全 文 ：第 源员 卷摇 第 缘 期
圆园员源 年 员园 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 缘
韵糟贼援 摇 圆园员源
摇
基金项目院 国家自然科学基金渊猿员猿苑员怨圆圆冤袁国家公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员员园猿园员愿冤
作者简介院 王婷婷袁女袁员怨愿怨年生袁硕士研究生袁研究方向为植物病原线虫学袁 耘鄄皂葬蚤造院 贼蚤灶早猿苑怨缘远怨源源源岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 造蚤澡皂岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶
收稿日期院 圆园员源 原 园圆 原 园愿
食线虫真菌蠕虫埃斯特菌对植物寄生线虫
的侵染特性
王婷婷员 摇 王摇 暄员 摇 王金成圆 摇 李摇 鸿员 摇 李红梅员鄢
渊员援南京农业大学植物保护学院袁 农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室袁 南京 圆员园园怨缘曰
圆援天津出入境检验检疫局袁 天津 猿园园源远员冤
摘要院 为评价食线虫真菌蠕虫埃斯特菌 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬菌株 晕运云 员猿圆圆圆 的生防应用价值袁采用 圆豫
水琼脂培养基平板接种法测定了该菌株对 苑 种植物寄生线虫的诱引尧黏附和侵染能力袁并比较了其
对不同线虫的侵染特性遥 结果显示袁该菌株的菌丝对松材线虫尧拟松材线虫尧腐烂茎线虫和水稻干
尖线虫均有诱引作用袁而对南方根结线虫尧禾谷孢囊线虫和穿刺短体线虫无诱引作用曰菌株的粘性
分生孢子对有诱引现象的 源 种线虫都能黏附袁接种 圆源 澡 后的黏附率达到 愿圆豫 耀 怨怨豫 袁对无诱引现
象的 猿 种线虫不能黏附曰粘性分生孢子黏附虫体后对不同线虫的侵染力存在差异袁接种 苑 凿 后的松
材线虫死亡率可达 怨愿豫 袁而拟松材线虫尧腐烂茎线虫和水稻干尖线虫死亡率分别为 源猿豫 尧猿缘豫和
怨豫 遥 表明蠕虫埃斯特菌不仅是松材线虫的强内寄生真菌袁而且对其它重要植物寄生线虫也具有一
定的应用潜力遥
关键词院 食线虫真菌曰 蠕虫埃斯特菌曰 黏附曰 侵染曰 植物寄生线虫
陨灶枣藻糟贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻皂葬贼燥责澡葬早燥怎泽 枣怎灶早怎泽 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬
贼燥 责造葬灶贼 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 灶藻皂葬贼燥凿藻泽
宰葬灶早 栽蚤灶早贼蚤灶早员 摇 宰葬灶早 载怎葬灶员 摇 宰葬灶早 允蚤灶糟澡藻灶早圆 摇 蕴蚤 匀燥灶早员 摇 蕴蚤 匀燥灶早皂藻蚤员鄢
渊员援 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼藻凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥枣 悦则燥责 阅蚤泽藻葬泽藻泽 葬灶凿 孕藻泽贼泽袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶曰 悦燥造造藻早藻
燥枣 孕造葬灶 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 晕葬灶躁蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园怨缘袁 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰
圆援 栽蚤葬灶躁蚤灶 耘灶贼则赠鄄耘曾蚤贼 陨灶泽责藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 匝怎葬则葬灶贼蚤灶藻 月怎则藻葬怎袁 栽蚤葬灶躁蚤灶 猿园园源远员袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 藻曾责造燥则藻 贼澡藻 遭蚤燥糟燥灶贼则燥造 责燥贼藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 灶藻皂葬贼燥责澡葬早燥怎泽 枣怎灶早怎泽 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬 泽贼则葬蚤灶
晕运云 员猿圆圆圆袁 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 葬贼贼则葬糟贼蚤燥灶袁 葬贼贼葬糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 贼燥憎葬则凿泽 泽藻增藻灶 责造葬灶贼 责葬则葬泽蚤贼蚤糟
灶藻皂葬贼燥凿藻泽 憎藻则藻 藻增葬造怎葬贼藻凿 遭赠 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤灶早 灶藻皂葬贼燥凿藻泽 燥灶 圆豫 憎葬贼藻则 葬早葬则 责造葬贼藻泽 憎蚤贼澡 枣怎灶早怎泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 皂赠糟藻造蚤葬 燥枣 泽贼则葬蚤灶 晕运云 员猿圆圆圆 葬贼贼则葬糟贼藻凿 贼澡藻 躁怎增藻灶蚤造藻泽 燥枣 月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽袁
月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽袁 阅蚤贼赠造藻灶糟澡怎泽 凿藻泽贼则怎糟贼燥则 葬灶凿 粤责澡藻造藻灶糟澡燥蚤凿藻泽 遭藻泽泽藻赠蚤 蚤灶泽贼藻葬凿 燥枣 酝藻造燥蚤凿燥早赠灶藻 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬袁
匀藻贼藻则燥凿藻则葬 葬增藻灶葬藻 葬灶凿 孕则葬贼赠造藻灶糟澡怎泽 责藻灶藻贼则葬灶泽援 蕴怎灶葬贼藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 燥枣 泽贼则葬蚤灶 晕运云 员猿圆圆圆 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 贼燥 遭藻
葬贼贼葬糟澡藻凿 燥灶 贼澡藻 遭燥凿蚤藻泽 燥枣 枣燥怎则 葬贼贼则葬糟贼藻凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 泽责藻糟蚤藻泽 圆源 澡燥怎则泽 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则葬贼藻 燥枣
葬贼贼葬糟澡皂藻灶贼 则葬灶早藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 愿圆豫 原 怨怨豫 袁 憎澡蚤造藻 灶燥 葬贼贼葬糟澡皂藻灶贼泽 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿 蚤灶 糟葬泽藻 燥枣 灶燥灶鄄葬贼贼则葬糟贼藻凿
灶藻皂葬贼燥凿藻 泽责藻糟蚤藻泽援 栽澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 造怎灶葬贼藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 增葬则蚤藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶藻皂葬贼燥凿藻
泽责藻糟蚤藻泽援 栽澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 燥枣 泽责燥则藻泽 枣燥则 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽袁 月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽袁 阅援 凿藻泽贼则怎糟贼燥则 葬灶凿 粤援 遭藻泽泽藻赠蚤 憎藻则藻
怨愿豫 袁 源猿豫 袁 猿缘豫 葬灶凿 怨豫 葬贼 泽藻增藻灶贼澡 凿葬赠 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽贼怎凿赠 责则燥增藻凿 贼澡葬贼
耘援 增藻则皂蚤糟燥造葬 泽贼则葬蚤灶 晕运云 员猿圆圆圆 灶燥贼 燥灶造赠 澡葬凿 葬 澡蚤早澡 蚤灶枣藻糟贼蚤增蚤贼赠 葬早葬蚤灶泽贼 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽袁 遭怎贼 糟燥怎造凿 葬糟贼 葬泽 葬灶
葬造贼藻则灶葬贼蚤增藻 遭蚤燥糟燥灶贼则燥造 葬早藻灶贼 枣燥则 泽燥皂藻 燥贼澡藻则 责造葬灶贼 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 灶藻皂葬贼燥凿藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 灶藻皂葬贼燥责澡葬早燥怎泽 枣怎灶早怎泽曰 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬曰 葬贼贼葬糟澡皂藻灶贼曰 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶曰 责造葬灶贼 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 灶藻皂葬贼燥凿藻泽
摇 摇 植物寄生线虫是农作物尧蔬菜尧果树尧林木尧花卉
及药材的重要病原生物袁传播广泛袁危害严重袁常给
农林业生产带来巨大的经济损失咱员暂 袁全球每年因植
物病原线虫造成的直接经济损失高达 员 缘苑园 亿美
元咱圆暂 遥 化学杀线剂虽然对植物寄生线虫有良好的
防治效果袁但存在破坏生态环境尧危害人畜安全尧长
期使用易产生线虫抗药性等问题袁使其应用受到限
制袁而采用生物防治手段防治线虫病害袁可以保护生
态环境袁保证农业可持续发展咱猿暂 遥 国内外已有许多
植物线虫病害生物防治方面的研究袁并筛选出大量
的生防微生物袁如细菌尧真菌尧放线菌尧原生动物尧捕
食性线虫等咱源暂 袁其中食线虫真菌是自然界中线虫种
群控制的重要因子咱缘暂 袁利用食线虫真菌资源开发生
物杀线虫剂的研究日益受到重视遥
食线虫真菌能寄生尧捕捉尧定殖和毒害线虫袁依
据侵害线虫的习性又分为捕食线虫真菌尧内寄生真
菌尧机会真菌和产毒真菌 源 大类群咱缘暂 遥 内寄生真菌
是指通过成囊孢子尧粘性分生孢子和吞食孢子等特
殊的孢子寄生游离活动线虫的一类真菌咱缘暂 袁其中袁
蠕虫埃斯特菌 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬 蕴蚤燥怎袁杂澡蚤澡 驭 栽扎藻葬灶是
员怨怨怨 年首次由台湾报道寄生松材线虫 月怎则泽葬责澡藻造藻灶鄄
糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽 的内寄生真菌咱远暂 袁隶属半知菌亚门
阅藻怎贼藻则燥皂赠糟燥贼蚤灶葬丝孢纲 匀赠责澡燥皂赠糟藻贼藻泽 埃斯特属 耘泽鄄
贼藻赠葬袁对松材线虫具有较强的侵染力遥 随后捷克和
韩国也先后分离到该菌并进行了研究咱苑 原 愿暂 袁证明蠕
虫埃斯特菌具有较高的生防开发潜力遥 圆园员员 年 缘
月本研究室从巴西进境木质包装材料中截获的鲁尔
夫伞滑刃线虫 月援 则葬蚤灶怎造枣蚤 月则葬葬泽糟澡 驭 月怎则早藻则皂藻蚤泽贼藻则咱怨暂
体内分离得到一株内寄生真菌渊编号 晕运云 员猿圆圆圆冤袁
经形态学特征比较和分子特征分析袁鉴定为蠕虫埃
斯特菌 耘援 增藻则皂蚤糟燥造葬咱员园暂 遥 为探索蠕虫埃斯特菌菌株
晕运云 员猿圆圆圆 的生防应用价值袁本试验采用 圆豫水琼
脂培养基平板接种法测定了该菌株对 苑 种重要植物
寄生线虫的诱引尧黏附和侵染能力袁旨在为其作为一
种潜在的生防资源提供理论依据遥
员 材料与方法
员援 员 材料
培养基院马铃薯葡萄糖琼脂 渊 责燥贼葬贼燥 凿藻曾贼则燥泽藻
葬早葬则袁 孕阅粤冤培养基院葡萄糖 员愿 早尧马铃薯 圆园园 早尧琼脂
员苑 早尧水 员 园园园 皂蕴曰园郾 圆豫水琼脂渊憎葬贼藻则 葬早葬则袁 宰粤冤培
养基院琼脂 圆园 早尧水 员 园园园 皂蕴遥 按标准方法配制后高
压蒸汽灭菌备用遥
供试菌株院蠕虫埃斯特菌菌株 晕运云 员猿圆圆圆 经
孕阅粤培养基单孢子纯化培养后袁于 孕阅粤 培养基扩
繁袁保存于南京农业大学植物线虫研究室 源 益冰箱遥
灰葡萄孢 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 菌株源自本研究室菌株
保藏遥
供试线虫院共选用 苑 种植物寄生线虫袁其中袁水
稻干尖线虫 粤责澡藻造藻灶糟澡燥蚤凿藻泽 遭藻泽泽藻赠蚤尧松材线虫 月援 曾赠造燥鄄
责澡蚤造怎泽尧拟松材线虫 月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽 均由本研究室保
藏袁在长满灰葡萄孢的 孕阅粤 培养基上生长员 耀 圆 周
后袁用贝曼漏斗法分离线虫袁圆源 澡 后收集线虫悬浮
液曰腐烂茎线虫 阅蚤贼赠造藻灶糟澡怎泽 凿藻泽贼则怎糟贼燥则 分离自江苏徐
州发病甘薯块根袁在新鲜紫薯内重新培养袁用浅盘法
分离 圆源 澡 后袁收集线虫悬浮液曰禾谷孢囊线虫 匀藻贼鄄
藻则燥凿藻则葬 葬增藻灶葬藻的孢囊分离自江苏沛县田间采集的病
土袁用漂浮过筛法分离袁收集孢囊并置于铺有湿润滤
纸的灭菌培养皿中袁于 缘 益冰箱中放置 愿 周袁再转移
至 员缘 益恒温培养箱中袁孵化出 圆 龄幼虫备用曰南方
根结线虫 酝藻造燥蚤凿燥早赠灶藻 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬 来自于本研究室温
室番茄保存虫种袁分离自番茄根部卵块袁置于 圆缘 益
恒温培养箱孵化 圆 凿 后袁收集并制备 圆 龄幼虫悬浮
液曰穿刺短体线虫 孕则葬贼赠造藻灶糟澡怎泽 责藻灶藻贼则葬灶泽 由天津出入
境检验检疫局提供袁分离自玉米根围土壤遥 所有收
集的线虫悬浮液均用 园援 缘豫 晕葬悦造韵 消毒 圆 次袁用清
水洗涤 猿 次后备用遥
仪器院蕴藻蚤糟葬 酝在怨缘 体视显微镜袁德国 蕴藻蚤糟葬 酝蚤糟则鄄
燥泽赠泽贼藻皂泽 陨砸 郧皂遭匀 公司曰韵造赠皂责怎泽 月载缘员 显微镜袁日
本 韵造赠皂责怎泽公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 菌株 晕运云 员猿圆圆圆 对线虫的诱引能力
菌株 晕运云 员猿圆圆圆 和灰葡萄孢菌株共同接种在
孕阅粤平板上袁圆缘 益培养 员 周后袁各自菌落生长良好袁
没有产生拮抗抑菌圈袁说明二者能在 孕阅粤平板上亲
和生长遥 选取直径约为 员 糟皂 的菌丝块袁接种在直径
为 怨 糟皂的 宰粤平板上遥 试验设 猿 组菌株处理院淤将
灰葡萄孢菌丝块接种到新鲜 宰粤 平板的中央曰于将
菌株 晕运云 员猿圆圆圆 菌丝块接种到新鲜 宰粤 平板的中
央曰盂将灰葡萄孢菌丝块和菌株 晕运云 员猿圆圆圆 菌丝块
同时接种到新鲜的 宰粤 平板中袁菌丝块之间相距
员源缘缘 期 王婷婷等院 食线虫真菌蠕虫埃斯特菌对植物寄生线虫的侵染特性
缘 糟皂袁与培养皿边缘相距 员 糟皂遥 以琼脂块接种到
宰粤平板为对照处理遥 所有接种菌丝块平板封口后
置于 圆缘 益黑暗培养 圆源 澡袁便于菌丝释放渗出性物
质遥 随后在第淤 耀于组平板内袁距接种菌块 圆 糟皂 处
分别加入各线虫悬浮液 员园 滋蕴渊约 员缘园 条线虫冤袁在
第盂组平板内 圆 菌块等距中间处袁各加入 员园 滋蕴 线
虫悬浮液遥 密封后的平板置于 圆缘 益黑暗培养 圆源 澡
后袁在体视显微镜下用挑针轻轻将菌块移走袁统计游
动到菌块下的线虫数量遥 试验 猿 次重复遥
员援 圆援 圆 菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性分生孢子的黏附能力
将纯培养于 孕阅粤 平板上的菌株 晕运云 员猿圆圆圆 接
种到新鲜的 圆豫宰粤平板上袁圆缘 益培养箱中培养 愿 耀
员园 凿长出直径约为 圆援 缘 糟皂 的菌落遥 在超净工作台
内袁分别将 苑 种供试线虫的悬浮液 圆园 滋蕴渊约 猿园园 条
线虫冤均匀接种至菌落四周遥 接种后于 愿尧员远尧圆源 澡
随机从各平板中挑取 缘园 条线虫至载玻片上袁置于显
微镜下观察菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性分生孢子对线虫
的黏附情况并拍照袁统计被孢子黏附的线虫数量袁记
录线虫体壁的粘性分生孢子量及粘性强度袁分别计
算 愿尧员远尧圆源 澡的黏附率遥 试验 猿 次重复遥 黏附率 越
被黏附线虫数量 辕接种线虫总数 伊 员园园豫 遥
员援 圆援 猿 菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性分生孢子的侵染能力
菌落平板培养方法和线虫接种方法同上袁每种
线虫接种 猿 个菌落平板袁以不同线虫接种到 圆豫宰粤
平板上为对照袁设 猿 次重复遥 接种后于 猿尧缘尧苑 凿分别
随机挑取各平板内 缘园 条线虫袁在显微镜下观察侵染
和致死情况并拍照袁计算线虫侵染率遥 当菌丝在线
虫体内生长并穿透线虫体壁向外生长产孢袁且在物
理刺激下线虫没有任何反应时袁判断线虫为死亡遥
侵染率 越 渊被侵染线虫死亡个数 原对照组线虫死亡
个数冤 辕接种线虫总数 伊员园园豫 遥
员援 猿 数据分析
所有数据均用 阅孕杂 苑援 园缘 软件和 杂孕杂杂 员员援 缘 软
件进行统计分析袁采用 韵灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤进行方差分
析袁栽怎噪藻赠检验法比较差异显著性遥
圆 结果与分析
圆援 员 菌株 晕运云 员猿圆圆圆 对线虫的诱引能力
圆源 澡后袁菌株 晕运云 员猿圆圆圆 诱引松材线虫尧拟松材
线虫尧腐烂茎线虫和水稻干尖线虫的数量明显高于
南方根结线虫尧小麦孢囊线虫和穿刺短体线虫袁而灰
葡萄孢菌株诱引 苑种线虫的数量差异不显著渊表 员冤遥
在菌株 晕运云 员猿圆圆圆 和灰葡萄孢菌株同时存在的情
况下袁松材线虫尧拟松材线虫尧腐烂茎线虫和水稻干
尖线虫具有明显的偏向性袁游动到菌株 晕运云 员猿圆圆圆
菌块下的线虫数量袁显著高于游动到灰葡萄孢菌块
下的线虫数量袁表明菌株 晕运云 员猿圆圆圆 对这 源 种线虫
具有较强的诱引能力袁而其它 猿 种线虫的游动数量
对 圆 个菌株无显著差异遥 与对照处理相比袁圆 个菌
株共同存在处理的 苑 种线虫袁游动到灰葡萄孢菌块
下的线虫数量与游动到琼脂块下的线虫数量之间无
显著差异遥
表 员 蠕虫埃斯特菌与灰葡萄孢菌 圆源 澡对线虫的诱引条数
栽葬遭造藻 员 晕怎皂遭藻则 燥枣 灶藻皂葬贼燥凿藻泽 葬贼贼则葬糟贼藻凿 遭赠 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬 葬灶凿 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 葬枣贼藻则 圆源 澡燥怎则泽
线虫种类
晕藻皂葬贼燥凿藻 泽责藻糟蚤藻泽
蠕虫埃斯特菌
耘援 增藻则皂蚤糟燥造葬
灰葡萄孢菌
月援 糟蚤灶藻则藻葬
蠕虫埃斯特菌 辕灰葡萄孢菌
耘援 增藻则皂蚤糟燥造葬 辕 月援 糟蚤灶藻则藻葬
灰葡萄孢菌 辕蠕虫埃斯特菌
月援 糟蚤灶藻则藻葬 辕 耘援 增藻则皂蚤糟燥造葬
琼脂块
粤早葬则 责蚤藻糟藻
松材线虫 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽 员员愿 依 员缘 葬 猿圆 依 苑 遭 员园圆 依 愿 葬 圆猿 依 员园 遭糟 缘 依 员 糟
拟松材线虫 月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽 员猿猿 依 员圆 葬 圆缘 依 猿 遭 员员猿 依 圆园 葬 员苑 依 苑 遭 源 依 圆 遭
腐烂茎线虫 阅援 凿藻泽贼则怎糟贼燥则 员员缘 依 员猿 葬 圆远 依 苑 遭 员员缘 依 员圆 葬 员圆 依 圆 遭 苑 依 员 遭
水稻干尖线虫 粤援 遭藻泽泽藻赠蚤 员猿园 依 员源 葬 猿园 依 远 遭 员员愿 依 愿 葬 员愿 依 缘 遭糟 苑 依 圆 糟
南方根结线虫 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬 员员 依 远 葬 员远 依 苑 葬 员园 依 愿 葬 员源 依 愿 葬 怨 依 源 葬
燕麦孢囊线虫 匀援 葬增藻灶葬藻 员远 依 苑 葬 员缘 依 缘 葬 员圆 依 源 葬 员缘 依 源 葬 愿 依 圆 葬
穿刺短体线虫 孕援 责藻灶藻贼则葬灶泽 员远 依 愿 葬 员猿 依 源 葬 员缘 依 苑 葬 员猿 依 远 葬 员园 依 猿 葬
摇 摇 表中数据为平均数 依标准差遥 同行数据后不同字母表示经 栽怎噪藻赠法检验在 孕 约 园援 园缘 水平差异显著遥 阅葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 贼葬遭造藻 葬则藻 皂藻葬灶 依
杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥憎藻则糟葬泽藻 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 则燥憎 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约 园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 栽怎噪藻赠 贼藻泽贼援
圆援 圆 菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性孢子对线虫的黏附能力
菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性分生孢子可以黏着在线
虫的各个部位袁但以头部最多渊图 员鄄葬 耀 凿冤袁尾部次
之渊图 员鄄藻 耀 澡冤袁身体中段最少袁其中粘性分生孢子
对松材线虫渊图 员鄄葬袁藻冤尧拟松材线虫渊图 员鄄遭袁枣冤尧腐
烂茎线虫渊图 员鄄糟袁早冤和水稻干尖线虫渊图 员鄄凿袁澡冤虫
体体壁均有黏附性袁而对南方根结线虫渊图 员鄄蚤冤尧小
麦孢囊线虫渊图员鄄躁冤和穿刺短体线虫渊图员鄄噪冤则无
圆源缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
图 员 蠕虫埃斯特菌粘性分生孢子对不同线虫虫体的黏附能力
云蚤早援 员 粤贼贼葬糟澡皂藻灶贼 燥枣 造怎灶葬贼藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 燥枣 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬 贼燥 贼澡藻 遭燥凿蚤藻泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶藻皂葬贼燥凿藻泽
摇 摇 葬 耀 凿院 分别为松材线虫尧拟松材线虫尧腐烂茎线虫尧水稻干尖线虫的头部曰 藻 耀 澡院 分别为松材线虫尧拟松材线虫尧腐烂茎线虫尧水稻
干尖线虫的尾部曰 蚤 耀 噪院分别为南方根结线虫尧小麦孢囊线虫和穿刺短体线虫遥 葬 原 凿院 匀藻葬凿 则藻早蚤燥灶 燥枣 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽袁 月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽袁 阅援 凿藻鄄
泽贼则怎糟贼燥则 葬灶凿 粤援 遭藻泽泽藻赠蚤曰 藻 原 澡院 贼葬蚤造 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽袁 月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽袁 阅援 凿藻泽贼则怎糟贼燥则 葬灶凿 粤援 遭藻泽泽藻赠蚤曰 蚤 原 噪院 遭燥凿赠 燥枣 酝援 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬袁 匀援 葬增藻灶葬藻
葬灶凿 孕援 责藻灶藻贼则葬灶泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
黏附现象遥 粘性分生孢子对松材线虫和拟松材线虫
的粘性最强袁黏附到线虫体壁上的孢子没有发现脱
落现象袁而黏附到腐烂茎线虫和水稻干尖线虫虫体
体壁上的孢子粘性较弱袁水稻干尖线虫体壁上粘性
分生孢子脱落现象明显遥
接种 愿 澡后松材线虫和拟松材线虫的孢子黏附
率均较高袁二者之间差异不显著袁而与腐烂茎线虫和
水稻干尖线虫的黏附率之间差异显著渊表 圆冤袁随着
时间的延长袁孢子黏附率均增加袁圆源 澡后这 源 种线虫
的孢子黏附率均很高袁松材线虫几乎所有虫体的体
壁都被孢子黏附袁黏附率达 怨怨豫 袁其它 猿 种线虫的
黏附率也较高遥 源 种线虫的孢子黏附率之间存在显
著性差异袁蠕虫埃斯特菌粘性分生孢子对 源 种植物寄
生线虫都表现出较强的黏附能力遥 而南方根结线虫尧
小麦孢囊线虫和穿刺短体线虫这 猿 种植物寄生线虫
在接种 愿尧员远和 圆源 澡后均没有观察到孢子吸附现象遥
猿源缘缘 期 王婷婷等院 食线虫真菌蠕虫埃斯特菌对植物寄生线虫的侵染特性
表 圆 蠕虫埃斯特菌粘性分生孢子对线虫的黏附率和侵染率
栽葬遭造藻 圆 粤贼贼葬糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 燥枣 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬 造怎灶葬贼藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 贼燥 灶藻皂葬贼燥凿藻泽 豫
线虫种类
晕藻皂葬贼燥凿藻 泽责藻糟蚤藻泽
黏附率 粤贼贼葬糟澡皂藻灶贼 则葬贼藻 侵染率 陨灶枣藻糟贼蚤燥灶 则葬贼藻
愿 澡 员远 澡 圆源 澡 猿 凿 缘 凿 苑 凿
松材线虫 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽 愿猿 依 园援 员圆 葬 怨猿 依 园援 园猿 葬 怨怨 依 园援 园员 葬 猿源 依 园援 园苑 葬 愿园 依 园援 园员 葬 怨愿 依 园援 园圆 葬
拟松材线虫 月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽 愿圆 依 园援 园猿 葬 怨园 依 园援 园圆 葬 怨猿 依 园援 园圆 遭 员园 依 园援 园员 遭 圆怨 依 园援 园源 遭 源猿 依 园援 园愿 遭
腐烂茎线虫 阅援 凿藻泽贼则怎糟贼燥则 远缘 依 园援 园缘 遭 苑怨 依 园援 园源 遭 愿怨 依 园援 园圆 糟 愿 依 园援 园员 遭糟 圆猿 依 园援 园猿 遭 猿缘 依 园援 园缘 遭
水稻干尖线虫 粤援 遭藻泽泽藻赠蚤 源苑 依 园援 园缘 糟 远苑 依 园援 园源 糟 愿圆 依 园援 园圆 凿 园 依 园援 园园 糟 猿 依 园援 园员 糟 怨 依 园援 园员 糟
摇 摇 表中数据为平均数 依标准差遥 同列数据后不同字母表示经 栽怎噪藻赠法检验在 孕 约 园援 园缘 水平差异显著遥 阅葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 贼葬遭造藻 葬则藻 皂藻葬灶 依
杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥憎藻则糟葬泽藻 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 栽怎噪藻赠 贼藻泽贼援
圆援 猿 菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性孢子的侵染能力与特性
菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性分生孢子对松材线虫尧拟
松材线虫和腐烂茎线虫尧水稻干尖线虫分别在 猿尧缘
和 苑 凿的侵染率间存在显著差异袁其中对拟松材线
虫和腐烂茎线虫的侵染速度比较相近袁二者之间没
有显著差异渊表 圆冤遥 接种 猿 凿后袁松材线虫死亡率达
猿源豫 袁拟松材线虫和腐烂茎线虫的死亡率分别为
员园豫和 愿豫 袁没有发现水稻干尖线虫死亡袁而接种 缘 凿
后才有 猿豫水稻干尖线虫死亡袁此时松材线虫已经
有 愿园豫虫体死亡遥 苑 凿 后有 怨愿豫的松材线虫死亡袁
而水稻干尖线虫仅有 怨豫的虫体死亡遥
在显微镜下观察菌株 晕运云 员猿圆圆圆 粘性分生孢
子侵染线虫虫体袁发现黏附到线虫体壁上的粘性分
生孢子萌发产生侵入钉渊图 圆鄄葬员 耀 凿员冤袁通过侵入钉
侵入线虫体内遥 松材线虫和拟松材线虫体壁上的粘
性分生孢子在黏附 员远 澡 后即可见萌发渊图 圆鄄葬员 耀
遭员冤袁而黏附在腐烂茎线虫和水稻干尖线虫体壁上
的孢子 员 凿 后才可见萌发渊图 圆鄄糟员 耀 凿员冤袁由于孢子
对水稻干尖线虫体壁的粘性较低袁萌发后的粘性分
生孢子容易脱落离开线虫体壁袁只有少量的孢子能
侵入到线虫体壁内袁大部分线虫一直呈现被孢子黏
附的状态渊图 圆鄄凿员冤袁而被孢子侵染的虫体较少遥
粘性分生孢子萌发的侵入钉突破线虫体壁袁侵
入线虫体内后形成同化菌丝渊图 圆鄄葬圆 耀 凿圆冤袁同化菌
丝在线虫体内繁殖生长需要吸取线虫体内营养袁降
低了线虫活性袁致使线虫活动减缓遥 同化菌丝在松
材线虫体内繁殖速度最快渊图 圆鄄葬圆冤袁侵入 源愿 澡 后线
虫即可死亡袁拟松材线虫次之渊图 圆鄄遭圆冤袁而在腐烂
茎线虫渊图 圆鄄糟圆冤和水稻干尖线虫渊图 圆鄄凿圆冤虫体内
生长速度较慢袁并且同化菌丝在水稻干尖线虫体内
产生分支较少袁菌丝蔓延速度缓慢袁侵入 缘 凿 后才可
见有线虫死亡遥
同化菌丝在线虫体内大量繁殖袁当体内营养消
耗殆尽后袁线虫濒临死亡袁体内菌丝则突破线虫体表
直接产生分生孢子袁也可形成营养菌丝袁向外生长袁
再产孢渊图 圆鄄葬猿 耀 凿猿冤遥 同化菌丝在松材线虫和拟
松材线虫尸体外通常产生新月型的粘性分生孢子
渊图 圆鄄葬猿 耀 遭猿冤袁而在腐烂茎线虫和水稻干尖线虫尸
体外既可产生新月型粘性分生孢子袁又可产生杆状
分生孢子渊图 圆鄄糟猿 耀 凿猿冤遥
猿 讨论
迄今为止袁世界范围内报道的内寄生线虫真菌
有 员缘园 多个物种袁我国报道有 圆园 余种袁代表属有掘
氏梅里霉属 阅则藻糟澡皂藻则蚤葬尧钩丝孢属 匀葬则责燥泽责燥则蚤怎皂尧被
毛孢属 匀蚤则泽怎贼藻造造葬尧串孢壶菌属 酝赠扎燥糟赠贼蚤怎皂尧毒虫霉属
晕藻皂葬贼燥糟贼燥灶怎泽和拟青霉属 孕葬藻糟蚤造燥皂赠糟藻泽等咱员员暂 袁其中掘
氏梅里属尧被毛孢属和钩丝孢属的部分种袁可形成粘
性分生孢子咱远暂 遥 本试验对蠕虫埃斯特菌菌株 晕运云
员猿圆圆圆 侵染特性的研究表明袁该菌株对松材线虫尧拟
松材线虫尧水稻干尖线虫和腐烂茎线虫有明显的诱
引力袁而对南方根结线虫尧燕麦孢囊线虫和穿刺短体
线虫没有明显的诱引力袁推测食线虫真菌的菌丝能
释放某些化学物质信号袁导致线虫的游动偏向性袁而
这些线虫体内可能存在着感受这些来自真菌释放的
分子信号袁而这种互相识别能力的获得袁可能源自这
些线虫在长期进化过程中的真菌基因水平漂移咱员圆暂 遥
蠕虫埃斯特菌能产生短杆状和新月状 圆 种类型
孢子袁在淀粉营养丰富的 孕阅粤培养基上主要产生短
杆状分生孢子袁不具有侵染性袁而在淀粉营养缺乏的
宰粤培养基上主要产生新月形粘性分生孢子袁能黏
附到线虫体壁袁产生侵入钉侵入线虫体内进而消化
掉线虫体内内含物袁致使松材线虫死亡咱缘暂 遥 本研究
结果表明蠕虫埃斯特菌新月型粘性分生孢子对松材
线虫尧拟松材线虫尧水稻干尖线虫和腐烂茎线虫的黏
附和侵染能力存在差异袁粘性分生孢子对这些线虫
的侵染也表现出不同的特性袁粘性分生孢子能牢固
黏附松材线虫的体壁并快速萌发侵入线虫体内袁而黏
源源缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
图 圆 蠕虫埃斯特菌粘性孢子对不同植物寄生线虫的侵染能力
云蚤早援 圆 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 责藻早泽 遭赠 贼澡藻 造怎灶葬贼藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 燥枣 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬
摇 摇 葬员 耀 凿员院 蠕虫埃斯特菌粘性孢子萌发产生侵入钉袁箭头表示侵入钉曰 葬圆 耀 凿圆院 蠕虫埃斯特菌粘性孢子侵入线虫体内形成同化菌
丝曰 葬猿 耀 凿猿院 同化菌丝突破线虫体壁向外产生分生孢子曰 葬院 松材线虫曰 遭院 拟松材线虫曰 糟院 腐烂茎线虫曰 凿院 水稻干尖线虫遥 葬员 原 凿员院
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 责藻早泽 渊葬则则燥憎澡藻葬凿冤 遭赠 贼澡藻 造怎灶葬贼藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 燥枣 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬曰 葬圆 原 凿圆院 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤增藻 澡赠责澡葬藻 遭赠 造怎灶葬贼藻 糟燥灶蚤凿蚤葬
葬枣贼藻则 蚤灶增葬泽蚤燥灶 蚤灶贼燥 灶藻皂葬贼燥凿藻 遭燥凿赠曰 葬猿 原 凿猿院 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 糟燥灶蚤凿蚤葬 遭赠 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤增藻 澡赠责澡葬藻 责藻灶藻贼则葬贼蚤灶早 贼澡藻 灶藻皂葬贼燥凿藻 遭燥凿赠曰 葬院 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽曰 遭院
月援 皂怎糟则燥灶葬贼怎泽曰 糟院 阅援 凿藻泽贼则怎糟贼燥则曰 凿院 粤援 遭藻泽泽藻赠蚤援
附于拟松材线虫和腐烂茎线虫体壁的孢子袁萌发和
侵入的速度则较慢遥 粘性分生孢子不能牢固黏附水
稻干尖线虫的体壁并且很难萌发袁推测蠕虫埃斯特
菌粘性分生孢子的这种侵染力差异表现袁可能与不
同线虫体壁角质层的表面蛋白组成不同有关咱员猿暂 袁因
此袁菌株 晕运云员猿圆圆圆 对不同植物寄生线虫具有黏附
和侵染差异的原因还有待进一步深入研究遥
宰葬灶早等咱愿袁员源暂采用平板菌落测定法证明了蠕虫
埃斯特菌对松材线虫有诱引作用曰在圆盘试验中证
明该菌对松树苗尧被侵染死亡的松树块以及被侵染
员缘 凿 和 猿园 凿 的松苗中松材线虫均有诱引作用咱员缘暂 遥
本试验采用相同的测定方法揭示了蠕虫埃斯特菌菌
株 晕运云 员猿圆圆圆 不仅对松材线虫具有强侵染力袁而且
对拟松材线虫尧腐烂茎线虫和水稻干尖线虫都具有
缘源缘缘 期 王婷婷等院 食线虫真菌蠕虫埃斯特菌对植物寄生线虫的侵染特性
一定的侵染力遥 杜婷等咱员远暂采用浸渍法测定该菌 猿
个韩国菌株的离体孢子悬浮液对松材线虫的侵染活
力袁发现离体孢子虽然仍具有粘附作用袁但对松材线
虫的侵染力明显下降遥 采用菌落测定法时袁粘附和
杀死线虫的新月形孢子仍然着生于产孢梗上袁且孢
子只能凹面黏附到线虫体表袁而脱落后的新月形孢
子直接粘附到线虫体表的机率是未知的袁这可能是
离体孢子在测定时表现侵染力下降的原因之一遥 孢
子自分生孢子梗上脱落后失去感染寄主能力的现
象袁在内寄生真菌洛斯里被毛孢 匀蚤则泽怎贼藻造造葬 则澡燥泽泽蚤造蚤藻灶鄄
泽蚤泽中也存在咱员苑暂 遥 宰葬灶早 等咱员愿暂用蠕虫埃斯特菌孢子
悬浮液进行松树树体试验袁在温室内喷洒孢子悬浮
液 员 个月后的 源 龄松苗接种松材线虫袁发现松苗存
活系数比对照高 员园 倍袁表明喷洒该菌孢子悬浮液能
在一定程度上保护松树免于发生松萎蔫病袁但该菌
表现的侵染特性差异袁致使其工业化开发利用还需
要通过开展大量的生物学特性及侵染机制研究来提
供理论基础遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 冯志新援 植物线虫学援 北京院 中国农业出版社袁 圆园园员
咱圆暂 粤遭葬凿 孕袁 郧燥怎扎赠 允袁 粤怎则赠 允 酝袁 藻贼 葬造援 郧藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻
皂藻贼葬扎燥葬灶 责造葬灶贼鄄责葬则葬泽蚤贼蚤糟 灶藻皂葬贼燥凿藻 酝藻造燥蚤凿燥早赠灶藻 蚤灶糟燥早灶蚤贼葬援 晕葬鄄
贼怎则藻 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 圆远渊愿冤院 怨园怨 原 怨员缘
咱猿暂 黄大昉援 生防微生物生物技术研究与发展援 植物保护袁
圆园园猿袁 圆怨渊缘冤院 猿 原 源
咱源暂 张颖袁 李国红袁 张克勤援 食线虫真菌资源研究概况援 菌物学
报袁 圆园员员袁 猿园渊远冤院 愿猿远 原 愿源缘
咱缘暂 袁虹霞袁 陈莉袁 张飞跃袁 等援 小麦禾谷孢囊线虫生防真菌的
筛选与鉴定援 植物保护学报袁 圆园员员袁 猿愿渊员冤院 缘圆 原 缘愿
咱远暂 蕴蚤燥怎 允 再袁 杂澡蚤澡 允 再袁 栽扎藻葬灶 杂 杂援 耘泽贼藻赠葬袁 葬 灶藻憎 灶藻皂葬贼燥责澡葬早燥怎泽
早藻灶怎泽 枣则燥皂 栽葬蚤憎葬灶袁 葬贼贼葬糟噪蚤灶早 贼澡藻 责蚤灶藻憎燥燥凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 渊 月怎则鄄
泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽冤援 酝赠糟燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨怨袁 员园猿院
圆源圆 原 圆源愿
咱苑暂 运怎遭佗贼燥增佗 粤袁 晕燥增燥贼灶赠 阅袁 孕则佗觢蚤造 运袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 灶藻皂葬贼燥责澡葬早燥怎泽
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悦扎藻糟澡 酝赠糟燥造燥早赠袁 圆园园园袁 缘圆院 圆圆苑 原 圆猿缘
咱愿暂 宰葬灶早 悦 再袁 云葬灶早 在 酝袁 杂怎灶 月 杂袁 藻贼 葬造援 匀蚤早澡 蚤灶枣藻糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 葬灶
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贼燥凿藻泽援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 源远渊源冤院 猿愿园 原 猿愿怨
咱怨暂 月则葬葬泽糟澡 匀袁 月怎则早藻则皂藻蚤泽贼藻则 宰援 月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 则葬蚤灶怎造枣蚤 泽责援 灶援
渊晕藻皂葬贼燥凿葬院 孕葬则葬泽蚤贼葬责澡藻造藻灶糟澡蚤凿葬藻冤袁 枣蚤则泽贼 则藻糟燥则凿 燥枣 贼澡藻 早藻灶怎泽
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圆园园圆袁 源渊愿冤院 怨苑员 原 怨苑愿
咱员园暂 宰葬灶早 载袁 宰葬灶早 栽 栽袁 宰葬灶早 允 悦袁 藻贼 葬造援 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造袁 皂燥造藻糟鄄
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猿远苑 原 猿苑苑
咱员员暂 李娟袁 张克勤援 食线虫微生物防控病原线虫的研究援 中国
生物防治学报袁 圆园员猿袁 圆怨渊源冤院 源愿员 原 源愿怨
咱员圆暂 允燥灶藻泽 允 栽袁 云怎则造葬灶藻贼贼燥 悦袁 运蚤噪怎糟澡蚤 栽援 匀燥则蚤扎燥灶贼葬造 早藻灶藻 贼则葬灶泽枣藻则
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远源员 原 远源远
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蚤灶早 澡燥泽贼 责蚤灶藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤灶 增蚤贼则燥 糟怎造贼怎则藻 遭赠 葬 责则燥贼藻燥皂蚤糟 葬责鄄
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咱员源暂 宰葬灶早 悦 再袁 云葬灶早 在 酝袁 宰葬灶早 在袁 藻贼 葬造援 匀蚤早澡 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 葬糟贼蚤增蚤鄄
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贼燥凿藻援 粤枣则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园怨袁 猿
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咱员缘暂 宰葬灶早 悦 再袁 宰葬灶早 在袁 蕴藻藻 酝 蕴袁 藻贼 葬造援 粤贼贼则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 责蚤灶藻憎燥燥凿
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咱员远暂 杜婷袁 张永安袁 王玉珠袁 等援 内寄生真菌 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬
对松材线虫侵染活力的测定援 林业科学研究袁 圆园员源袁 圆苑
渊圆冤院 员苑源 原 员苑愿
咱员苑暂 酝糟陨灶灶蚤泽 栽 酝袁 允葬枣枣藻藻 月 粤援 粤灶 葬泽泽葬赠 枣燥则 匀蚤则泽怎贼藻造造葬 则澡燥泽泽蚤造蚤藻灶泽蚤泽
泽责燥则藻泽 葬灶凿 贼澡藻 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 责澡蚤葬造蚤凿藻泽 枣燥则 灶藻皂葬贼燥凿藻 蚤灶燥糟怎造葬鄄
贼蚤燥灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 晕藻皂葬贼燥造燥早赠袁 员怨愿怨袁 圆员渊圆冤院 圆圆怨 原 圆猿源
咱员愿暂 宰葬灶早 悦 再袁 云葬灶早 在 酝袁 宰葬灶早 在袁 藻贼 葬造援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 燥枣
贼澡藻 责蚤灶藻憎燥燥凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽 遭赠 葬责责造蚤糟葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻灶凿燥责葬则葬泽蚤贼蚤糟 枣怎灶早怎泽 耘泽贼藻赠葬 增藻则皂蚤糟燥造葬援 月蚤燥悦燥灶贼则燥造袁
圆园员员袁 缘远渊员冤院 怨员 原 员园园
渊责任编辑院高摇 峰冤
远源缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷