全 文 :植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ E/2 4E00 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29/0D
基金项目$ 国家%十二五&科技支撑计划"./0.WF6DW/5#
!通讯作者"F#*B"$("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ ?"%MGCN0.E=,"L
收稿日期$ ./02 4/5 405
柳毒蛾幼虫和蛹的空间分布的地统计学分析
孙鹏举
0O骆有庆0O姚东华.O刘春亮:O宗世祥0!
"0=北京林业大学! 林木有害生物防治北京市重点实验室! 北京 0///3: .=陕西省榆林市榆阳区林业工作站!
榆林 50D/0: :=陕西省榆林市榆阳区巴拉素林场! 榆林 50D///#
摘要! 为有效控制柳毒蛾 8%#4)9& *&"/4/*对沙柳 +&"/,*&99),2/"&的为害!深入了解柳毒蛾幼虫和
蛹的种群空间结构!利用地统计学方法分析了不同立地条件下不同年龄沙柳林地中柳毒蛾幼虫和
蛹的空间分布特性" 结果表明%柳毒蛾幼虫和蛹的数量在沙丘顶部最多!每丛沙柳中分别为
059/: x1901和 019.2 x19.E 头!与在沙丘底部的数量分布差异不显著#在多年生沙柳林地内的数
量分布最多!每丛分别为 ./9:0 x.9:D 和 039/. x:90D 头!与 . 年生沙柳林地内的数量分布差异极
显著" 沙丘顶部多年生沙柳沙丘顶部和底部 . 年生沙柳上柳毒蛾幼虫和蛹的空间分布均呈聚集
条带状分布!聚集斑块由聚集中心区域向四周逐渐减小#沙丘底部多年生沙柳上幼虫和蛹的空间分
布为随机分布#不同样地内!柳毒蛾蛹和幼虫在沙柳上的空间分布相同"
关键词! 柳毒蛾# 幼虫# 蛹# 空间分布# 地统计学
K".#,$,+#,+&$B$*$B4#+#./,"#0$,+$B(+#,%+2:,+.*.//.1-&%# $#"(-($
B$%)$"$*(0:0$"
[#% )+%M<#0OP#"c"#h-%M0Oc&"6"%MB#&.OP-# TB#%-&%M:O_"%M[B-C-&%M0!
"0=W+-<-%Mf+SP&A"$&*"$S("$\"$+G*)+G*T"%*$"! W+-<-%M\"$+G*$SU%-V+$G-*S! W+-<-%M0///3:! TB-%&
.=\"$+G*$S]"$>-%M[*&*-"% "(c#S&%M6-G*$-,*! c#-%! 50D/0:! [B&&%C-)$"V-%,+! TB-%&
:=W&&G# \"$+G*$S[*&*-"% "(c#S&%M6-G*$-,*! c#-%! 50D///! [B&&%C-)$"V-%,+! TB-%
12#,%$&,$ 8% "$I+$*"+(+,*-V+S,"%*$"*B+B&?&$I "(8%#4)9& *&"/4/**"+&"/,*&99),2/"&!&%I L&>+&%
-%G-MB*-%*"*B+GH&*-&G*$#,*#$+"(8=*&"/4/*H"H#&*-"%! M+"G*&*-G*-,&L+*B"IG@+$+#G+I *"&%&S?+*B+
GH&*-&,B&$&,*+$-G*-,G"(8=*&"/4/*&$V&+&%I H#H&+-% +=,*&99),2/"& @""I&%IG-% I-(+$+%*G-*+
,"%I-*-"%G&%I &M+G=YB+$+G#*GGB"@+I *B&**B+H"H#&*-"% h#&%*-*S"(8=*&"/4/*&$V&+&%I H#H&+
$+&,B+I *B+L&C-L#L &**"H "(*B+I#%+@-*B 059/: x1901 &%I 019.2 x19.E B+&IG;,$"@I!
$+GH+,*-V+S! @B-,B B&I %"G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+,"LH&$+I @-*B *B+h#&%*-*SI-G*$-A#*-"% &*A"*"L"(*B+
I#%+=YB+h#&%*-*-+G"(8=*&"/4/*&$V&+&%I H#H&+-% H+$+%%-&+=,*&99),2/"& @""I&%IG@+$+*B+
&$M+G*@-*B *B+%#LA+$G"(./9:0 x.9:D &%I 039/. x:90D B+&IG;,$"@I! $+GH+,*-V+S! @B-,B I-(+$+I
($"L*B"G+-% A-+%%-&@""I&%IGG-M%-(-,&%*S=R+"G*&*-G*-,&&%&SG-GGB"@+I *B&*8=*&"/4/*&$V&+&%I
H#H&+I-G*$-A#*+I &G&MM$+M&*+I G*$-H+G-% *B+G&LH+H"*G"(H+$+%%-&@""I&%IG&**"H "(*B+I#%+! &%I
A-+%%-&@""I&%IGA"*B &**"H &%I &*A"*"L"(*B+I#%+=YB+&MM$+M&*+I H&h#+GI+,$+&G+I G-MB*S($"L
*B+&MM$+M&*-"% ,+%*+$*"+IM+G=YB+8=*&"/4/*&$V&+&%I H#H&+-% *B+G&LH+H"*G"(H+$+%%-&
@""I&%IG&*A"*"L"(*B+I#%+@+$+I-G*$-A#*+I $&%I"LS=YB+GH&*-&I-G*$-A#*-"% H&*+$%G"(*B+8=
*&"/4/*&$V&+&%I H#H&+@+$+G-L-&$-% I-(+$+%*G&LH+H"*G=
3"4 5.%(#$ 8%#4)9& *&"/4/* &$V& H#H& GH&*-&I-G*$-A#*-"% M+"G*&*-G*-,G
OO柳毒蛾 8%#4)9& *&"/4/*"P-%%&+#G#属鳞翅目毒
蛾科!主要分布在黑龙江(内蒙古(新疆(浙江(江西(
湖南(贵州(云南(陕西等地!可为害杨树(柳树(栎树
和栗树等植物!主要以幼虫为害叶片!在暴发期能短
时间内将叶片吃光!严重影响植物生长) 榆阳区地
处毛乌素沙漠与黄土高原过渡地带!5/e的土地面
积为沙漠!上世纪 5/ 3^/ 年代为了有效治理沙漠!
大面积人工营造了以沙柳 +&"/,*&99),2/"& 为主的
灌木林!分布面积达 0E93 万 BL.!已成为榆阳区北
部沙区防沙固沙的主要树种) 近年来!在该地区由
于沙柳林经营管理粗放!缺乏有效的生物监控和防
灾手段!导致柳毒蛾在沙柳林中大面积暴发) 迄今
国内外对柳毒蛾的研究多集中在生物学特性"刘振
清等!0DD1#和药剂防治"张金凤和杨耀锋!./0:#等
方面!而在生态学方面"娄巍等!0D33#的报道甚少)
空间分布取决于物种的生物学特性和栖息环
境!是昆虫种群的重要属性之一"丁岩钦!0DD2#)
研究空间分布能揭示种群动态结构!为提高抽样技
术和虫情预测预报提供基础依据!对制定害虫防治
策略意义重大"郑汉业和夏乃斌!0DD:R$+M"+*&=!
.//E#) 地统计学是在地质分析和统计分析互相结
合的基础上形成的一套分析空间相关变量的理论和
方法!它以区域化变量理论为基础!以变异函数为主
要工具!研究在空间分布上既具有随机性又有结构
性的自然现象!能最大限度地利用田间调查所提供
的各种信息!并充分利用稀疏的或无规律的空间数
据!揭示周期性和非周期性生态参数本质!估计出的
量比经典方法更为精确!可有效避免系统误差"Z"GK
G-+*&=!0DD.周强等!0DD3#) 通过直接测定和分
析变量而建立起的预测性模型!能有效解决昆虫种
群的空间异质性问题!因此近年来已成为昆虫生态
学领域的研究热点) 如 f+LH"0D35#运用地统计学
方法探讨蝗虫 8)4#*$在 00/ L分布范围中的空间相
关性王玉玲等".//2#利用地统计学方法研究发现
栗角斑蚜;(*)&"/*C&./4)"&在板栗林拟合模型为球
型!呈聚集分布宗世祥等".//1.//E#运用生物学
统计方法和地统计学方法对沙棘木蠹蛾 N)"4)4%.#*
2/,,),2&%4)"#*的卵(幼虫和蛹的空间分布进行了研
究!并确定了最适宜的样方大小邹运鼎等".//5#
运用地统计学方法对葡萄跳叶甲N&"$/4& 42&"(A%&和
捕食性天敌草间小黑蛛 U./0)3/-/#90.&9/3/4)"& 的
空间格局及其联系进行了分析汪文俊等"./0.#应
用回归分析(地统计学和聚集强度指数法对合肥地
区李肖叶甲1%),).#*B&./&A/"/*成虫数量动态及三维
空间格局进行了研究章一巧等"./0:#运用地统计
学方法对大黄枯叶蛾H.&A&"& B/*23)# 0/0&3$/3& 卵的
空间分布进行了研究) 可见!地统计学已经成为研
究昆虫生态学的重要方法)
基于此!本研究依据 ./02 年在陕西省榆阳区红
墩村的系统调查资料!运用经典统计学与地统计学
相结合的方法!综合考虑了样地立地条件和沙柳年
龄 . 方面的因素!对柳毒蛾幼虫和蛹在沙柳上的空
间分布状况进行了研究!以期为该虫种群的动态监
测和防治提供参考依据)
6 材料与方法
686 材料
试验地选在榆阳区红墩村的一片沙柳林地!选
取了 2 块不同立地条件和不同年代的沙柳样地!包
括沙丘顶部多年生沙柳样地"Y0#(沙丘顶部 . 年生
沙柳样地"Y.#(沙丘底部多年生沙柳样地"W0#和沙
丘底部 . 年生沙柳样地"W. #!面积均为 :/ Lu./
L!平均空间距离在 0// L以上) 样地内沙柳平均
高度在 03/95 .^5/93 ,L之间!平均地径在 0911 ^
.9/: ,L之间) 样地呈东西(南北走向!抚育方式一
致!土壤全部为沙壤土)
687 方法
68786 柳毒蛾幼虫和蛹的调查方法
样地内沙柳林分布是随机的!因此在划定的样
地内!以南向和西向建立直角坐标系!于坐标纸上将
坐标系划分为同样大小的各个小栅格!将调查沙柳
的位置标记在坐标纸上相对应的小栅格内!每个小
栅格代表 0 个样本的实际观测值) 依据柳毒蛾的生
物学特性!在发生的高峰期展开相关调查!调查中设
E 组重复)
于 ./02 年 E 月 : 日至 5 日!在柳毒蛾幼虫主要
为害时期!对 2 块样地内的沙柳采取全面调查的方
法!拨开地表枯枝落叶层!统计每丛沙柳幼虫的数
量!对应于相应的坐标点) 统计时需保护好幼虫的
生境!以便于下一步统计蛹的数量) 于 ./02 年 E 月
0/ 日至 01 日!柳毒蛾蛹期内!在相同的样地内!应
用调查幼虫的方法!统计并记录每丛沙柳蛹的数量)
68787 地统计学的分析方法
当一个变量在空间上与其位置有关时称为区域
化变量!区域化变量在空间上因其相互间的位置关
系或相关性而存在一定的规律性变化称为空间变
异) 半方差函数是研究区域化变量的主要工具!被
定义为变量 J"/#和 J"/l2#增量平方的数学期
1/E2 期 孙鹏举等$ 柳毒蛾幼虫和蛹的空间分布的地统计学分析
望!即区域化变量增量的方差"王正军等!.//.#)
其计算公式为$""2# v0;.F"2#"+J"/# 4J"/l
2#, .!式中!/v0!.!===! F"2#!""2#为相对距离 2
的半方差函数值!F"2#是被 2 分割的数据对"/!
/l2#的对数!J"/#和J"/l2#分别是点/和/l
2处样本的测量值!2为 . 样点间的距离) 本研究中
的变量值分别为柳毒蛾幼虫"头;丛#和蛹"个;丛#
的密度)
半方差函数理论模型的拟合$半方差 "" 2#是
距离 2的函数!以距离 2为横坐标(半方差""2#为
纵坐标构成的二维平面图称为半方差函数图"又
称空间变异函数曲线#) 地统计学中常用来拟合
实际变异曲线的理论模型主要是球状(线性(指
数(高斯等模型) 除线性模型揭示种群随机或均
匀分布外!其余 : 个模型均揭示种群聚集分布!且
均反映出 2 个具有明显生态学意义的重要参数!
即块金值(基台值(变程和空间变异比) 块金值 1/
是指变异函数曲线被延伸到间隔距离为 / 时的截
距!反映了区域化变量内部随机性的可能程度基
台值 1/ l1是指达到平衡时的变异函数值!反映
了变量变化幅度的大小空间变异比 1/ ;"1/ l1#
反映空间变异的随机程度!该比值越大说明由随
机因素引起的空间变异性程度越高!而由空间自
相关因素引起的空间变异性程度越低变程 ?是
当半方差函数值达到平衡或最高时的距离!反映
了区域化变量的影响范围或空间依赖性的大小
"王正军等!.//.#) 在拟合过程中还需要结合实
际调查情况综合判断!选出最优拟合模型) 根据
模拟误差最小原则!依次考虑的因素为决定系数
G.(残差 G++(变程 ?和块金值 1/的大小"李哈滨
等!0DD3周国法和徐汝梅!0DD3#)
空间数据插值$空间分布的区域化变量用 f$-MK
-%M插值法生成分布图!可以反映调查样点之间区域
化变量的分布状况) f$-M-%M插值法是将任一个点
的估计值通过该点影响范围内的 3个有效样本值的
线性组合得到) 设J"B#为待估点的值!在该点附近
有 3个已知点/!其对应的观察值为J"/#!当获得
空间变量的半方差函数模型后!可通过其计算各 /
的权重 8/!用以表示各样点值J"/#对估计值 J"B#
的贡献!从而使变量的估计值在点 B处的期望方差
最小) 待估点的值J"B# v"8/J"/#!/v0!.!6!3
"周强等!.//0#) 当获得某个变量的半变异函数的
拟合模型后!可对研究区域上未取得样点的区域化
变量进行最小误差估计)
689 数据分析
应用相关统计学理论和方法!将调查得到的数
据进行归类整理) 半方差函数理论模型的拟合由
R[ lD9/ 软件实现借助f$-M-%M插值法对柳毒蛾幼
虫和蛹在样地中的密度进行插值分析!在 [#$(+$3
软件中生成空间分布图应用 [)[[ 039/ 软件对试
验数据进行单因素方差分析)
7 结果与分析
786 柳毒蛾幼虫和蛹的数量分布
78686 幼虫
柳毒蛾幼虫于 2 月初开始活动!1 月下旬进入
暴食期!白天躲在沙柳根部的枯枝落叶层内!于黎明
时分上树取食!短期内能将整片树林叶片吃光!产生
%夏树冬景&的现象) 在 2 块样地中!单丛沙柳上柳
毒蛾幼虫的虫口密度多在 0/ 头以上!最多可达 00.
头沙柳受害率依次为沙丘顶部多年生沙柳样地
"Y0# D59:e(沙丘顶部 . 年生沙柳样地 "Y. #
3593e(沙丘底部多年生沙柳样地"W0 #D/93e(沙
丘底部 . 年生沙柳样地"W.#3E93e"表 0#) 单因素
方差分析表明!不同立地条件样地内幼虫为害差异
不显著!不同年龄沙柳样地内幼虫的为害差异极显
著"表 .#) 柳毒蛾幼虫的数量在沙丘顶部最多!每
丛沙柳中为 059/: x1901 头!与在沙丘底部幼虫的
数量分布差异不显著在多年生沙柳林地内幼虫的
数量分布最多!每丛沙柳中为 ./9:0 x.9:D 头!与 .
年生沙柳林地内幼虫的数量分布差异极显著)
78687 蛹
柳毒蛾老熟幼虫于 E 月上旬开始化蛹!中旬达
到高峰!基本都分布在沙柳基部的枯枝落叶层内)
在 2 块样地中!单丛沙柳上柳毒蛾蛹的密度多集中
在 0/ 个以上!最多达 00D 个) 有蛹率依次为沙丘顶
部多年生沙柳样地"Y0#D092e(沙丘顶部 . 年生沙
柳样地"Y.#3190e(沙丘底部多年生沙柳样地"W0#
3:90e(沙丘底部 . 年生沙柳样地"W.#3/9De"表
0#) 不同立地条件样地内蛹的数量分布差异不显
著!不同年龄沙柳样地内蛹的数量分布差异极显著
"表 .#) 柳毒蛾蛹的数量在沙丘顶部最多!每丛沙
柳中为 019.2 x19.E 头!与在沙丘底部蛹的数量分
布差异不显著在多年生沙柳林地内蛹的数量分布
最多!每丛沙柳中为 039/. x:90D 头!与 . 年生沙柳
林地内蛹的数量分布差异极显著)
E/E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
表 6 不同沙柳样地内柳毒蛾幼虫和蛹描述性统计分析结果
Y&A+0 6+G,$-H*-V+G*&*-G*-,&$+G#*G"(8%#4)9& *&"/4/*&$V&+&%I H#H&+-% I-(+$+%*+&"/,*&99),2/"& H"*G
样地
)"*
虫态
[*&M+
最大值
a&C-L#L
最小值
a-%-L#L
均值
a+&%
标准差
[6
受害率;有蛹率
a"$A-I-*S;+L+$M+%,+$&*+"(H#H&"e#
Y0 幼虫 P&$V& 00. / .091D 090. D59:
蛹 )#H& 00D / 0D922 :905 D092
Y. 幼虫 P&$V& 25 / 0.92E 0913 3593
蛹 )#H& 2. / 009/: 0910 3190
W0 幼虫 P&$V& E5 / 0D9/. .931 D/93
蛹 )#H& 1D / 0E91D .9:1 3:90
W. 幼虫 P&$V& 20 / 0/95E .913 3E93
蛹 )#H& :E / D95. .90. 3/9D
OOY0$ 沙丘顶部多年生沙柳样地 Y.$ 沙丘顶部 .年生沙柳样地 W0$ 沙丘底部多年生沙柳样地 W.$ 沙丘底部 . 年生沙柳样地)
Y0$ )+$+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ Y.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ W0$ H+$+%%-&+=,*&97
9),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+ W.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+=
表 7 柳毒蛾幼虫和蛹在不同立地条件和不同年龄沙柳林中的数量分布
Y&A+. YB+H"H#&*-"% h#&%*-*-+G"(8%#4)9& *&"/4/*&$V&+&%I H#H&+-% *B+@""I&%IG"(I-(+$+%*G-*+,"%I-*-"%G&%I &M+G
虫态
[*&M+
沙丘顶部 沙丘底部
Y"H "(*B+
I#%+
W"*"L"(*B+
I#%+
E
多年生沙柳 .年生沙柳
)+$+%%-&+&"/
,*&99),2/"&
W-+%%-&+&"/
,*&99),2/"&
E
幼虫P&$V& 059/: x1901 0293D x1902 /91. ./9:0 x.9:D 009E0 x.90: 22901!!
蛹)#H& 019.2 x19.E 0:901 x29.E /915 039/. x:90D 0/9:3 x093/ .E901!!
OO表中数据为平均数x标准差) !!表示经单因素方差分析在!y/9/0 水平差异极显著) 6&*&&$+L+&% x[6=!! L+&%GG-M%-(-,&%*
I-(+$+%,+&*!y/9/0 +V+AS"%+K@&SFb7gF=
787 柳毒蛾幼虫和蛹的空间分布
78786 幼虫
利用R[ lD9/ 软件对柳毒蛾幼虫的空间分布
情况进行处理!选取 G. 最大(G++ 最小的变异函数
理论模型作为最佳拟合模型!各拟合参数及分布型
如表 : 所示) 结果表明$沙丘顶部多年生沙柳样地
"Y0#(沙丘顶部 . 年生沙柳样地"Y.#和沙丘底部 .
年生沙柳样地"W.#的柳毒蛾幼虫均呈聚集分布!空
间依赖范围依次为 0955(09.1 和 09/5 L!即在此距
离范围内密林样地中任何 . 点幼虫的数量都各自存
在一定的相关关系!空间相关性随着距离的增大而
逐渐减小!空间变异参数依次为 /933/(/9D/D 和
/930D!说明总空间变异中有 339/e( D/9De和
309De是由空间自相关现象产生的沙丘底部多年
生沙柳样地"W0#的柳毒蛾幼虫呈随机分布)
表 9 不同沙柳样地内柳毒蛾幼虫的变异函数理论模型#拟合参数及空间格局类型
Y&A+: )&$&L+*+$G"(V&$-"M$&LL"I+G&%I GH&*-&I-G*$-A#*-"% ("$8%#4)9& *&"/4/*&$V&+-% I-(+$+%*+&"/,*&99),2/"& H"*G
样地
)"*
理论模型
YB+"$+*-,&
L"I+
块金值1/
b#MM+*
偏基
台值1
)&$*-&G-
变程?
Z&%M+
基台值
[-
空间变异
[H&*-&
V&$-&*-"%
1;+/"
决定系数G.
6+*+$L-%&*-"%
,"+(-,-+%*
残差平方和
G++
Z+G-I#&G#L
"(Gh#&$+G
分布格局
[H&*-&
I-G*$-A#*-"%
H&*+$%
Y0 指数模型
JCH"%+%*-&
209:/ :/:9// 0955 :229:/ /933/ /9/3E 5E 30: 聚集分布
FMM$+M&*+I
Y. 球状模型
[HB+$-,&
D93/ D593/ 09.1 0/59E/ /9D/D /9/10 5 .0: 聚集分布
FMM$+M&*+I
W0 线性模型
P-%+&$
.1292. /9// 0E91. .1292. /9/// /9032 ..E .1. 随机分布
Z&%I"L
W. 球状模型
[HB+$-,&
0593/ 3/9:/ 09/5 D390/ /930D /9/1E . DD/ 聚集分布
FMM$+M&*+I
OOY0$ 沙丘顶部多年生沙柳样地 Y.$ 沙丘顶部 .年生沙柳样地 W0$ 沙丘底部多年生沙柳样地 W.$ 沙丘底部 . 年生沙柳样地)
Y0$ )+$+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ Y.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ W0$ H+$+%%-&+=,*&97
9),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+ W.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+=
5/E2 期 孙鹏举等$ 柳毒蛾幼虫和蛹的空间分布的地统计学分析
OO由等值线与矢量叠加图可知"图 0#!呈聚集分
布的 : 块样地!柳毒蛾幼虫主要呈聚集条带状分布!
随机分布的样地其聚集斑块比较分散) 另外!聚集
斑块由聚集中心区域向四周逐渐减小!反映出柳毒
蛾幼虫的聚集强度和空间尺度!也说明了其扩散
方向)
图 6 不同沙柳样地内柳毒蛾幼虫分布的等值线与矢量叠加图
\-M=0 7V+$&SL&H "(-G"-%+&%I V+,*"$("$8%#4)9& *&"/4/*&$V&+-% I-(+$+%*+&"/,*&99),2/"& H"*G
Y0$ 沙丘顶部多年生沙柳样地 Y.$ 沙丘顶部 . 年生沙柳样地 W0$ 沙丘底部多年生沙柳样地 W. $ 沙丘底部 . 年生沙柳
样地) Y0$ )+$+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ Y.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ W0 $ H+$+%K
%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+ W.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+=
O
78787 蛹
利用R[ lD9/ 软件对柳毒蛾蛹的空间分布情
况进行处理!选取 G. 最大(G++ 最小的变异函数理
论模型作为最佳拟合模型!各拟合参数及分布型如
表 2 所示) 结果表明$沙丘顶部多年生沙柳样地
"Y0#(沙丘顶部 . 年生沙柳样地"Y.#和沙丘底部 .
年生沙柳样地"W.#的柳毒蛾蛹呈聚集分布!空间依
赖范围依次为 09:1(09:0 和 09// L!即在此距离范
围内密林样地中任何 . 点蛹的数量均各自存在一定
的相关关系!空间相关性随着距离的增大而逐渐减
小!空间变异参数依次为 /9D2:(/9D00 和 /93..!说
明总空间变异中有 D29:e(D090e和 3.9.e是由空
间自相关现象产生的沙丘底部多年生沙柳样地
"W0#的柳毒蛾蛹呈随机分布)
OO由等值线与矢量叠加图可知"图 .#!呈聚集分
布的 : 块样地中柳毒蛾蛹主要呈聚集条带状分布!
随机分布的样地其聚集斑块比较分散) 另外!聚集
斑块由聚集中心区域向四周逐渐减小!反映出柳毒
蛾蛹的聚集强度和空间尺度)
9 讨论
在空间格局分析中!地统计学作为一种统计分
析工具!其分析结果必须与害虫的生物学特性相符
合!否则分析无任何意义"宗世祥等!.//E#) 宗世
祥等".//1#利用地统计学方法分析了 . 种受害程
度不同的林分内沙棘木蠹蛾幼虫种群和重度受害林
分内其卵块的空间分布特性章一巧等"./0.#研究
了对不同坡向和疏密度沙棘纯林中的栎黄枯叶蛾蛹
的空间分布特征娄巍等"0D33#应用传统方法对柳
毒蛾幼虫的空间分布型进行了研究) 本试验首次结
合了样地立地条件和沙柳年龄 . 方面因素!利用地
统计学方法对柳毒蛾幼虫和蛹在沙柳上的空间分布
3/E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
OOOOO 表 ; 不同沙柳样地内柳毒蛾蛹的变异函数理论模型#拟合参数及空间格局类型
Y&A+2 )&$&L+*+$G"(V&$-"M$&LL"I+G&%I GH&*-&I-G*$-A#*-"% ("$8%#4)9& *&"/4/*H#H&+-% I-(+$+%*+&"/,*&99),2/"& H"*G
样地
)"*
理论模型
YB+"$+*-,&
L"I+
块金值1/
b#MM+*
偏基
台值1
)&$*-&G-
变程?
Z&%M+
基台值
[-
空间变异
[H&*-&
V&$-&*-"%
1;+/"
决定系数G.
6+*+$L-%&*-"%
,"+(-,-+%*
残差平方和
G++
Z+G-I#&G#L
"(Gh#&$+G
分布格局
[H&*-&
I-G*$-A#*-"%
H&*+$%
Y0 球状模型
[HB+$-,&
./9// :::93/ 09:1 :1:93/ /9D2: /9/32 30 :53 聚集分布
FMM$+M&*+I
Y. 球状模型
[HB+$-,&
591/ 5590/ 09:0 329E/ /9D00 /9/E5 2 0.3 聚集分布
FMM$+M&*+I
W0 线性模型
P-%+&$
./29.0 /9// 0E91. ./29.0 /9/// /903D 0:0 3EE 随机分布
Z&%I"L
W. 球状模型
[HB+$-,&
0:9D/ E29.5 09// 53905 /93.. /9/:. . 0:D 聚集分布
FMM$+M&*+I
OOY0$ 沙丘顶部多年生沙柳样地 Y.$ 沙丘顶部 .年生沙柳样地 W0$ 沙丘底部多年生沙柳样地 W.$ 沙丘底部 . 年生沙柳样地)
Y0$ )+$+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ Y.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+ W0$ H+$+%%-&+=,*&97
9),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+ W.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+=
图 7 不同沙柳样地内柳毒蛾蛹分布的等值线与矢量叠加图
\-M=. 7V+$&SL&H "(-G"-%+&%I V+,*"$("$8%#4)9& *&"/4/*H#H&+-% I-(+$+%*+&"/,*&99),2/"& H"*G
Y0$ 沙丘顶部多年生沙柳样地 Y.$ 沙丘顶部 . 年生沙柳样地 W0$ 沙丘底部多年生沙柳样地 W. $ 沙丘底部 . 年生沙
柳样地) Y0$ )+$+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+Y.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+*"H "(*B+I#%+W0 $ H+K
$+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+ W.$ A-+%%-&+=,*&99),2/"& H"*&**B+A"*"L"(*B+I#%+=
O
进行了分析!发现沙柳年龄对幼虫和蛹在聚集上有
较大影响!而与立地条件无关!这符合了柳毒蛾的相
关生物学特性)
OO昆虫种群的空间分布状况与种群的扩散活动能
力有着直接关系"曾凡勇等!./0.#) 柳毒蛾主要以
幼虫食叶为害!白天躲在沙柳基部枯枝落叶层内)
本试验中调查发现地表枯枝落叶物覆盖面积越大!
聚集在沙柳根部的柳毒蛾幼虫越多!地表枯枝落叶
D/E2 期 孙鹏举等$ 柳毒蛾幼虫和蛹的空间分布的地统计学分析
物覆盖物较少的!幼虫分布较少甚至没有!因此聚集
在沙柳根部的幼虫数量也有所不同) 幼虫的空间格
局属于聚集分布!并且具有强烈的空间聚集现象块
金值的产生主要是由于调查样地内沙柳由于抚育较
差和干旱等原因而大量缺失!使幼虫的分布数量相
对减少) 在植被分布规则的人工林中!利用地统计
学方法分析空间变异得出的拟合参数中G. 值较大(
G++值较小!变异函数模型拟合度较高"宗世祥等!
.//E曾凡勇等!./0.章一巧等!./0.#!本试验所得
的拟合参数中 G. 值较小(G++ 值较大!这与样地内
沙柳的不规则分布有直接关系2 块样地中只有沙
丘底部多年生丛枝沙柳样地呈现随机分布!这是由
于该样地内的沙柳不规则分布和地表枯枝落叶覆盖
面积综合造成的)
由于柳毒蛾蛹本身没有迁移能力!所以柳毒蛾
的空间格局主要依赖幼虫的化蛹场所!因此柳毒蛾
蛹的空间格局与幼虫的空间格局相同由于受到环
境等因素对幼虫化蛹的影响!且调查样地内有以柳
毒蛾蛹为食的天敌存在!因此柳毒蛾蛹的空间格局
与幼虫的分布格局稍有差异) 柳毒蛾幼虫和蛹空间
格局的确定!对于准确估计田间害虫的种群密度!掌
握其在林内的分布规律!提高对其防治效果及试验
设计的精确度!以及对其抽样和种群数量消长问题
的分析!均有一定的实际应用价值) 本试验在空间
分布研究上调查年限较短!应用地统计学方法对柳
毒蛾其它虫态及其在时间上的依赖性与连续性等研
究有待今后进一步完成)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
6-%Mcd=0DD2=a&*B+L&*-,&+,""MS"(-%G+,*G=W+-<-%M$ [,-+%,+
)$+GG! HH=.. 4ED "-% TB-%+G+# +丁岩钦=0DD2=昆虫数学
生态学=北京$ 科学出版社! HH=.. 4ED,
P-XW! ]&%M_d! ]&%MdT=0DD3=YB+"$S&%I L+*B"I""MS"(
GH&*-&B+*+$"M+%+-*Sh#&%*-(-,&*-"%=TB-%+G+!"#$%&"(FHH-+I
J,""MS! D"E#$ E10 4E15 "-% TB-%+G+# +李哈滨! 王政权!
王庆成=0DD3=空间异质性定量研究理论与方法=应用生态
学报! D"E#$ E10 4E15,
P-# _d! ]&%MQd! ]&%M[d! b-%MQW! P-# Rd=0DD1=[*#IS"%
A-""M-,&,B&$&,*+$-G*-,"(8%#4)9& *&"/4/*=\"$+G*)+G*&%I 6-GK
+&G+! ":#$ 03 40D "-% TB-%+G+# +刘振清!王孝卿!王世启!
宁献斌! 刘桂琴=0DD1=柳毒蛾生物学特性的初步研究=森
林病虫通讯! ":#$ 03 40D,
P"# ]! P-dc! Q-&]\=0D33=[H&*-&I-G*$-A#*-"% "(8%#4)9& *&"/7
4/*&$V&+=\"$+G*$S[,-+%,+&%I Y+,B%""MS! "1#$ ./ 4.. "-%
TB-%+G+# +娄巍! 李清宇! 夏文富=0D33=柳毒蛾幼虫空间
分布型的研究=林业科技! "1#$ ./ 4..,
R$+M"TZ! g-+-$&[Z! P"#$+%"FP=.//E=[H&*-&I-G*$-A#*-"% "(
!*%#-&"%$/& *%M#&\$&%,+L"%*-% *$-*-,&+#%I+$%"K*-L&%K
&M+L+%*=[,-+%*-&FM$-,"&! E:"2#$ :.0 4:.5
f+LH ])=0D35=)$"A&A--%M"("#*A$+&> ("$$&%M+&%I M$&GGB"HH+$G
"7$*B"H*+$&$ F,$-I-I&+# -% a"%*&%&$ &HH-,&*-"% "(a&$>@V-&%
H$-%,-H+=J%V-$"%L+%*&J%*"L""MS! 3/"E#$ 00// 400/1
Z"GG-ZJ! a#&6!! !"#$%+FR! \$&%?JX=0DD.=R+"G*&*-G*-,&
*""G("$L"I+-%M&%I -%*+$H$+*-%M+,""M-,&GH&*-&I+H+%IK
+%,+=J,""M-,&a"%"M$&HBG! E.".#$ .55 4:02
]&%M]!! P-% Q\! _"# c6! Y&"!T! W-[6! R#"X! f+P! c&%M
P=./0.=d#&%*-*&*-V+IS%&L-,G"(&I#*H"H#&*-"% &%I :K6
GH&*-&H&*+$% "(1%),).#*B&./&A/"/*"W&S#=F,*&J,""M-,&
[-%-,&! :."02#$ 2122 4211. "-% TB-%+G+# +汪文俊! 林雪
飞! 邹运鼎! 陶金昌! 毕守东! 郭骅! 柯磊! 杨林=./0.=李
肖叶甲成虫数量及三维空间格局动态=生态学报! :."02#$
2122 4211.,
]&%McP! \&%MR\! ]&%MP)! T&"T]! P-# QP! 6-%Mc_=.//2=
R+"G*&*-G*-,&&%&SG-G"% GH&*-&H&*+$%G"(*B+;(>)&"/*C&./7
4)"& a&*G#L#$&&%I 12/")4).#*C#@&3&%[-V+G*$-=!"#$%&"(
F%B#-FM$-,#*#$&U%-V+$G-*S! :0":#$ ::/ 4::2 "-% TB-%+G+#
+王玉玲! 方国飞! 汪礼鹏! 曹传旺! 刘小林! 丁玉洲=
.//2=栗角斑蚜与红点唇瓢虫种群空间格局的地统计学分
析=安徽农业大学学报! :0":#$ ::/ 4::2,
]&%M_!!P-6a! [B&%MX]!TB+%M!F=.//.=YB+"$-+G&%I L+*BK
"IG"(M+"G*&*-G*-,G&%I -*G*B+-$&HH-,&*-"% -% -%G+,*+,""MS=
J%*"L""M-,&f%"@+IM+! :D "E#$ 2/1 4200 "-% TB-%+G+#
+王正军! 李典谟! 商晗武! 程家安=.//.=地质统计学理
论与方法及其在昆虫生态学中的应用=昆虫知识! :D"E#$
2/1 4200,
_+%M\c! ]&%MY! _"%M[Q=./0.=6&L&M+,B&$&,*+$-G*-,G&%I
GH&*-&I-G*$-A#*-"% "(+,2%3),$%.& GH=&$V&+=\"$+G*Z+G+&$,B!
.1".#$ ..: 4..E "-% TB-%+G+# +曾凡勇! 王涛! 宗世祥=
./0.=沙蒿尖翅吉丁幼虫危害特性和空间格局研究=林业
科学研究! .1".#$ ..: 4..E,
_B&%M!\! c&%Mc\=./0:=JCH+$-L+%*@-*B 09.e L&*$-%+K%-,"*-%+
+L#G-"% ("$*B+,"%*$""(+$/",3)$/& 4&3-/-& [*I-%MM+$=
[B&&%C-\"$+G*[,-+%,+&%I Y+,B%""MS! "2#$ :3! 2: "-% TB-K
%+G+# +张金凤! 杨耀锋=./0:909.e苦参碱/烟碱乳油防
治柳毒蛾试验=陕西林业科技! "2#$ :3! 2:,
_B&%Mcd! P-# cX! _"%M[Q! P# )\! d-P_! P#"cd=./0:=[H&K
*-&I-G*$-A#*-"% "(H.&A&"& B/*23)# 0/0&3$/3& +MMG@-*B R[ l=
[,-+%*-&[-V&+[-%-,&+! 2D"0/#$ 0// 40/1 "-% TB-%+G+# +章
一巧! 刘永华! 宗世祥! 陆鹏飞! 齐连珍! 骆有庆=./0:=
基于R[ l的大黄枯叶蛾卵的空间分布关系=林业科学! 2D
"0/#$ 0// 40/1,
_B&%Mcd! _"%M[Q! P-# cX! ]+% !W! c&% _]! P#"cd=./0.=
[H&*-&I-G*$-A#*-"% "(H.&A&"& B/*23)# 0/0&3$/3& c&%MH#H&+-%
[B&&%C-)$"V-%,+! TB-%&=F,*&J,""M-,&[-%-,&! :. "./ #$
E:/3 4E:05 "-% TB-%+G+# +章一巧! 宗世祥! 刘永华! 温俊
宝! 闫占文! 骆有庆=./0.=陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分
/0E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
布=生态学报! :."./#$ E:/3 4E:05,
_B+%MXc! Q-&bW=0DD:=\"$+G*-%G+,*+,""MS=W+-<-%M$ TB-%&
\"$+G*$S)#A-GB-%MX"#G+! HH=0./ 40E5 "-% TB-%+G+# +郑汉
业! 夏乃斌=0DD:=森林昆虫生态学=北京$ 中国林业出版
社! HH=0./ 40E5,
_B"# R\! Q# Za=0DD3=W-"M+"G*&*-G*-,G$ *B+L+*B"I &%I &HH-,&K
*-"% "(GH&,+K*-L+&%&SG-G("$A-""M-,&H"H#&*-"%G=W+-<-%M$
[,-+%,+)$+GG! HH=: 40/ "-% TB-%+G+# +周国法! 徐汝梅=
0DD3=生物地理统计学$ 生物种群时空分析的方法及其应
用=北京$ 科学出版社! HH=: 40/,
_B"# d!_B&%MZ!!R# 6Q=0DD3=Z+V-+@"(M+"G*&*-G*-,G-% &HH-+I
-%G+,*H"H#&*-"% GH&*-&G*$#,*#$+=_"""M-,&Z+G+&$,B! 0D
"E#$ 23. 4233 "-% TB-%+G+# +周强! 张润杰! 古德祥=
0DD3=地质统计学在昆虫种群空间结构研究中的应用概述=
动物学研究! 0D"E#$ 23. 4233,
_B"# d! _B&%MZ!! R# 6Q! _"# [\! Q# d\=.//0=[H&*-&G*$#,K
*#$+&%I H&*+$% "(F/"&,&.B&$& "#0%3*H"H#&*-"% -% &$M+G,&+=
TB-%+G+!"#$%&"(FHH-+I J,""MS! 0. ".#$ .2D 4.1. "-%
TB-%+G+# +周强! 张润杰! 古德祥! 邹寿发! 徐起峰=.//0=
大尺度下褐飞虱种群空间结构初步分析=应用生态学报!
0.".#$ .2D 4.1.,
_"%M[Q! P#"cd! Q# _T! ]&%MY! X+-{V&&$&f=.//E=[H&*-&
I-G*$-A#*-"% $+M#&$-*-+G"(N)"4)4%.#*2/,,),2&%4)"#*H#H&+=F,K
*&J,""M-,,&[-%-,&! .E"0/#$ :.:. 4:.:5 "-% TB-%+G+# +宗
世祥! 骆有庆! 许志春! 王涛! X+-{V&&$&f=.//E=沙棘木
蠹蛾蛹的空间分布=生态学报! .E"0/#$ :.:. 4:.:5,
_"%M[Q! P#"cd! Q# _T! ]+% !W! !-&\c=.//1=R+"G*&*-G*-,&
&%&SG-G"% GH&*-&I-G*$-A#*-"% "(N)"4)4%.#*2/,,),2&%4)"#*+MMG
&%I &$V&+=F,*&J,""M-,,&[-%-,&! .1 "2#$ 3:0 43:E "-%
TB-%+G+# +宗世祥! 骆有庆! 许志春! 温俊宝! 贾峰勇=
.//1=沙棘木蠹蛾卵和幼虫空间分布的地统计学分析=生
态学报! .1"2#$ 3:0 43:E,
_"# c6! P-TR! _B"# Q_! ]# XT! TB+% Qc=.//5=[H&*-&,"%K
G*$#,*-"% &%I $+&*-"%GB-H A+*@++%N&"$/4& 42&"(A%&&%I -*GH$+IK
&*"$S%&*#$&+%+LS! U./0)3/-/#90.&9/3/4)"&=!"#$%&"()&%*
)$"*+,*-"%! :2":#$ .20 4.2E "-% TB-%+G+# +邹运鼎! 李昌
根! 周夏芝! 巫厚长! 陈向阳=.//5=葡萄跳叶甲和捕食性
天敌草间小黑蛛的空间格局及其联系=植物保护学报! :2
":#$ .20 4.2E,
$责任编辑%李美娟&
00E2 期 孙鹏举等$ 柳毒蛾幼虫和蛹的空间分布的地统计学分析