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Relationship between metabolism genes and amitraz resistance of Panonychus citri (Acari: Tetranychidae)

几种代谢酶基因与柑橘全爪螨对双甲脒抗性的关系



全 文 :几种代谢酶基因与柑橘全爪螨对
双甲脒抗性的关系
陈摇 飞员袁 圆 摇 张云飞圆袁 猿 摇 刘浩强圆 摇 李鸿筠圆 摇 冉摇 春圆鄢
渊员援西南大学植物保护学院袁 重庆 源园园苑员远曰 圆援中国农业科学院柑桔研究所袁 国家柑桔工程技术研究中心袁
重庆 源园园苑员圆曰 猿援西南大学园艺园林学院袁 南方山地园艺学教育部重点实验室袁 重庆 源园园苑员远冤
摘要院 为了明确羧酸酯酶渊糟葬则遭燥曾赠造藻泽贼藻则葬泽藻袁 悦葬则耘冤基因尧谷胱甘肽 杂 原转移酶渊早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄贼则葬灶泽枣藻则鄄
葬泽藻泽袁郧杂栽冤基因和过氧化氢酶渊糟葬贼葬造葬泽藻袁悦粤栽冤基因与柑橘全爪螨 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤对双甲脒抗性的关
系袁通过 月蕴粤杂栽检索袁从柑橘全爪螨转录组数据库中对这 猿 种代谢酶抗性相关基因进行鉴定袁并采
用 砸孕运酝 法对双甲脒抗性品系和敏感品系代谢抗性相关基因进行表达差异分析袁对差异较大的基
因作定量 孕悦砸检测遥 基因差异性分析发现袁抗性品系中有 怨 条 悦葬则耘 基因尧员圆 条 郧杂栽 基因及 远 条
悦粤栽基因表达量发生上调袁员猿 条 悦葬则耘 基因尧员圆 条 郧杂栽 基因和 猿 条 悦粤栽 基因表达量发生下调曰
孕糟圆怨苑苑猿灶则贼尧孕糟员苑愿园苑灶造早和 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 为上调倍数最高的 猿 个基因袁其 造燥早圆 则葬贼蚤燥 渊砸杂 辕 杂杂冤分别为员圆援 怨缘尧员园援 愿员尧 员园援 园员遥 定量分析显示袁 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼尧 孕糟员苑愿园苑灶造早 和 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 的上调倍数分别
为 猿援 苑圆尧圆援 园猿 和 猿援 园怨袁孕糟圆怨苑苑猿灶则贼和 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 上调显著遥 研究表明柑橘全爪螨 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼 和
哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 上调与其对双甲脒的抗性相关遥
关键词院 柑橘全爪螨曰 双甲脒曰 抗药性曰 代谢酶基因曰 表达差异
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 早藻灶藻泽 葬灶凿 葬皂蚤贼则葬扎 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
燥枣 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤 渊粤糟葬则蚤院 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤
悦澡藻灶 云藻蚤员袁 圆 摇 在澡葬灶早 再怎灶枣藻蚤圆袁 猿 摇 蕴蚤怎 匀葬燥择蚤葬灶早圆 摇 蕴蚤 匀燥灶早躁怎灶圆 摇 砸葬灶 悦澡怎灶圆鄢
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡燥灶早择蚤灶早 源园园苑员远袁 悦澡蚤灶葬曰 圆援 悦蚤贼则怎泽 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 悦澡蚤灶藻泽藻
粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕葬贼蚤燥灶葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 悦蚤贼则怎泽袁 悦澡燥灶早择蚤灶早 源园园苑员圆袁 悦澡蚤灶葬曰
猿援 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻 杂糟蚤藻灶糟藻 枣燥则 杂燥怎贼澡藻则灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶燥怎泽 砸藻早蚤燥灶泽袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁 悦燥造造藻早藻
燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡燥灶早择蚤灶早 源园园苑员远袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼泽院 栽燥 糟造葬则蚤枣赠 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造 燥枣 糟葬则遭燥曾赠造藻泽贼藻则葬泽藻 渊悦葬则耘冤 早藻灶藻袁 早造怎贼葬鄄
贼澡蚤燥灶藻 杂鄄贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 渊郧杂栽冤 早藻灶藻 葬灶凿 糟葬贼葬造葬泽藻 渊悦粤栽冤 早藻灶藻 蚤灶 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤袁 贼澡则藻藻 噪蚤灶凿泽
燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻鄄则藻造葬贼藻凿 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻泽 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 月蕴粤杂栽袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾鄄
责则藻泽泽蚤燥灶 责则燥枣蚤造蚤灶早 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 遭燥贼澡 贼澡藻 葬皂蚤贼则葬扎鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 泽贼则葬蚤灶 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 泽贼则葬蚤灶 贼澡则燥怎早澡 砸孕运酝 皂藻贼澡鄄
燥凿袁 葬灶凿 贼澡藻 澡蚤早澡藻则 怎责鄄则藻早怎造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 憎藻则藻 泽藻造藻糟贼藻凿 枣燥则 则藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 增葬造蚤凿葬贼蚤燥灶援 郧藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则鄄
藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 灶蚤灶藻 悦葬则耘 早藻灶藻泽袁 员圆 郧杂栽 早藻灶藻泽袁 葬灶凿 泽蚤曾 悦粤栽 早藻灶藻泽 憎藻则藻 怎责鄄则藻早怎造葬鄄
贼藻凿 葬灶凿 员猿 悦葬则耘 早藻灶藻泽袁 员圆 郧杂栽 早藻灶藻泽 葬灶凿 贼澡则藻藻 悦粤栽 早藻灶藻泽 憎藻则藻 凿燥憎灶鄄则藻早怎造葬贼藻凿 蚤灶 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 泽贼则葬蚤灶援
孕糟圆怨苑苑猿灶则贼袁 孕糟员苑愿园苑灶造早 葬灶凿 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 憎藻则藻 贼澡藻 贼澡则藻藻 贼燥责 怎责鄄则藻早怎造葬贼藻凿 早藻灶藻泽袁 造燥早圆 则葬贼蚤燥 渊砸杂 辕 杂杂冤
基金项目院 国家科技支撑计划渊圆园员圆月粤阅员怨月园远冤袁长江学者和创新团队发展计划渊陨砸栽园怨苑远冤袁柑橘学重庆市市级重点实验室开放基金计
摇 摇 摇 摇 划资助项目
作者简介院 陈飞袁男袁员怨愿愿年生袁硕士研究生袁研究方向为柑橘害虫综合防治技术袁 耘鄄皂葬蚤造院 糟澡藻灶枣藻蚤远园猿源岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 则葬灶赃糟澡怎灶岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员猿 原 园员 原 园愿
第 源园 卷摇 第 圆 期
圆园员猿 年摇 源 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源园摇 晕燥援 圆
粤责则援 摇 圆园员猿
摇 摇 憎葬泽 员圆援 怨缘袁 员园援 愿员袁 员园援 园员袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 云怎则贼澡藻则 则藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼袁
孕糟员苑愿园苑灶造早 葬灶凿 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 澡葬凿 葬 猿援 苑圆袁 圆援 园猿 葬灶凿 猿援 园怨 枣燥造凿 怎责鄄则藻早怎造葬贼蚤燥灶 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠 蚤灶 则藻泽蚤泽贼葬灶贼
泽贼则葬蚤灶援 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼 葬灶凿 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 怎责鄄则藻早怎造葬贼藻凿援 栽澡藻 葬遭燥增藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼
怎责鄄则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼 葬灶凿 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 责造葬赠 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 葬皂蚤贼则葬扎 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 孕援 糟蚤贼则蚤援
运藻赠 憎燥则凿泽院 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤曰 葬皂蚤贼则葬扎曰 葬糟葬则蚤糟蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻曰 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 早藻灶藻泽曰 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻
摇 摇 柑橘全爪螨 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤 渊酝糟郧则藻早燥则冤又称柑
橘红蜘蛛袁是世界性柑橘害螨袁我国各柑橘产区均有
分布遥 柑橘全爪螨主要吸食柑橘叶片尧嫩梢尧花蕾和
果实汁液袁严重时引起落叶尧落花尧落果袁造成减产遥
目前袁化学防治仍是控制柑橘全爪螨最有效的措施袁
但由于其个体小尧世代多尧受到药剂选择淘汰机会相
对多袁因而容易产生抗性遥 据报道袁柑橘全爪螨已对
大多数登记的杀螨剂产生不同程度的抗性咱员 原 圆暂 遥 孟
和生等咱猿暂研究发现柑橘全爪螨已对哒螨灵渊 责赠则蚤凿鄄
葬遭藻灶冤尧三氯杀螨醇渊 凿蚤糟燥枣燥造冤产生了抗性遥 双甲脒
渊葬皂蚤贼则葬扎冤为广谱杀虫剂袁过去橘园使用量很少遥 近
年来袁由于柑橘全爪螨抗性问题日益突出袁在新推出
杀螨剂产品较少的情况下袁双甲脒作为替代产品袁使
用量逐渐增加遥 由于使用年限增加袁柑橘全爪螨对
双甲脒已产生不同程度的抗性咱源暂 袁因而有必要对其
抗性机制进行深入研究遥
与其它昆虫相比袁柑橘全爪螨抗性机制研究相
对比较薄弱遥 目前袁主要集中在酶活性和毒理学特
性的研究咱缘 原 远暂 袁虽然柑橘全爪螨抗性功能基因被克
隆袁线粒体基因组和转录组测序相继完成咱苑 原 怨暂 袁但确
切的分子机制仍然不明确遥 悦葬则耘尧郧杂栽 和 悦粤栽 活性
增强是导致昆虫 渊螨类 冤 产生抗性的重要原
因咱员园 原 员圆暂 袁但尚未见这 猿 个解毒酶基因上调介导柑橘
全爪螨对双甲脒产生抗性的报道遥 鉴于此袁作者在
本课题组完成的柑橘全爪螨转录组测序基础上袁鉴
定其 悦葬则耘尧郧杂栽和 悦粤栽基因袁系统分析抗尧敏品系的
基因表达情况袁旨在弄清柑橘全爪螨抗性与 猿 种代
谢抗性相关基因表达差异的关系袁从而明确柑橘全
爪螨抗性产生的分子机制遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试药剂院圆园园 早 辕 蕴 双甲脒渊葬皂蚤贼则葬扎冤乳油袁江苏
绿利来股份有限公司生产遥
供试螨源院柑橘全爪螨于 圆园园缘 年采自中国农业
科学院柑桔研究所多年未施用药剂的柠檬上袁后经
室内不接触药剂连续饲养至 圆园员员 年袁视为相对敏感
品系遥 柑橘全爪螨饲养温度为 圆缘 依 员 益尧相对湿度
为 苑园豫 耀愿园豫 袁光周期 蕴 颐 阅 越 员源 颐 员园遥 柑橘全爪螨
双甲脒抗性品系从敏感品系选育而来遥测定敏感
品系渊 云园 冤对双甲脒的敏感基线袁然后以杀死品系苑园豫 耀怨园豫左右的双甲脒浓度处理成螨袁记录存活
数量袁存活个体继续饲养和药剂汰选袁选择压力相
近袁每隔 圆 代测定一次 蕴悦缘园袁观察抗性增长速度袁直
到筛选至第 员圆 代袁抗性系数达 圆远援 猿圆遥 抗性品系进
一步采用上述筛选方法进行药剂处理袁以维持柑橘
全爪螨的抗性袁供基因表达差异分析之用遥
悦葬则耘尧郧杂栽尧悦粤栽 基因信息院从柑橘全爪螨转录
组数据库获得咱员猿暂 遥
员援 圆 基因差异性分析
将测序仪产生的原始图像数据经 遭葬泽藻 糟葬造造蚤灶早
转化为序列数据袁去除杂质后得到 糟造藻葬灶 则藻葬凿泽袁使用
短 则藻葬凿泽比对软件 杂韵粤孕葬造蚤早灶藻则 辕 泽燥葬责咱员源暂将 糟造藻葬灶 则藻葬凿泽
分别比对到参考基因组和参考基因序列袁利用唯一
比对到基因的 则藻葬凿泽 数目和比对到参考序列的总
则藻葬凿泽 数来计算基因表达量 砸孕运酝咱员缘暂 袁其公式为院
砸孕运酝 越员园远 悦 辕 渊晕蕴 辕 员园猿 冤遥 设 砸孕运酝渊粤冤为基因 粤
的表达量袁则 悦为唯一比对到基因 粤 的 则藻葬凿泽 数袁晕
为唯一比对到参考基因的总 则藻葬凿泽数袁蕴为基因 粤的
碱基数遥
员援 猿 柑橘全爪螨不同品系上调基因定量分析
总的 砸晕粤 提取使用 栽则蚤扎燥造 法袁用反转录试剂盒
对总 砸晕粤进行反转录袁反应体系为 员园 滋蕴院总 砸晕粤员
滋蕴尧 缘 伊 孕则蚤皂藻杂糟则蚤责贼栽酝 遭怎枣枣藻则 圆 滋蕴尧孕则蚤皂藻杂糟则蚤责贼栽酝 砸栽
耘灶扎赠皂藻 酝蚤曾玉园援 缘 滋蕴尧缘园 滋皂燥造 辕 蕴 韵造蚤早燥 孕则蚤皂藻则 园援 缘
滋蕴尧员园园 滋皂燥造 辕 蕴 砸葬灶凿燥皂 远 皂藻则泽 园援 缘 滋蕴尧砸晕葬泽藻 云则藻藻
凿凿匀圆韵 缘援 缘 滋蕴遥 反转录反应条件院体系混匀后袁猿苑益
反应 员缘 皂蚤灶袁愿缘 益灭活 缘 泽遥 反转录产物保存于 原 圆园
益遥 采用比较 悦栽 值法的相对定量法咱员远暂 袁根据双甲
脒转录组数据选择表达量显著上调的基因袁测定柑
橘全爪螨抗性和敏感品系上调基因的相对表达量遥
采用 孕则蚤皂藻则 孕则藻皂蚤藻则 缘援 园 软件设计引物袁 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼
前引物院郧郧栽郧粤粤粤郧粤粤粤粤悦粤郧粤粤郧悦粤郧悦袁后引物院
栽悦粤郧粤栽郧粤悦郧粤粤粤郧栽郧悦栽悦悦曰 孕糟员苑愿园苑灶造早 前引物院
粤郧栽粤郧悦悦郧悦栽悦栽栽悦粤栽栽郧郧郧袁后引物院 郧郧栽郧粤栽粤粤鄄
悦粤栽郧粤郧悦粤郧郧栽栽郧粤曰哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑赃粤造造前引物院粤栽鄄
远远员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
粤郧郧悦栽粤悦悦粤粤栽悦栽粤悦悦悦袁 后引物院 粤粤悦粤粤栽栽粤郧悦鄄
悦栽栽悦粤粤栽悦悦粤郧袁以 耘蕴云员粤 咱员苑暂为内参基因遥 孕悦砸反
应体系为 圆缘 滋蕴院反转录产物 圆 滋蕴尧上游引物和下游
引物各 员 滋蕴尧 杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择栽酝 域 员圆援 缘 滋蕴尧
凿凿匀圆韵 愿援 缘 滋蕴遥 反应条件院怨缘益预变性 猿园 泽曰 怨缘益 缘泽袁远园 益 猿园 泽袁共 源园 个循环曰怨缘 益 员缘 泽袁远园 益 员缘 泽袁怨缘
益 员缘 泽遥 用于记录溶解曲线遥 试验重复 猿 次遥 使用
仪器为 月蚤燥鄄砸葬凿 公司的 蚤匝缘遥 反应结束后收集 悦栽
值袁基因的相对表达量采用 圆 原吟吟悦栽法计算遥
员援 源 数据统计与分析
所用软件为 杂孕杂杂 员苑援 园遥 采用 阅怎灶糟葬灶氏新复极
差法分析不同品系代谢抗性基因实时荧光定量数
据袁孕 约园援 园缘袁 表示差异显著袁孕 约 园援 园员袁表示差异极
显著遥
圆 结果与分析
圆援 员 柑橘全爪螨 悦葬则耘基因表达差异分析
根据系统进化原则咱员愿暂 袁对鉴定出 圆圆 条相似度
较高的 悦葬则耘基因进行分类命名渊表 员冤袁同时进行差
异性分析渊耘鄄增葬造怎藻袁 造藻鄄缘袁下同冤遥 抗性品系中有 怨
条 悦葬则耘基因发生了上调袁员猿 条 悦葬则耘 基因发生了下
调袁下调基因数多于上调基因数袁这些基因主要分
布在 灶藻怎则燥贼葬糟贼蚤灶尧 灶藻怎则燥造蚤早蚤灶尧 早造怎贼葬糟贼蚤灶尧 葬糟藻贼赠造糟澡燥造蚤灶藻
藻泽贼藻则葬泽藻 源 个基因家族袁其中 灶藻怎则燥贼葬糟贼蚤灶 远 条尧灶藻怎则燥造蚤鄄
早蚤灶 远 条尧 早造怎贼葬糟贼蚤灶 员 条尧 葬糟藻贼赠造糟澡燥造蚤灶藻 藻泽贼藻则葬泽藻 怨 条遥
孕糟圆怨苑苑猿灶则贼与 孕糟员苑愿园苑灶造早 上调倍数最高袁 造燥早圆 则葬贼蚤燥渊砸杂 辕 杂杂冤分别为 员圆援 怨缘 和 员园援 愿员遥 孕糟圆源缘圆园灶则贼 下调
倍数最高袁造燥早圆 则葬贼蚤燥渊砸杂 辕 杂杂冤为 原 员园援 员怨袁其它 悦葬则耘
基因上调或下调的倍数相对较低袁 原 园援 苑愿 约 造燥早圆 砸葬贼蚤燥渊砸杂 辕 杂杂冤 约圆援 园圆遥 定量 孕悦砸分析发现袁孕糟圆怨苑苑猿灶则贼 和
孕糟员苑愿园苑灶造早的上调表达倍数分别为 猿援 苑圆 倍和 圆援 园猿
倍渊图 员冤遥 方差分析结果表明袁孕糟圆怨苑苑猿灶则贼 上调显
著渊孕 约 园援 园缘冤袁而 孕糟员苑愿园苑灶造早没有显著上调遥
圆援 圆 柑橘全爪螨 郧杂栽基因表达差异分析
以二斑叶螨 栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻 的相关序列咱员怨暂
为参照袁对柑橘全爪螨转录组中鉴定出 圆源 条相似度
较高的郧杂栽基因进行分类命名渊表圆 冤 遥这些基因
主要分布在 凿藻造贼葬尧皂怎尧 燥皂藻早葬尧 噪葬责责葬 源 个基因家族袁
表 员 柑橘全爪螨双甲脒抗性和敏感品系 悦葬则耘基因表达差异
栽葬遭造藻 员 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 悦葬则耘 早藻灶藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 葬皂蚤贼则葬扎鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤
基因地址摇 摇
郧藻灶藻 陨阅摇 摇
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
敏感品系基因
表达量
杂杂鄄砸孕运酝
抗性品系基因
表达量
砸杂鄄砸孕运酝
差异表达对数
造燥早圆 则葬贼蚤燥渊砸杂 辕 杂杂冤
差异性
检测
孕鄄增葬造怎藻
错误发现率
云葬造泽藻 凿蚤泽糟燥增藻则赠
则葬贼藻
哉灶蚤早藻灶藻圆怨苑苑猿赃粤造造 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼 园援 园园员 苑援 怨源 员圆援 怨缘 园援 园猿员 园援 圆愿圆
哉灶蚤早藻灶藻员苑愿园苑赃粤造造 孕糟员苑愿园苑灶造早 园援 园园员 员援 苑怨 员园援 愿员 园援 源怨苑 园援 愿远员
哉灶蚤早藻灶藻圆猿员圆员赃粤造造 孕糟圆猿员圆灶造早 员援 园圆 源援 员源 圆援 园圆 园援 圆员猿 园援 远愿缘
哉灶蚤早藻灶藻圆圆怨圆缘赃粤造造 孕糟圆圆怨圆缘灶造早 圆援 猿圆 源援 远怨 员援 园圆 园援 源源猿 园援 愿源怨
哉灶蚤早藻灶藻员员缘愿苑赃粤造造 孕糟员员缘愿苑灶造早 猿援 苑苑 源援 怨员 园援 猿愿 园援 远员员 园援 愿怨圆
哉灶蚤早藻灶藻苑猿缘苑赃粤造造 孕糟苑猿缘苑葬糟藻 源缘员援 猿猿 源怨怨援 猿愿 园援 员缘 园援 园员苑 园援 圆园圆
哉灶蚤早藻灶藻猿缘愿员赃粤造造 孕糟猿缘愿员葬糟藻 员苑缘援 园缘 员愿怨援 员愿 园援 员员 园援 园怨员 园援 源苑怨
哉灶蚤早藻灶藻苑猿猿缘赃粤造造 孕糟苑猿猿缘早造贼 源缘援 源苑 源怨援 园苑 园援 员员 园援 源圆源 园援 愿猿缘
哉灶蚤早藻灶藻怨园源圆赃粤造造 孕糟怨园源圆灶则贼 园援 愿源 园援 愿缘 园援 园圆 园援 怨愿愿 员援 园园怨
哉灶蚤早藻灶藻员员圆远圆赃粤造造 孕糟员员圆远圆葬糟藻 员远猿援 员员 员远员援 圆缘 原 园援 园圆 园援 愿圆缘 园援 怨缘员
哉灶蚤早藻灶藻愿缘远赃粤造造 孕糟愿缘远葬糟藻 猿苑援 缘缘 猿远援 愿圆 原 园援 园猿 园援 愿源怨 园援 怨远愿
哉灶蚤早藻灶藻怨缘远愿赃粤造造 孕糟怨缘远愿灶造早 猿圆援 缘怨 猿员援 远苑 原 园援 园源 园援 愿远源 园援 怨苑猿
哉灶蚤早藻灶藻员远源园园赃粤造造 孕糟员远源园园灶则贼 圆缘援 怨猿 圆源援 源怨 原 园援 园愿 园援 远猿员 园援 愿愿苑
哉灶蚤早藻灶藻员远缘园园赃粤造造 孕糟员远缘园园葬糟藻 员苑源援 远猿 员远猿援 源怨 原 园援 园怨 园援 猿远猿 园援 苑怨怨
哉灶蚤早藻灶藻怨缘源怨赃粤造造 孕糟怨缘源怨葬糟藻 源缘援 园苑 源员援 苑猿 原 园援 员员 园援 源缘源 园援 愿缘苑
哉灶蚤早藻灶藻怨缘圆远赃粤造造 孕糟怨缘圆远葬糟藻 员愿援 缘员 员苑援 园圆 原 园援 员圆 园援 远源圆 园援 愿愿员
哉灶蚤早藻灶藻猿园苑猿缘赃粤造造 孕糟猿园苑猿缘葬糟藻 源员圆援 缘员 猿缘愿援 源苑 原 园援 圆员 园援 园怨猿 园援 源愿缘
哉灶蚤早藻灶藻圆园源愿缘赃粤造造 孕糟圆园源愿缘灶则贼 圆援 怨远 圆援 缘员 原 园援 圆缘 园援 苑怨圆 园援 怨猿怨
哉灶蚤早藻灶藻员园源圆猿赃粤造造 孕糟员园源圆猿灶造早 苑怨援 猿愿 远圆援 源源 原 园援 猿缘 园援 园园员 园援 园猿远
哉灶蚤早藻灶藻员怨远缘缘赃粤造造 孕糟员怨远缘缘灶则贼 源援 猿源 猿援 圆怨 原 园援 猿怨 园援 苑源员 园援 怨员怨
哉灶蚤早藻灶藻怨缘远远赃粤造造 孕糟怨缘远远葬糟藻 员员援 员员 远援 源怨 原 园援 苑愿 园援 园怨远 园援 源怨愿
哉灶蚤早藻灶藻圆源缘圆园赃粤造造 孕糟圆源缘圆园灶则贼 员援 员苑 园援 园园 原 员园援 员怨 园援 缘园远 园援 愿源远
苑远员圆 期 陈摇 飞等院几种代谢酶基因与柑橘全爪螨对双甲脒抗性的关系
图 员 柑橘全爪螨不同品系 悦葬则耘基因荧光定量 孕悦砸分析
云蚤早援 员 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 悦葬则耘 早藻灶藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 葬皂蚤贼则葬扎鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤
其中 凿藻造贼葬 苑条尧 燥皂藻早葬 缘 条尧皂怎 员园 条尧噪葬责责葬 员 条遥
差异性分析发现袁抗性品系中有 圆源 条 郧杂栽 基因发
生差异表达袁其中 员圆 条 郧杂栽基因上调袁员圆 条 郧杂栽基
因下调遥 孕糟郧杂栽凿园远 上调倍数最高袁 造燥早圆 则葬贼蚤燥 渊砸杂 辕杂杂冤为 员援园圆袁孕糟郧杂栽凿园员 下调倍数最高袁造燥早圆 则葬贼蚤燥 渊砸杂 辕杂杂冤为 原员园援 猿苑袁所有上调 郧杂栽基因上调倍数均不高遥
表 圆 柑橘全爪螨双甲脒抗性和敏感品系 郧杂栽基因表达差异
栽葬遭造藻 圆 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 郧杂栽 早藻灶藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 葬皂蚤贼则葬扎鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤
基因地址摇 摇
郧藻灶藻 陨阅摇 摇
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
敏感品系基因
表达量
杂杂鄄砸孕运酝
抗性品系基因
表达量
砸杂鄄砸孕运酝
差异表达对数
造燥早圆 则葬贼蚤燥渊砸杂 辕 杂杂冤
差异性
检测
孕鄄增葬造怎藻
错误发现率
云葬造泽藻 凿蚤泽糟燥增藻则赠
则葬贼藻
哉灶蚤早藻灶藻圆源愿源源赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园远 圆援 圆员 源援 源远 员援 园圆 园援 员园员 园援 缘园怨
哉灶蚤早藻灶藻圆圆缘愿园赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园员 缘援 猿圆 远援 苑源 园援 猿源 园援 苑猿愿 园援 怨圆员
哉灶蚤早藻灶藻圆苑怨员圆赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园源 员援 怨员 圆援 源员 园援 猿源 园援 苑猿愿 园援 怨员怨
哉灶蚤早藻灶藻员怨远赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园缘 源苑援 怨圆 缘愿援 园员 园援 圆愿 园援 园苑员 园援 源圆圆
哉灶蚤早藻灶藻圆远怨缘苑赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园缘 员援 猿员 员援 缘缘 园援 圆源 园援 苑苑圆 园援 怨猿员
哉灶蚤早藻灶藻苑远怨猿赃粤造造 孕糟郧杂栽燥园猿 猿员园援 愿愿 猿猿苑援 猿猿 园援 员圆 园援 员源缘 园援 缘远怨
哉灶蚤早藻灶藻员园远缘赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园愿 员员怨援 苑怨 员圆愿援 愿愿 园援 员员 园援 猿愿远 园援 苑怨愿
哉灶蚤早藻灶藻圆园源源苑赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园圆 圆愿援 苑员 猿园援 苑源 园援 园怨 园援 苑苑猿 园援 怨圆怨
哉灶蚤早藻灶藻猿苑远园赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园远 员圆猿援 源圆 员圆怨援 愿员 园援 园苑 园援 源怨圆 园援 愿愿猿
哉灶蚤早藻灶藻猿缘苑缘赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园苑 猿怨援 愿苑 源员援 源愿 园援 园远 园援 远圆怨 园援 愿愿苑
哉灶蚤早藻灶藻源远园愿赃粤造造 孕糟郧杂栽皂员园 猿苑援 员员 猿苑援 愿愿 园援 园猿 园援 愿远怨 园援 怨苑苑
哉灶蚤早藻灶藻圆员怨缘赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园苑 猿员猿援 圆怨 猿员缘援 员缘 园援 园员 园援 怨员怨 员援 园园愿
哉灶蚤早藻灶藻圆圆愿愿园赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园愿 苑愿援 园员 苑员援 愿圆 原 园援 员圆 园援 远源缘 园援 愿愿圆
哉灶蚤早藻灶藻苑缘源源赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园猿 员源圆援 愿圆 员猿员援 圆员 原 园援 员圆 园援 源圆怨 园援 愿源圆
哉灶蚤早藻灶藻苑愿愿远赃粤造造 孕糟郧杂栽噪园员 源远援 愿怨 源猿援 园愿 原 园援 员圆 园援 猿源苑 园援 苑愿猿
哉灶蚤早藻灶藻圆愿园缘园赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园圆 怨援 圆怨 苑援 怨猿 原 园援 圆猿 园援 远源缘 园援 愿愿猿
哉灶蚤早藻灶藻猿员缘猿园赃粤造造 孕糟郧杂栽燥园缘 圆援 怨源 员援 怨怨 原 园援 缘苑 园援 远怨怨 园援 怨园愿
哉灶蚤早藻灶藻员园员员苑赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园怨 缘远援 缘员 猿缘援 园怨 原 园援 远怨 园援 园员员 园援 员源苑
哉灶蚤早藻灶藻员苑怨源圆赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园源 员圆援 愿源 远援 缘员 原 园援 怨愿 园援 员员缘 园援 缘猿愿
哉灶蚤早藻灶藻猿员员猿源赃粤造造 孕糟郧杂栽燥园源 圆援 源员 员援 圆圆 原 园援 怨愿 园援 远猿源 园援 愿苑愿
哉灶蚤早藻灶藻猿园远苑赃粤造造 孕糟郧杂栽燥园员 愿援 猿怨 圆援 愿猿 原 员援 缘苑 园援 园怨远 园援 源怨远
哉灶蚤早藻灶藻员怨猿员怨赃粤造造 孕糟郧杂栽皂园猿 员援 苑缘 园援 缘员 原 员援 苑怨 园援 员员源 园援 缘猿愿
哉灶蚤早藻灶藻圆远园源远赃粤造造 孕糟郧杂栽燥园圆 愿援 猿苑 园援 愿缘 原 猿援 猿员 园援 园园远 园援 员员员
哉灶蚤早藻灶藻员愿猿猿员赃粤造造 孕糟郧杂栽凿园员 员援 猿猿 园援 园园 原 员园援 猿苑 园援 缘园远 园援 愿猿圆
圆援 猿 柑橘全爪螨 悦粤栽基因表达差异分析
对鉴定出的 怨 条相似度较高的 悦粤栽 基因进行
差异性分析袁抗性品系中有 远 条发生了上调袁猿 条发
生了下调袁上调基因数明显多于下调基因数袁其中
愿远员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑上调倍数最高袁 造燥早圆 则葬贼蚤燥 渊砸杂 辕 杂杂冤达到
了 员园援 园员袁哉灶蚤早藻灶藻远远园赃粤造造 和 哉灶蚤早藻灶藻怨愿苑远赃粤造造 同为下
调倍数最高袁 造燥早圆 则葬贼蚤燥渊砸杂 辕 杂杂冤为 原 园援 员猿袁其它 悦粤栽
基因上调或下调的倍数介于 原园援 员园 和 园援 苑园 之间渊表
猿冤遥 对 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 做定量检测发现袁其上调倍数
为 猿援 园怨倍袁上调显著渊孕 约园援 园缘冤遥
表 猿 柑橘全爪螨双甲脒抗性和敏感品系 悦粤栽基因表达差异
栽葬遭造藻 猿 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 悦粤栽 早藻灶藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 葬皂蚤贼则葬扎鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤
基因地址摇 摇
郧藻灶藻 陨阅摇 摇
基因长度
郧藻灶藻
造藻灶早贼澡
敏感品系基因
表达量
杂杂鄄砸孕运酝
抗性品系基因
表达量
砸杂鄄砸孕运酝
差异表达对数
造燥早圆 则葬贼蚤燥渊砸杂 辕 杂杂冤
差异性
检测
孕鄄增葬造怎藻
错误发现率
云葬造泽藻 凿蚤泽糟燥增藻则赠
则葬贼藻
哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑赃粤造造 猿远缘 园援 园园 员援 园猿 员园援 园员 园援 源怨源 园援 愿缘怨
哉灶蚤早藻灶藻员源远缘苑赃粤造造 远怨苑 缘援 猿员 愿援 园远 园援 远员 园援 猿员员 园援 苑源远
哉灶蚤早藻灶藻猿远猿员赃粤造造 员 缘缘苑 远猿援 怨员 苑圆援 员怨 园援 员愿 园援 员源苑 园援 缘苑缘
哉灶蚤早藻灶藻圆猿缘远赃粤造造 源怨园 员远愿援 猿缘 员愿愿援 愿缘 园援 员苑 园援 圆员源 园援 远愿员
哉灶蚤早藻灶藻苑远园员赃粤造造 员 猿猿源 员猿援 缘怨 员缘援 员苑 园援 员远 园援 缘苑怨 园援 愿苑圆
哉灶蚤早藻灶藻员源猿愿远赃粤造造 怨猿园 猿源员援 圆怨 猿苑苑援 愿远 园援 员缘 园援 园猿员 园援 圆愿远
哉灶蚤早藻灶藻员园怨苑园赃粤造造 愿远缘 远圆援 园员 缘愿援 源苑 原 园援 园怨 园援 远圆源 园援 愿愿缘
哉灶蚤早藻灶藻怨愿苑远赃粤造造 猿愿员 远苑援 怨苑 远员援 怨缘 原 园援 员猿 园援 缘怨缘 园援 愿愿圆
哉灶蚤早藻灶藻远远园赃粤造造 员 园园源 圆园圆援 圆愿 员愿源援 猿源 原 园援 员猿 园援 员猿源 园援 缘源苑
猿 讨论
代谢抗性是昆虫渊螨类冤对杀虫渊螨冤剂产生抗
性的重要机制袁而 悦葬则耘尧郧杂栽 和 悦粤栽 是与代谢抗性
相关的重要酶类遥 阅藻增燥灶泽澡蚤则藻 等咱圆园暂发现桃蚜 酝赠扎怎泽
责藻则泽蚤糟葬藻对有机磷产生抗性是由于羧酸酯酶的过量
表达导致其活性增加所致遥 匀藻 等咱圆员暂指出二化螟
悦澡蚤造燥 泽怎责责则藻泽泽葬造蚤泽对溴氰菊酯渊凿藻造贼葬皂藻贼澡则蚤灶冤尧溴虫腈
渊糟澡造燥则枣藻灶葬责赠则冤的抗性与 悦葬则耘 和 郧杂栽 有关系遥 高新
菊等咱圆圆暂研究发现二斑叶螨对四螨嗪渊 糟造燥枣藻灶贼藻扎蚤灶藻冤
的抗性产生与 悦葬则耘 和 郧杂栽 的活力增强有关遥 王殿
轩等咱圆猿暂和李周直等咱圆源暂通过酶活性测定发现袁保护
酶系统活性增强与赤拟谷盗 栽则蚤遭燥造蚤怎皂 糟葬泽贼葬灶藻怎皂 和
剌蛾的抗药性有关遥 阅葬怎凿 等咱圆缘暂研究发现赤拟谷盗
中 悦粤栽 的活力增强与溴氰菊酯和多杀菌素渊 泽责蚤鄄
灶燥泽葬凿冤作用有关遥 随着现代生物技术的快速发展袁
悦葬则耘尧郧杂栽和 悦粤栽的研究已经深入到基因克隆及表
达上遥 阅葬增蚤凿等咱圆远暂利用基因芯片技术比较了冈比亚
按蚊 粤灶燥责澡藻造藻泽 早葬皂遭蚤葬藻 敏感和抗 阅阅栽 品系袁发现
郧杂栽耘圆 和 圆 条过氧化物酶基因发生了显著上调袁其
中 郧杂栽耘圆 在催化 阅阅栽脱氯化氢的过程中起到关键
作用遥 砸葬赠皂燥灶凿等咱圆苑暂研究发现尖音库蚊 悦怎造藻曾 责蚤责蚤鄄
藻灶泽对有机磷抗性产生是由于羧酸酯酶基因过量表
达袁而非基因扩增引起的遥
目前袁柑橘全爪螨代谢抗性研究主要集中在生
化机制方面遥 悦澡藻灶 等咱缘暂研究发现 悦葬则耘 与柑橘全爪
螨对辛硫磷渊责澡燥曾蚤皂冤的抗性有联系遥 再怎 等咱圆愿暂通过
酶活性测定发现柑橘全爪螨对螺螨酯 渊 泽责蚤则燥凿蚤鄄
糟造燥枣藻灶冤的抗性与 郧杂栽 活性升高有关遥 晕蚤怎 等咱圆怨暂研
究柑橘全爪螨不同种群 郧杂栽 活性发现袁郧杂栽 活性与
不同田间种群药剂敏感性有一定关系遥 本研究从分
子水平上系统分析柑橘全爪螨敏感品系和双甲脒抗
性品系 悦葬则耘尧郧杂栽 和 悦粤栽 基因表达差异袁发现抗性
品系 悦葬则耘尧郧杂栽和 悦粤栽基因表达量均发生不同程度
变化袁其中 悦葬则耘和 悦粤栽基因表达量变化较大袁特别
是 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼尧孕糟员苑愿园苑灶造早 和 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 上调倍
数最高袁孕糟圆怨苑苑猿灶则贼 和 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 发生了显著性
上调渊孕 约园援 园缘冤袁由此表明袁柑橘全爪螨 孕糟圆怨苑苑猿灶则贼
和 哉灶蚤早藻灶藻猿员源苑苑 上调与其对双甲脒的抗性相关遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 陈年春袁黄华章袁彭云良袁等援 柑桔全爪螨抗药性监测及主导
抗性机制的初步研究援 农药袁员怨怨远袁猿缘渊怨冤院员缘 原 员愿袁圆圆
咱圆暂 韵怎赠葬灶早 再袁 酝燥灶贼藻扎 郧 匀袁 蕴蚤怎 蕴袁 藻贼 葬造援 杂责蚤则燥凿蚤糟造燥枣藻灶 葬灶凿 泽责蚤则燥鄄
贼藻贼则葬皂葬贼 遭蚤燥葬泽泽葬赠泽 枣燥则 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 糟蚤贼则怎泽 则藻凿 皂蚤贼藻袁
孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤 渊 粤糟葬则蚤院 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤援 孕藻泽贼 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员圆袁 远愿渊缘冤院 苑愿员 原 苑愿苑
咱猿暂 孟和生袁王开运袁姜兴印袁等援 桔全瓜螨对常用杀螨剂的抗药
性测定援 农药袁圆园园园袁猿怨渊圆冤院圆远 原 圆愿
咱源暂 冉春袁陈洋袁袁明龙袁等援 桔全爪螨田间种群对杀螨剂的敏感
性援 植物保护学报袁圆园园愿袁猿缘渊远冤院缘猿苑 原 缘源园
咱缘暂 悦澡藻灶 在 再袁 砸葬灶 悦袁 在澡葬灶早 蕴袁 藻贼 葬造援 杂怎泽糟藻责贼蚤遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 藻泽贼藻则葬泽藻
葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 糟蚤贼则怎泽 则藻凿 皂蚤贼藻 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤 渊酝糟郧则藻早燥则冤 渊粤糟葬则蚤院
栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤 葬枣贼藻则 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 责澡燥曾蚤皂援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则鄄
灶葬造 燥枣 粤糟葬则燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 猿缘渊员冤院 猿猿 原 源园
怨远员圆 期 陈摇 飞等院几种代谢酶基因与柑橘全爪螨对双甲脒抗性的关系
咱远暂 晕蚤怎 允 在袁 阅燥怎 宰袁 宰葬灶早 月 允袁 藻贼 葬造援 孕怎则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责葬则贼蚤葬造
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻泽 枣则燥皂 贼澡则藻藻 枣蚤藻造凿
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤 渊粤糟葬则蚤院 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤援 耘曾鄄
责藻则蚤皂藻灶贼葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 粤糟葬则燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 缘远渊圆冤院 怨怨 原 员员员
咱苑暂 灾葬灶 蕴藻藻怎憎藻灶 栽袁 灾葬灶 晕蚤藻怎憎藻灶澡怎赠泽藻 孕袁 灾葬灶澡燥造皂藻 月袁 藻贼 葬造援
孕葬则葬造造藻造 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 遭 皂藻凿蚤葬贼藻凿 遭蚤枣藻灶葬扎葬贼藻 则藻泽蚤泽贼鄄
葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 糟蚤贼则怎泽 则藻凿 皂蚤贼藻 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤援 陨灶泽藻糟贼 酝燥造藻糟怎造葬则
月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 圆园渊员冤院 员猿缘 原 员源园
咱愿暂 再怎葬灶 酝 蕴袁 宰藻蚤 阅 阅袁 宰葬灶早 月 允袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 糟燥皂责造藻贼藻 皂蚤贼燥鄄
糟澡燥灶凿则蚤葬造 早藻灶燥皂藻 燥枣 贼澡藻 糟蚤贼则怎泽 则藻凿 皂蚤贼藻 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤
渊粤糟葬则蚤院 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤院 澡蚤早澡 早藻灶燥皂藻 则藻葬则则葬灶早藻皂藻灶贼 葬灶凿 藻曾鄄
贼则藻皂藻造赠 贼则怎灶糟葬贼藻凿 贼砸晕粤泽援 月酝悦 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员园袁 员员院 缘怨苑
咱怨暂 晕蚤怎 允 在袁 阅燥怎 宰袁 阅蚤灶早 栽 月袁 藻贼 葬造援 栽则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
贼澡藻 糟蚤贼则怎泽 则藻凿 皂蚤贼藻袁 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤袁 葬灶凿 蚤贼泽 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
遭赠 藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿藻 辕 葬糟葬则蚤糟蚤凿藻援 陨灶泽藻糟贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁
圆园员圆袁 圆员渊源冤院 源圆圆 原 源猿远
咱员园暂 蕴蚤 载 悦袁 杂糟澡怎造藻则 酝 粤袁 月藻则藻灶遭葬怎皂 酝 砸援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂藻糟澡葬鄄
灶蚤泽皂泽 燥枣 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 灶葬贼怎则葬造 曾藻灶燥遭蚤燥贼鄄
蚤糟泽援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 缘圆院 圆猿员 原 圆缘猿
咱员员暂 酝燥澡葬灶 酝袁 郧怎躁葬则 郧 栽援 蕴燥糟葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽怎泽糟藻责贼蚤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 贼澡藻
凿蚤葬皂燥灶凿遭葬糟噪 皂燥贼澡袁 孕造怎贼藻造造葬 曾赠造燥泽贼藻造造葬 渊蕴蚤灶灶葬藻怎泽冤 贼燥 蚤灶泽藻糟贼蚤鄄
糟蚤凿藻泽 葬灶凿 则燥造藻 燥枣 凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻泽援 悦则燥责 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁
圆园园猿袁 圆圆渊猿冤院 源怨缘 原 缘园源
咱员圆暂 再葬灶早 载 酝袁 酝葬则早燥造蚤藻泽 阅 悦袁 在澡怎 运 再袁 藻贼 葬造援 匀燥泽贼 责造葬灶贼鄄蚤灶鄄
凿怎糟藻凿 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭蚤造蚤贼赠
贼燥 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻泽 蚤灶 贼澡藻 贼憎燥泽责燥贼贼藻凿 泽责蚤凿藻则 皂蚤贼藻 渊 粤糟葬则蚤院 栽藻贼鄄
则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥灶燥皂蚤糟 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 圆园园员袁 怨源
渊圆冤院 猿愿员 原 猿愿苑
咱员猿暂 蕴蚤怎 月袁 允蚤葬灶早 郧 云袁 在澡葬灶早 再 云袁 藻贼 葬造援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 贼澡藻 糟蚤贼鄄
则怎泽 则藻凿 皂蚤贼藻 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤 渊粤糟葬则蚤院 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤援 孕蕴燥杂
韵晕耘袁 圆园员员袁 远渊员圆冤院 藻圆愿缘员远
咱员源暂 蕴蚤 砸 匝袁 再怎 悦袁 蕴蚤 再 砸袁 藻贼 葬造援 杂韵粤孕圆院 葬灶 蚤皂责则燥增藻凿 怎造贼则葬枣葬泽贼
贼燥燥造 枣燥则 泽澡燥则贼 则藻葬凿 葬造蚤早灶皂藻灶贼援 月蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽袁 圆园园怨袁 圆缘渊员缘冤院
员怨远远 原 员怨远苑
咱员缘暂 酝燥则贼葬扎葬增蚤 粤袁 宰蚤造造蚤葬皂泽 月 粤袁 酝糟悦怎藻 运袁 藻贼 葬造援 酝葬责责蚤灶早 葬灶凿
择怎葬灶贼蚤枣赠蚤灶早 皂葬皂皂葬造蚤葬灶 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻泽 遭赠 砸晕粤鄄杂藻择援 晕葬贼怎则藻
酝藻贼澡燥凿泽袁 圆园园愿袁 缘渊苑冤院 远圆员 原 远圆愿
咱员远暂 蕴蚤增葬噪 运 允袁 杂糟澡皂蚤贼贼早藻灶 栽 阅援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤增藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽鄄
泽蚤燥灶 凿葬贼葬 怎泽蚤灶早 则藻葬造鄄贼蚤皂藻 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 孕悦砸 葬灶凿 圆 原吟吟悦栽 皂藻贼澡燥凿援
酝藻贼澡燥凿泽袁 圆园园员袁 圆缘院 源园圆 原 源园愿
咱员苑暂 晕蚤怎 允 在袁 阅燥怎 宰袁 阅蚤灶早 栽 月袁 藻贼 葬造援 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎蚤贼葬遭造藻 则藻枣鄄
藻则藻灶糟藻 早藻灶藻泽 枣燥则 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 砸栽鄄孕悦砸 凿怎则蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
葬灶凿 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 蚤灶 孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤 渊酝糟郧则藻早燥则冤 渊粤糟葬则蚤院
栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤援 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 砸藻责燥则贼泽袁 圆园员圆袁 猿怨渊缘冤院
缘愿源员 原 缘愿源怨
咱员愿暂 砸葬灶泽燥灶 匀袁 悦造葬怎凿蚤葬灶燥泽 悦袁 韵则贼藻造造蚤 云袁 藻贼 葬造援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 泽怎责藻则鄄
早藻灶藻 枣葬皂蚤造蚤藻泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园圆袁 圆怨愿院 员苑怨 原 员愿员
咱员怨暂 郧则遭蚤糟 酝袁 增葬灶 蕴藻藻怎憎藻灶 栽袁 悦造葬则噪 砸 酝袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 早藻灶燥皂藻 燥枣
栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻 则藻增藻葬造泽 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 责藻泽贼 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶泽援 晕葬鄄
贼怎则藻袁 圆园员员袁 源苑远院 源愿苑 原 源怨圆
咱圆园暂 阅藻增燥灶泽澡蚤则藻 粤 蕴援 栽澡藻 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 葬 糟葬则遭燥曾赠造藻泽贼藻则葬泽藻 枣则燥皂 贼澡藻
责藻葬糟澡鄄责燥贼葬贼燥 葬责澡蚤凿袁 酝赠扎怎泽 责藻则泽蚤糟葬藻 渊杂怎造扎援 冤袁 葬灶凿 蚤贼泽 则燥造藻 蚤灶
糟燥灶枣藻则则蚤灶早 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造袁 员怨苑苑袁
员远苑院 远苑缘 原 远愿猿
咱圆员暂 高新菊袁张志刚袁段辛乐袁等 援 二斑叶螨抗四螨嗪品系筛
选及其解毒酶活力变化 援 中国农业科学袁圆园员圆袁源缘渊苑冤 院
员源猿圆 原 员源猿愿
咱圆圆暂 匀藻 再 孕袁 在澡葬灶早 允 云袁 悦澡藻灶 允 酝袁 藻贼 葬造援 哉泽蚤灶早 泽赠灶藻则早蚤泽贼泽 贼燥 凿藻鄄
贼藻糟贼 皂怎造贼蚤责造藻 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 枣蚤藻造凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 则蚤糟藻
泽贼藻皂 遭燥则藻则援 孕藻泽贼蚤糟蚤凿藻 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 员园猿
渊圆冤院 员圆员 原 员圆远
咱圆猿暂 王殿轩袁 王利丹袁 高希武援 赤拟谷盗磷化氢抗性和敏感品
系的过氧化氢酶活性比较援 河南工业大学学报渊自然科学
版冤袁 圆园园怨袁 猿园渊源冤院 源 原 苑
咱圆源暂 李周直袁 沈惠娟袁 蒋巧根袁 等援 几种昆虫体内保护酶系统
活力的研究援 昆虫学报袁 员怨怨源袁 猿苑渊源冤院 猿怨怨 原 源园猿
咱圆缘暂 粤憎葬灶 阅 粤袁 杂葬造藻藻皂 酝 粤袁 晕葬凿藻藻皂 酝 杂袁 藻贼 葬造援 栽燥曾蚤糟燥造燥早蚤糟葬造
葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 泽责蚤灶燥泽葬凿 葬灶凿 泽赠灶藻则早蚤泽皂 憎蚤贼澡 责蚤责藻则鄄
燥灶赠造 遭怎贼燥曾蚤凿藻 蚤灶 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 栽则蚤遭燥造蚤鄄
怎皂 糟葬泽贼葬灶藻怎皂援 孕葬噪蚤泽贼葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 在燥燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 源源渊猿冤院
远源怨 原 远怨圆
咱圆远暂 阅葬增蚤凿 允 孕袁 杂贼则燥凿藻 悦袁 灾燥灶贼葬泽 允袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 粤灶燥责澡藻造藻泽 早葬皂遭蚤葬藻
凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 糟澡蚤责院 粤 澡蚤早澡造赠 泽责藻糟蚤枣蚤糟 皂蚤糟则燥葬则则葬赠 贼燥 泽贼怎凿赠 皂藻贼鄄
葬遭燥造蚤糟鄄遭葬泽藻凿 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 皂葬造葬则蚤葬 增藻糟贼燥则泽援 孕则燥鄄
糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿
杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 圆园园缘袁 员园圆渊员员冤院 源园愿园 原 源园愿源
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