
ｉｃａｌ Ｃｏｎｔｒｏｌ， ２００２， ２４（２）： １９２ － １９８
［２２］ Ｌａｍｂ Ａ Ｂ， Ｓａｌｏｍ Ｓ Ｍ， Ｋｏｋ Ｌ Ｔ． Ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
Ｌａｒｉｃｏｂｉｕｓ ｎｉｇｒｉｎｕｓ Ｆｅｎｄｅｒ （ Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｄｅｒｏｄｏｎｔｉｄａｅ ）， ａ
ｐｒｅｄａｔｏｒ ｏｆ ｈｅｍｌｏｃｋ ｗｏｏｌｌｙ ａｄｅｌｇｉｄ， Ａｄｅｌｇｅｓ ｔｓｕｇａｅ Ａｎｎａｎｄ
（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ａｄｅｌｇｉｄａｅ） ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｃａｇｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｔｒｏｌ，
２００５， ３２（２）： ２００ － ２０７
［２３］ 刘仁道． 石硫合剂配方比较试验． 中国南方果树， ２００６，
３５（６）： １７ － １８
（责任编辑：高　 峰）
８９６ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４１ 卷