全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protection, 2015, 42(6): 1020 - 1024 DOI: 10 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2015 06 024
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201403031),国家国际科技合作专项(2014DFR31250),国家自然科学基金(31371947)
∗通讯作者(Author for correspondence), E⁃mail: xfjiang@ ippcaas. cn
收稿日期: 2015 - 05 - 19
粘虫蛾飞行过程中体温及呼吸强度变化
江幸福∗ 张 蕾 程云霞 罗礼智
(中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193)
摘要: 为明确粘虫 Mythimna separata (Walker)蛾飞行时体温和呼吸强度等生理因素的变化,采用
昆虫飞行磨固定吊飞装置,通过模拟粘虫蛾夏、秋季节不同迁飞活动的环境温度,采用半导体点温
计和 CO2 呼吸测定仪测定了 25℃和 19℃条件下对其体温和呼吸强度的影响。 结果表明,粘虫蛾在
25℃和 19℃飞行时体温均显著增加,且在 15 ~ 20 min 后达到最高值,然后下降并趋于稳定;在
25℃飞行 20 min 时,雌、雄蛾最高体温分别为 29 78、30 71℃,在 19℃飞行 15 min 时,分别为
22 90、22 72℃;在 25℃和 19℃飞行时呼吸强度显著提高,在 15 min时达最高值,分别为 149 98 ×
10 - 6 / min和 106 12 × 10 - 6 / min;在 2 种温度下粘虫蛾飞行时的呼吸强度与体温的变化呈显著正相
关。 研究表明,粘虫蛾在飞行时呼吸强度显著增加,体温显著升高,代谢速率和能量消耗加快,以满
足其飞行的生理需求。
关键词: 粘虫蛾; 固定吊飞; 体温; 呼吸强度
Changes of body temperature and respiration rate during fixed flight of the
oriental armyworm, Mythimna separata (Walker)
Jiang Xingfu∗ Zhang Lei Cheng Yunxia Luo Lizhi
(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection,
Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)
Abstract: To clarify the changes of body temperature and respiration rate of the oriental armyworm,
Mythimna separata (Walker), during flight, the body temperature and respiration rate were studied by
using the semiconductor thermometer and the automatic CO2 recording equipment⁃infrared gas analyzer
when moths were tethered to fly at 25℃ and 19℃ . The results showed that the body temperatures of
adults increased significantly during flight at 25℃ and 19℃, and then decreased gradually to be stable.
The highest body temperatures of female and male moths were 29 78℃ and 30 71℃ at 20 min after
flying at 25℃ . The highest body temperatures of female and male moths were 22 90℃ and 22 72℃ at
15 min after flying at 19℃ . The respiration rate of female moths increased significantly during the first 15
min and then decreased gradually to be stable, and the highest respiration rate could reach 149 98 ×
10 - 6 / min and 106 12 × 10 - 6 / min at 25℃ and 19℃ . The relationship between the changes of respiration
rate and body temperature of the moth during flight was positively correlated. The results indicated that
body temperature and respiration rate of M. separata significantly increased during flight so as to meet the
physiological requirements.
Key words: Mythimna separata; fixed flight; body temperature; respiration rate
粘虫 Mythimna separata (Walker) 是一种典型
的具有远距离迁飞习性的农业害虫,对我国玉米、小
麦和水稻等作物造成了重大为害 (江幸福等,
2014)。 粘虫蛾在我国每年有 4 ~ 5 次较大规模的季
节性迁飞活动(李光博等,1964),这种不同季节性
的迁飞活动所处的环境温度不同,其中春季的北迁
和秋季的回迁环境温度较低,粘虫蛾在空中较低处
迁飞,而夏季迁飞的环境温度较高,粘虫蛾在空中较
高处迁飞(Zhang et al. ,2013)。 这种迁飞特性与粘
虫蛾飞行时对适宜温度的选择密切相关,环境温度
不同,粘虫蛾表现出的飞行强度与能量代谢速率等
生理特征均有显著变化。
体温和呼吸强度是昆虫重要的生理特征,昆虫
飞行时体温变化能反映其飞行的强度和能量的消耗
速率,体温变化幅度越大,表明其飞行的强度越高,
能量消耗的速率越快(黄冠辉和龙庆成,1962),而
呼吸强度则直接反映其能量代谢水平 (王荫长,
1994)。 目前,国内外已有关于一些昆虫飞行过程
中体温变化、体温调节方式和能量代谢等方面的研
究报道,并探讨了影响其体温变化的生理生态因素。
如不同种类的蜜蜂通过振翅飞行提高体温,而又通
过增强血液循环和蒸发等方式降低体温,这种体温
调节能力对于昆虫的生存和飞行活动至关重要
(Heinrich & Esch,1994;Roberts & Harrison,1999;
Roberts,2005);对于一些白天飞行的昆虫来说,成
虫通过吸收太阳光能和振翅提高体温并启动飞行,
其振翅频率与体温变化也有密切关系 ( Roberts,
2005);棉铃虫 Helicoverpa armigera (Hübner)在飞行
状态下能显著提高体温,其能量代谢是静止时的几
倍到几十倍(吴坤君等,1985);东亚飞蝗 Locusta mi⁃
gratoria manilensis 在飞行状态下体温显著增高,最
高体温能超过环境温度 8℃,且与其振翅频率的变
化趋势一致(黄冠辉和龙庆成,1962),Jiang et al.
(2011)研究认为在不同环境温度下,粘虫蛾飞行距
离、飞行时间和飞行速度等均具有明显差异,而关于
粘虫蛾在不同环境温度下飞行时的体温、呼吸强度
等生理特征的变化尚未有报道。
因此,为了明确粘虫蛾在飞行状态下体温和呼
吸强度等生理特征的变化,本研究采用昆虫飞行磨
固定吊飞装置,通过模拟粘虫蛾夏、秋季节不同迁飞
活动的环境温度,初步研究了其成虫在 25℃和 19℃
下飞行时体温和呼吸强度的变化,揭示其对迁飞环
境温度的选择与适应机理,以期为更好地了解粘虫
的迁飞机制、阐明粘虫在不同温场中飞行的生理反
应与适应能力提供理论依据。
1 材料与方法
1 1 材料
供试虫源:粘虫蛾越冬代成虫采集自江苏赣榆
田间,试虫为本实验室多年继代繁殖的室内种群。
将幼虫置于养虫箱中(73 cm ×34 cm ×34 cm),用温
室种植的玉米苗进行群体饲养,饲养密度约为 150
头 /箱,饲养条件为温度 24 ± 1℃、相对湿度 70% ~
85% 、光周期 L 12 ∶ D 12。 选择 350 ~ 400 mg 蛹羽
化出的成虫配对,采用江幸福等(2000;2003)方法
饲养,每天饲喂 5%蜂蜜水。
供试仪器:飞行磨为河南佳多科工贸有限责任
公司佳多牌昆虫飞行信息系统;95A 型半导体点温
计,哈尔滨火星仪表厂;GXH⁃305 型 CO2 分析仪,北
京分析仪器厂。
1 2 方法
1 2 1 成虫体温的测定
选择羽化后 3 日龄雌、雄蛾进行体温测定。 将
粘虫蛾固定在飞行磨上并保持飞行磨吊臂不可转
动,采用江幸福等(2000)吊飞方法。 在环境温度为
25℃和 19℃下,将半导体点温计的热敏探头插入粘
虫蛾胸小盾片接近中胸背纵肌处,但不伤害肌肉,测
定粘虫飞行时的体温。 开始吊飞时即测量体温,每
隔 5 min测 1 次。 在环境温度为 25℃时,共测定 9
次,每次测定雌蛾 10 头,雄蛾 7 头;在环境温度为
19℃时,共测定 7 次,每次测定雌、雄蛾各 10 头,记
录每次体温。 本试验在密闭的恒温室内进行,环境
温度由空调控制。
1 2 2 成虫呼吸强度的测定
选取羽化后 3 日龄雌蛾进行呼吸强度的测定。
采用江幸福等(2000)方法将雌蛾固定吊飞,在环境
温度为 25℃和 19℃下利用 CO2 分析仪进行测定,具
体方法参考《昆虫生理生化实验》。 雌蛾粘好吊环
后在气流室内静止 10 min,待呼吸平稳后测定其静
止条件下的呼吸强度,而后将试虫固定于飞行磨上,
开始吊飞时即测量呼吸强度,每隔 5 min 测定 1 次,
共测定 7 次,每次测定 6 头雌蛾,记录每次呼吸
强度。
1 3 数据分析
所有数据采用 SPSS 17 0 软件进行统计分析,
同处理不同性别间的差异以及不同温度下呼吸强度
的差异采用 t 测验法检验,飞行期间粘虫蛾呼吸强
度与体温的变化关系采用 Pearson相关分析。
12016 期 江幸福等: 粘虫蛾飞行过程中体温及呼吸强度变化
2 结果与分析
2 1 粘虫蛾飞行状态下的体温变化
在 25℃连续飞行时粘虫蛾体温呈现规律性的
变化,即在起始阶段体温迅速升高,在较短的时间内
达到最高值后缓慢下降并趋于稳定。 在 25℃飞行
时,雌、雄蛾均在 20 min 后达到最高体温,分别为
29 78、30 71℃;除开始飞行的 5 min和 10 min时雄
蛾体温显著高于雌蛾外,其它时间雌、雄蛾体温均无
显著差异。 粘虫蛾在静止状态下,体温与环境温度
相近,在 25℃飞行时,其体温显著升高,雌、雄蛾体
温分别比环境温度超过 3 0 ~ 4 7℃和 3 2 ~ 5 6℃
(图 1)。
在 19℃下连续飞行时粘虫蛾体温变化规律与
25℃时相似,即在起始阶段体温迅速升高,在较短的
时间内达到最高值后缓慢下降并趋于稳定。 在
19℃飞行时,雌、雄蛾均在 15 min 后达到最高体温,
分别为 22 90℃、22 72℃;除飞行 25 min 后雌蛾体
温显著低于雄蛾外,其它时间雌、雄蛾体温均无显著
差异。 在 19℃飞行时,雌、雄蛾体温分别比环境温
度超过 1 6 ~ 3 7℃和 2 0 ~ 3 5℃(图 2)。
图 1 粘虫蛾在 25℃下飞行时的体温变化
Fig. 1 The body temperature changes of Mythimna
separata adults during flight at 25℃
图中数据为平均数 ±标准误。 ∗表示经 t 测验
法检验在 P < 0 05 水平差异显著。 Data are mean ±
SE. ∗ indicates significant difference at P < 0 05 level
by t⁃test.
2 2 粘虫蛾飞行状态下呼吸强度的变化
与粘虫蛾在静止时相比,在 25℃和 19℃飞行
时,粘虫蛾呼吸强度显著增强,且在 25℃飞行时呼
吸强度显著高于 19℃。 在 25℃和 19℃飞行时,雌
蛾的呼吸强度均呈现相似的变化规律,即在开始飞
行后,前 15 min 内呼吸强度直线上升,15 min 时呼
图 2 粘虫蛾在 19℃下飞行时的体温变化
Fig. 2 The body temperature changes of Mythimna
separata adults during flight at 19℃
图中数据为平均数 ±标准误。 ∗表示经 t 测验
法检验在 P < 0 05 水平差异显著。 Data are mean ±
SE. ∗ indicates significant difference at P < 0 05 level
by t⁃test.
吸强度达到最高值,分别 149 98 × 10 - 6 / min 和
106 12 × 10 - 6 / min,然后均开始下降并趋于稳定(图
3),这种变化趋势与体温的变化趋势基本一致。 对
呼吸强度与体温进行相关性分析表明,粘虫蛾在
25℃( r = 0 847,P = 0 016)和 19℃飞行( r = 0 835,
P = 0 019)时,随着飞行时间的延长,其呼吸强度的
变化与体温的变化之间均呈显著直线正相关。
图 3 粘虫蛾在 25℃和 19℃下飞行时呼吸强度的变化
Fig. 3 The respiration rate changes of Mythimna separata
adults during flight at 25℃ and 19℃
图中数据为平均数 ±标准误。 ∗表示经 t测验
法检验在 P < 0 05 水平差异显著。 Data are mean ±
SE. ∗ indicates significant difference at P < 0 05 lev⁃
el by t⁃test.
3 讨论
昆虫是变温动物,通常情况下昆虫在静止时的
体温接近于环境温度,但在飞行状态下,由于虫体的
2201 植 物 保 护 学 报 42 卷
新陈代谢速率增大,昆虫体温将显著提高。 昆虫体
温变化通常在较短的时间内即可达到最高值,然后
下降并趋于稳定,这种变化趋势在东亚飞蝗和蜻蜓
吊飞时也得到证实,并与成虫飞行时的翅振频率变
化基本一致(黄冠辉和龙庆成,1962;May,1981),本
研究中粘虫蛾飞行时体温也表现出类似的变化规
律。 研究表明,大多数昆虫飞行时体温的生理变化
有相似的特征。
不同昆虫飞行时体温的变化幅度显著不同,沙
漠蝗 Schistocerca gregaria飞行时代谢速率大约是静
止时的 15 ~ 20 倍(Krogh & Weis⁃Fog,1951),体温与
环境温度差异显著;东亚飞蝗飞行时雌成虫最高体
温比环境温度提高了 8℃,雄虫提高了 6 9℃,且体
温变化的幅度与虫龄及性别有关(黄冠辉和龙庆
成,1962);本研究表明,在 25℃飞行时,粘虫雌、雄
蛾最高体温比环境温度分别提高了 4 7℃和 5 6℃,
在 19℃飞行时,分别提高了 3 7℃和 3 5℃。 体温
的变化反映了昆虫在吊飞时的飞行强度与生理适应
(Heinrich,1971;Roberts,2005),本试验还显示,粘
虫蛾在 25℃飞行时体温变化幅度比 19℃时大,说明
在 25℃时飞行强度比 19℃大,粘虫蛾在 25℃飞行
时体温增幅较高,可能由于在此温度飞行时粘虫蛾
振翅频率较高(黄冠辉和侯无危,1966),飞行速度
较快(张志涛和李光博,1985;江幸福等,2003)所导
致的。
迁飞昆虫大多数具有较强的飞行能力,这就要
求成虫具备高度有效的供氧系统,并且能够在保持
水分平衡的前提下排出 CO2。 昆虫在不同生理状态
下的呼吸强度差异显著,昆虫的呼吸强度能够直接
反映其能量消耗情况(王荫长等,1982)。 昆虫飞行
时需要消耗大量的能量,呼吸代谢的水平显著比静
止时高。 吴坤军等(1985)研究报道棉铃虫飞行时
呼吸强度显著增加,成虫一旦起飞,代谢速率就急剧
增加至静止时的 40 ~ 50 倍;本研究表明,粘虫蛾在
飞行状态下,前 15 min 内呼吸强度直线上升,在 15
min时上升至最高值,然后保持相对稳定水平,但仍
显著高于静止状态。 这表明,昆虫飞行时呼吸强度
增大,能源物质消耗增多,代谢速率加快。 在 25℃
和 19℃下,粘虫蛾呼吸强度差异显著,推测温度可
能是影响昆虫飞行能源物质消耗的重要因素。 粘虫
蛾这种飞行启动方式和飞行中呼吸强度变化的特
点,也可作为其迁飞过程中的生理变化指标而加以
应用。
本研究表明,在 25℃和 19℃飞行时,粘虫蛾随
飞行时间的延长,其呼吸强度的变化与体温的变化
均呈显著正相关,说明粘虫蛾在飞行状态下消耗的
能源物质所产生的能量除支持成虫飞行外,还有一
部分以产生热能的形式参与体温调节。 但粘虫蛾在
飞行时,其呼吸强度与体温变化是否与飞行过程中
消耗的能源物质有关,还需进一步研究验证。
参 考 文 献 (References)
Heinrich B. 1971. Temperature regulation of the sphinx moth,
Manduca sexta. I. Flight energetics and body temperature dur⁃
ing flight. Journal of Experimental Biology, 54: 141 - 152
Heinrich B, Esch H. 1994. Thermoregulation in bees. American
Scientist, 82: 164 - 170
Huang GH, Hou WW. 1966. Studies on the flight of the armyworm
moth (Leucania separata Walker). I. Flight duration and wing⁃
beat frequency. Acta Entomologica Sinica, 15 (2): 96 - 104
(in Chinese) [黄冠辉, 侯无危. 1966. 粘虫蛾飞翔研究. I.
飞翔持续时间和振翅频率. 昆虫学报, 15(2): 96 - 104]
Huang GH, Long QC. 1962. The change of body temperature of the
oriental migratory locust (Locust migratoria manilensis Meyen)
during flight. Acta Entomologica Sinica, 11(4): 419 - 421 (in
Chinese) [黄冠辉, 龙庆成. 1962. 东亚飞蝗飞翔时的体温
变化. 昆虫学报, 11(4): 419 - 421]
Jiang XF, Cai B, Luo LZ, Cao YZ, Liu YQ. 2003. Influences of
temperature and humidity synthesize on flight capacity in the
moths of oriental armyworm, Mythimna separata ( Walker ).
Acta Ecologica Sinica, 23(4): 738 - 743 (in Chinese) [江幸
福, 蔡彬, 罗礼智, 曹雅忠, 刘悦秋. 2003. 温、湿度综合效
应对粘虫蛾飞行能力的影响. 生态学报, 23 (4): 738 -
743]
Jiang XF, Luo LZ, Hu Y. 2000. Influences of rearing temperature
on flight and reproductive capacity of adult oriental armyworm,
Mythimna separata (Walker). Acta Ecologica Sinica, 20(2):
288 - 292 (in Chinese) [江幸福, 罗礼智, 胡毅. 2000. 饲
养温度对粘虫飞行和生殖能力的影响. 生态学报, 20(2):
288 - 292]
Jiang XF, Luo LZ, Zhang L, Sappington TW, Hu Y. 2011. Regula⁃
tion of migration in the oriental armyworm, Mythimna separata
(Walker) in China: a review integrating environmental, physi⁃
ological, hormonal, genetic, and molecular factors. Environ⁃
mental Entomology, 40(3): 516 - 533
Jiang XF, Zhang L, Cheng YX, Luo LZ. 2014. Novel features, oc⁃
currence trends and economic impact of the oriental armyworm,
Mythimna separate (Walker) in China. Chinese Journal of Ap⁃
plied Entomology, 51(6): 1444 - 1449 ( in Chinese) [江幸
福, 张蕾, 程云霞, 罗礼智. 2014. 我国粘虫发生危害新特
点及趋势分析. 应用昆虫学报, 51(6): 1444 - 1449]
Krogh A, Weis⁃Fogh T. 1951. The respiratory exchange of the des⁃
ert locust ( Schistocerca gregaria ) before, during and after
32016 期 江幸福等: 粘虫蛾飞行过程中体温及呼吸强度变化
flight. Journal of Experimental Biology, 28: 344 - 357
Li GB, Wang HX, Hu WX. 1964. Route of the seasonal migration
of the oriental armyworm moth in the eastern part of China as in⁃
dicated by a three⁃year result of releasing and recapturing of
marked moths. Journal of Plant Protection, 3(2): 101 - 110
(in Chinese) [李光博, 王恒祥, 胡文绣. 1964.粘虫季节性
迁飞为害假说及标记回收试验. 植物保护学报, 3
(2): 101 - 110]
May ML. 1981. Wingstroke frequency of dragonflies (Odonata: Ani⁃
soptera) in relation to temperature and body size. Journal of
Comparative Physiology, 144(2): 229 - 240
Roberts SP. 2005. Effects of flight behaviour on body temperature
and kinematics during inter⁃male mate competition in the solita⁃
ry desert bee Centris pallida. Physiological Entomology, 30
(2): 151 - 157
Roberts SP, Harrison JF. 1999. Mechanisms of thermal stability
during flight in the honeybee Apis mellifera. Journal of Experi⁃
mental Biology, 202(11): 1523 - 1533
Wang YC. 1994. Insect physiology and biochemistry. Beijing: Chi⁃
na Agricultural Press (in Chinese) [王荫长. 1994. 昆虫生理
生化学. 北京: 中国农业出版社]
Wang YC, Gong GJ, Chen CK, You ZP. 1982. A preliminary study
of insect’s respiratory rhythms and the evaluation of their prac⁃
tical usages. Journal of Nanjing Agricultural University, (1):
50 - 58 (in Chinese) [王荫长, 龚国玑, 陈长琨, 尤子平.
1982. 昆虫的呼吸节律及其应用价值的初步研究. 南京农
学院学报, (1): 50 - 58]
Wu KJ, Gong PY, Li XZ. 1985. Respiratory metabolism of the
adults of the cotton bollworm, Heliothis armigera, and its energy
expenditure. Acta Ecologica Sinica, 5(2): 147 - 156 (in Chi⁃
nese) [吴坤君, 龚佩瑜, 李秀珍. 1985. 棉铃虫成虫期的呼
吸代谢及其能量消耗. 生态学报, 5(2): 147 - 156]
Zhang YH, Zhang Z, Li C, Jiang YY, Zeng J, Cheng DF. 2013.
Seasonal migratory behavior of Mythimna separata (Lepido⁃
ptera: Noctuidae) in Northeast China. Acta Entomologica Sini⁃
ca, 56(12): 1418 - 1429
Zhang ZT, Li GB. 1985. A study on the biological characteristics of
the flight of the oriental armyworm [Mythimna separata (Walk⁃
er)] moth. Journal of Plant Protection, 12(2): 93 - 100 ( in
Chinese) [张志涛, 李光博. 1985. 粘虫飞翔生物学特性初
步研究. 植物保护学报, 12(2): 93 - 100]
(责任编辑:王 璇)
4201 植 物 保 护 学 报 42 卷