全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!# 接受日期：!""%$"&$&’
基金项目：国家科技支撑计划项目（!""()*+&"*"&$!）；教育部新世纪优秀人才支持计划项目（,-./ $ "($"&"#）；福建省科技厅攻关项目
（!""’,"!"）资助。
作者简介：姜照伟（&0#1—），男，湖南宁乡人，副研究员，博士，主要从事作物高产栽培及生理生态研究。
/23："’0&$%14"1!"’，.56783：987:;<=&0#1>&(1? @A6
! 通讯作者 /23："&"$(!#1!0(1，.56783：BCDE7:;> @D8:7F @A6；/23："’0&$%#%%4(""；.56783：GAH8=2:;> B7DAAF @A6F @:
施用稀土元素镧对南非马唐生长及
若干生理特性的影响
姜照伟&，!，翁伯琦1!，黄元仿&!，王义祥1，罗旭辉1
（& 中国农业大学资源与环境学院，北京 &"""04；! 福建省农业科学院水稻研究所，福州 1’""&0；
1 福建省农业科学院农业生态研究所，福州 1’""&1）
摘要：盆栽试验研究喷施和土施条件下稀土元素镧对禾本科牧草南非马唐生长的影响。结果表明，不论是喷施还
是土施，镧均显著提高南非马唐叶片超氧化物歧化酶（IJ+）、过氧化氢酶（-*/）、过氧化物酶（KJ+）等保护酶的活
性，降低其叶片丙二醛（L+*）含量，从而减轻了南非马唐生长过程中活性氧（MJI）对细胞膜、叶绿体膜的过氧化伤
害，维护叶片光合机能。施用稀土元素镧能显著增加南非马唐叶片的叶绿素含量，提高净光合速率（K:），促进生
长，增大叶面积，最终显著增加了南非马唐的干物重。收获时，地上部干重，喷施镧比对照提高了 ’?("N!
&4?4’N，土施提高了 4?""N!&!?%’N；根干重喷施提高了 (?!%N!!"?0(N，土施提高了 #?"&N!!&?&%N，差异均
达显著水平。在同一施镧水平上，喷施的干物质积累和土施的无显著性差异。本试验看出，土施稀土元素的量比
喷施的量提高 &!!倍即可，这样不仅有利于促进南非马唐生长，而且可以避免稀土元素在土壤中积累过多而影响
生态环境。
关键词：镧；南非马唐；生长；生理特性
中图分类号：I’41；I&4’?0 文献标识码：* 文章编号：&""%$’"’O（!""%）"4$"#&1$"%
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植物营养与肥料学报 !""%，&4（4）：#&1 $ #!"
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!"# $%&’(：-.3)*.3A?；!’(’&)*’) #$%&#’’；/5,’)*；1*86(,-,/(2.- 2*.5.2)05(6)(26
有研究认为，稀土元素对农作物有增产作
用［:;!］，也有的认为没有增产作用［I］，但稀土元素还
是逐渐应用于农业生产中。经过半个世纪的探索，
特别是近年来的多学科合作，已经确信微量稀土元
素作为生理活性物质，具有增加产量、改善品质的作
用。据报道，适时适量施用稀土元素，对水稻、小麦、
玉米等作物都有增产效果，平均增长幅度可达 J&
!:J&［K］。但稀土元素施用量多大才对作物有益，
有着不同的结论［J;9］。近年来，为适应大田作物的
需要，在国内出现了稀土元素与大量营养元素混和
土施的做法。
关于稀土元素对作物叶片光合机能的影响，一
般认为，适当浓度的稀土元素可以提高作物叶片叶
绿素含量及光合速率，促进光合作用［<;$］。有关稀
土元素对作物叶片膜脂过氧化作用的研究认为，稀
土元素能增加抗氧化酶类活性，从而减轻膜脂过氧
化，保证细胞膜的正常功能［:";::］。
镧（@.）是商业稀土肥料的主要成分之一［:!］，其
在地球上的蕴藏量较高，是稀土元素中含量较高的
元素。同时 @.又是稀土元素中化学性质最活泼的
元素，其水合离子半径最小，生物活性最高且副作用
最小［:I］。当前，由于稀土元素作用机理仍不太清
楚，对牧草的生理效应的研究更不多见。以往的研
究多数在水培条件或大田喷施下进行，关于稀土元
素土施作用于作物的研究还很少。土壤环境与溶液
差别很大，喷施与土施效果是否一致，稀土元素施用
量多大为宜，尚未明确。因此，本试验选用镧元素比
较喷施和土施对南非马唐叶片膜脂过氧化作用、叶
片光合机能及干物质积累的影响，探讨稀土元素镧
对南非马唐的作用机理，以期为当前南方山坡草业
生产中农用稀土肥料的合理施用提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 试验处理
盆栽试验于 !""J 年在福建省农业科学院农业
生态研究所进行。试验用土壤为山地红壤，取自福
州北郊。其基本理化性状为：土壤田间持水量
!<#!&，有机质 ::#" / L M/，1N J#"K，全氮 "#I$ / L M/，
碱解氮 IJ#": ?/ L M/，速效磷 K#9: ?/ L M/，缓效钾
:JK#%$ ?/ L M/，速效钾 %$#<% ?/ L M/，交换性钙 !K$#<"
?/ L M/，交换性镁 I!#%! ?/ L M/。试验采用喷施、土施
@.O-I两种不同施用方法。除了设不施镧元素的对
照处理 OP（" ?/ L @ @.O-I）外，喷施设 K 个处理：Q:
（!J" ?/ L @ @.O-I）、Q!（J"" ?/ L @ @.O-I）、QI（9J"
?/ L @ @.O-I）、QK（:""" ?/ L @ @.O-I）；土施设 K 个处
理：QJ（!J" ?/ L @ @.O-I）、Q%（J"" ?/ L @ @.O-I）、Q9
（9J" ?/ L @ @.O-I）、Q<（:""" ?/ L @ @.O-I），其对照与
喷施相同。每个处理重复 I次。所有处理均施尿素
:#K$ / L 1,)（R :!" M/ L *?!）、过磷酸钙 !#<% / L 1,)（S!TJ
%" M/ L *?!）、氯化钾 "#K< / L 1,)（P!T J" M/ L *?!）。供
试的禾本科牧草为南非马唐（!’(’&)*’) #$%&#’’ 2F=
S50?(05），由福建省农业科学院农业生态研究所提供
种苗。于 !""J年 K月 !!日移栽。每盆定株 I丛，盆
子规格直径 !9 2? U高 II 2?，装土 :" M/。于南非马
唐分蘖盛期（!""J年 <月 :%日）进行土施处理，每盆
一次性施入各处理相应量的 @.O-I溶液。喷施 @.O-I
的总量与土施相同，于土施同期和 :J 4 后各喷施
J"&。第 ! 次喷施处理后，每隔 :J 4 取样，共取 J
次。
)*+ 测定项目与方法
样品采回后，分解为茎、根、叶，先在 :"J!
::"V下杀青 ! *，然后在 9JV下烘干至恒重称重。
净光合速率（S3）用 @(W%K""光合作用测定仪（美
国生产）测定；叶绿素含量用 XS>Y ; J"! 叶绿素仪
（日本生产）测定，以 XS>Y 值表示；绿叶面积用
>Q!""叶面积仪（英国生产）测定；根长用 BCX L S!I"
根系测量系统（英国生产）测定。
细胞膜保护酶系的活性测定：过氧化氢酶
（O>G）参照文献［:K］的方法；超氧化物歧化酶
（XTY）、丙二醛（QY>）参照文献［:J］的方法；过氧化
物酶（STY）参照文献［:%］的方法；蛋白质含量根据
文献［:9］的方法进行。
K:9 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 :K卷
! 结果与分析
!"# 镧对南非马唐干物质积累的影响
喷施和土施稀土元素镧，南非马唐地上部干物
质积累趋势相同，即随着时间的延长，地上部干物重
增加，到处理后 !" #达最大值（表 $）。低浓度 %&’ (
促进作物生长以及增加产量，但高浓度 %&’ (则有抑
制作用［$)］。在各取样时期，喷施处理地上部干物重
以 *’处理最高，分别是 +,、*$、*- 和 *. 处理的
$/$.!$/-$、$/0)!$/$$、$/0’!$/0"和 $/0.!$/0"
倍，并与对照相比差异显著。土施处理地上部干物
重以 *)处理最高，分别是 +,、*"、*1和 *!处理的
$/$’!$/$2、$/02!$/$’、$/0"!$/0)和 $/0-!$/0.
倍，也与对照差异显著。通过不同时期 %&’ (对地上
部干物重影响的统计分析表明，处理后 $"、’0 #，对
照只与 *’、*)处理间存在显著性差异；处理后 ."
#以后，对照与 *-、*’、*.、*!、*)处理间存在显著
性差异，说明施 %&’ (后需要经过一定时期后对作物
的作用才表现出来。除 $000 34 5 % %&+6’ 处理外，在
同一施镧处理水平上，喷施的地上部干物重要与土
施无显著差异，并且干物质积累最高的*’（喷施 !"0
34 5 % %&+6’）和 *)（土施 $000 34 5 % %&+6’）处理之间
的也无显著差异。可见，土施稀土元素的量比喷施
的量提高 $!-倍即可，其不仅有利于促进南非马唐
生长，而且可以避免稀土元素在土壤中的积累过多
而影响生态环境。
同对地上部的影响相类似，稀土元素镧对南非
马唐根系也有促进作用，随生育期的延长，到处理后
!" #达根干重试验期内的最大值。在各取样时期，
喷施处理根干物重以 *’ 处理最高，其分别是 +,、
*$、*-和 *.处理的 $/-$!$/-1、$/$.!$/$!、$/01
!$/0)和 $/0.!$/02倍，与对照比较差异显著。土
表 # 不同处理南非马唐地上部和根部干物重变化
$%&’( # )*%+,(- ./ 012 3%44(1 5(6,*4 6+ -*..4 %+0 1..4 ./ ! " #$%&#’’ 564* 06//(1(+4 41(%43(+4-
789 喷施 :;6<&4= #>=??<@4
（#） +, *$ *- *’ *.
地上部干重 7>A 3&BB=> ;C ?D;;B（4 5 E;B，7F）
$" "$/. G ’/1H ""/) G -/!&H "2/. G ’/-&H 1-/- G ’/0& "2/0 G !/0&H
’0 "2/1 G ./’H 1-/) G ’/)&H 11/" G ’/.&H 12/2 G 1/$& 1!/0 G ./1&H
." 1"/1 G ’/.# 1)/2 G -/2HI# !’/. G ’/-&HI !1/) G ./!& !’/- G ./"&HI
10 1)/0 G "/1# !-/0 G -/2HI# !1/! G $/2&HI !2/. G "/.& !1/" G $/.&HI
!" !$/) G ’/1I !"/) G -/"&HI !2/! G ’/-&H )-/$ G -/$& !2/$ G ./-&H
根干重 7>A 3&BB=> ;C >;;B（4 5 E;B，7F）
$" $)/$ G $/"H $2/" G -/!&H -$/" G $/)&H --/! G -/)& -$/! G $/.&H
’0 -’/) G ’/!H -"/- G $/1&H -!/$ G ’/$&H -2/. G ’/"& -!/0 G -/1&H
." -"/" G -/$I -!/- G $/2HI -2/- G $/"&HI ’$/’ G -/$&H -2/! G -/1&HI
10 -1/) G $/1I -)/$ G $/)HI ’0/! G $/’&H ’-/. G -/’& ’$/- G $/’&H
!" -!/" G -/!I -2/’ G $/’HI ’$/$ G -/0&HI ’’/’ G -/
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$& ’-/0 G -/$&H
789 土施 J;<6 #>=??<@4
（#） +, *" *1 *! *)
地上部干重 7>A 3&BB=> ;C ?D;;B（4 5 E;B，7F）
$" "$/. G ’/1H "./! G $/1&H "!/0 G !/’&H ")/2 G ./$&H 1$/’ G ’/-&
’0 "2/1 G ./’H 1$/. G -/!&H 1./2 G ./!&H 1!/$ G -/1&H 12/’ G 1/.&
." 1"/1 G ’/.# 1!/1 G ./0I# !0/" G -/)&HI# !’/. G ’/"&HI !"/1 G ./"&H
10 1)/0 G "/1# !0/’ G -/1I# !./- G ’/)&HI# !1/- G -/2&HI !)/- G "/0&H
!" !$/) G ’/!I !./1 G -/)HI !1/- G "/’&HI !2/. G ’/$&H )$/0 G ’/.&H
根干重 7>A 3&BB=> ;C >;;B（4 5 E;B，7F）
$" $)/$ G $/"H $2/2 G $/0&H -$/! G -/"&H --/$ G -/!&H -’/0 G ’/-&
’0 -’/) G ’/!H -"/! G $/2&H -!/- G 0/2&H -!/1 G $/.&H -2/) G -/2&
." -"/" G -/$I -!/. G $/"HI -2/’ G 0/2&HI ’0/0 G $/"&H ’$/1 G ./0&
10 -1/) G $/1I -)/" G ’/-&HI ’0/) G 0/.&H ’$/’ G -/!&H ’-/. G -/0&
!" -!/" G -/!I -2/" G $/.&HI ’$/’ G -/)&HI ’-/$ G $/$&H ’’/. G -/-&
789：处理后天数 7&A? &CB=> B>=&B3=@B
"$!.期 姜照伟，等：施用稀土元素镧对南非马唐生长及若干生理特性的影响
施处理根干物重以 !"处理最高，其分别是 #$、!%、
!&和 !’处理的 ()*(!()*"、()(+!()(&、(),%!
()(,和 (),-!(),"倍，与对照也存在显著差异。统
计分析表明：处理后 (%、+, .，!+、!" 处理；处理后
-% .，!+、!’、!" 处理；处理后 &, .，!*、!+、!-、
!&、!’、!"处理；处理后 ’% .，!+、!-、!’、!"处理
根干重均与对照间存在显著差异。与对地上部影响
不同的是，除 ’%, /0 1 2 23#4+处理外，在同一施镧处
理水平上，喷施的根干重与土施并无显著差异。
总的看来，施用稀土元素镧显著增加了南非马
唐的地上部和根干重。与对照相比，收获时（’%.）地
上部干重，喷施提高了 %)&,5!(-)-%5，土施提高
了 -),,5!(*)"%5；根干重喷施提高了 &)*"5!
*,)6&5，土施提高了 ’),(5!*()("5，差异显著（表
(）。
!"! 镧对南非马唐叶片光合机能的影响
稀土元素镧对牧草叶面积影响明显，施镧维持
了较高的叶面积，是干物质生产增加的重要原因。
图 (表明，处理后 -% .，南非马唐叶面积在达最大值
之后下降。在各取样时期，喷施处理叶面积以 !+
处理最高，分别是 #$、!(、!*和 !-处理的 ()*,!
()*%、()(*!()(&、(),+!(),&和 (),%!(),6倍；土
施处理叶面积以 !" 处理最高，分别是 #$、!%、!&
和 !’ 处理的 ()("!()*-、()(-!()(’、(),"!()(*
和 (),*!(),’倍，与对照相比差异均达显著水平。
镧对南非马唐叶片叶绿素含量的影响（图 *）看
出，不论喷施还是土施均显著增加了南非马唐叶片
的叶绿素含量，比对照增加了 ()6*5!**)665。南
非马唐叶片叶绿素含量在处理后 -% .达最大值，之
后迅速下降。喷施处理在 ,!’%, /0 1 2 23#4+ 范围
内，叶片叶绿素含量随施镧水平的升高而升高；超
过 ’%, /0 1 2 23#4+ 时，叶绿素含量下降。土施处理
叶片叶绿素含量随施镧水平的升高而升高，以 !"
处理最高。
稀土元素镧对牧草叶片净光合速率（78）的影响
与对叶绿素的影响一致。施镧处理叶片净光合速率
（78）是对照的 (,()6&5!(*%)""5，以处理后 -% .
达最大值，之后迅速下降。在各取样时期，喷施处理
78以 !+处理最高，土施处理以 !"处理最高，均与
对照处理差异显著（图 +）。
图 # 不同处理南非马唐叶面积的动态变化
$%&’# ()*+,%- -.+*&/ 01 2/+1 +3/+ 01 ! " #$%&#’’ +4 +11/-5/6 7) 6%11/3/*5 53/+5,/*54
图 ! 不同处理南非马唐叶片叶绿含量的动态变化
$%&’! ()*+,%- -.+*&/ 01 2/+1 -.20308.)22 -0*5/*5 01 ! " #$%&#’’ +4 +11/-5/6 7) 6%11/3/*5 53/+5,/*54
&(’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 (-卷
图 ! 不同处理南非马唐叶片净光合速率（"#）的动态变化
$%&’! ()#*+%, ,-*#&. /0 1.*0 #.2 3-/2/4)#2-.4%4 5*2. /0 ! " #$%&#’’ *4 *00.,2.6 7) 6%00.5.#2 25.*2+.#24
89! 镧对南非马唐叶片膜脂过氧化作用的影响
南非马唐各处理的叶片超氧化物歧化酶 !"#
活性与对照变化趋势相似，均表现为在处理后 $% &
达最高峰，随后迅速下降。不论是喷施还是土施，叶
片 !"#活性显著高于对照。在各取样时期，喷施处
理叶片 !"# 活性以 ’( 处理最高，分别是 )*、’+、
’,和 ’$处理的 +-+.!+-((、+-++!+-,/、+-/%!
+-/0和 +-/%!+-/0倍；土施处理以 ’1处理最高，
分别是 )*、’%、’. 和 ’2 处理的 +-+(!+-,1、+-+,
! +-,(、+-/.!+-+2和 +-/$!+-++倍，均与对照差
异显著（表 ,）。
南非马唐叶片过氧化氢酶（)34）活性变化趋势
与 !"#相似，均表现为处理后 $% &最高，随后逐渐
降低，且不论是喷施还是土施均显著高于对照（表
,）。施镧处理叶片 )34活性是对照的 +//-2(5!
+((-%,5。在各取样时期，喷施处理叶片 )34活性
以 ’(处理最高，土施处理以 ’1 处理最高，并与对
照差异均达显著水平。
与 !"#、)34 相反，南非马唐叶片过氧化物酶
（6"#）活性均表现为在处理后 $% &达最低，随后迅
速上升；且不论是喷施还是土施，均显著高于对照。
施用镧处理 6"# 活性比对照增加了 /-2,5!
,(-,%5。在各取样时期，喷施处理叶片 6"# 活性
以 ’( 处理最高，土施处理叶片 6"#活性以 ’1 处
理最高，均与对照处理差异显著。
丙二醛（’#3）是膜脂过氧化作用的最终产物，
它的变化类型和大小预示着膜的受伤与否以及受伤
的程度，因此它是生物膜伤害程度的指标。南非马
唐叶片 ’#3含量变化趋势与 6"#一致（图 $）。各
处理 ’#3含量均表现为在处理后 $% & 达最低，随
后迅速上升；且不论是喷施还是土施，’#3含量显
著低于对照，比对照减少了 $-$$5!,(-%(5。喷施
处理在 /!2%/ 78 9 : :;)<( 范围内，叶片 ’#3含量
随施镧水平的升高而降低，在 ’(处理达最低；当超
过 2%/ 78 9 : :;)<(时，叶片 ’#3含量上升。土施处
理叶片 ’#3含量随施镧水平的升高而降低，在 ’1
处理达最低。
图 : 不同处理南非马唐叶片丙二醛含量的动态变化
$%&’: ()#*+%, ,-*#&. /0 1.*0 ;(< ,/#2.#2 /0 ! " #$%&#’’ *4 *00.,2.6 7) 6%00.5.#2 25.*2+.#24
2+2$期 姜照伟，等：施用稀土元素镧对南非马唐生长及若干生理特性的影响
表 ! 不同处理南非马唐 "#$、%&’、(#$活性变化
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; 讨论
试验表明，不论是喷施还是土施，稀土元素镧均
能促进南非马唐地上部和根系的生长，从而显著增
加了地上部的干物质重。在同一施镧处理水平上，
喷施的地上部与根系生长和土施的并无显著性差
异，并且喷施和土施两处理之间的最高干物质积累
也无显著性差异。由此看来，土施稀土元素的量比
喷施的量提高 2!3倍即可，以避免稀土元素在土壤
中的积累过多而危害作物的生长和生态环境。喷施
E2D 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 25卷
!"#$%浓度 & ’() *+ , !时，南非马唐地上部和根系的
生长随施镧水平的升高而增加，当超过 ’() *+ , !
!"#$%时，地上部和根系的生长下降；土施 !"#$%，地
上部和根系的生长随施镧水平的升高而增加。说明
施用稀土元素镧对牧草的生长有促进作用，这与大
多数研究结果相一致［-，-./0)］，而与少数研究结果有
所不同［0-/00］。但是，稀土元素对作物的负效应，经
常在施用量较高的条件下发生。差异的产生可能是
由于施用方式、施用量、其他营养元素、作物类型、土
壤 12、土壤的螯合作用以及土壤 34（氧化还原电
位）等因素引起的［0%/05］。正如大多数在溶液中的重
金属元素，稀土元素浓度超出有机体的耐性太多时，
将会对植物造成毒害和负作用。在低浓度下稀土元
素起了一个类似于微量元素的作用，而在高浓度时
则产生毒害现象［0(/06］。一般说来，低浓度 !"% 7促进
作物生长以及增加产量，但高浓度 !"% 7则有抑制作
用［-8］。
稀土元素对植物光合作用的影响是与叶绿体的
发育、叶绿素含量及酶活性相关联的。稀土元素处
理过的小麦植株，其叶绿体数量和微管密度增
加［0’］。魏幼璋等［08］报道，油菜施用 #9#$% 和 :;
（:<%）%，叶绿素含量增加了 .=!5)=。施用稀土能
延长作物叶片的功能期［0.］。稀土元素对植物体内
叶绿素的形成起作用［8，%)］。有研究认为，一定浓度
的稀土元素可促进植物 >?!蛋白复合体活性及加
快光合电子传递的速率，从而促进整个光能转换和
光化学反应过程［.，%-］。从南非马唐叶面积、叶绿素
含量、净光合速率（>@）动态变化来看，施用稀土元素
镧显著增加了叶片的叶绿素含量，净光合速率（>@）
相应提高，从而促进南非马唐的生长，叶面积相应的
增大，最终显著增加了南非马唐的干物重。
没证据表明稀土元素包括 !"% 7是植物生长的
必需元素。在一定浓度下，稀土元素能增加植物产
量的原因是其能够影响一些酶类和细胞膜的某些生
理功能［0%，%0］。然而，当稀土元素的浓度足够高时，
就会表现出重金属离子的某些特性，与膜蛋白结合
及抑制酶的活性。稀土元素聚集在植物细胞的表
面，从而改变其显微结构及膜的渗透性，进一步抑制
营养的吸收及次生代谢物的形成，甚至破坏细胞
膜［%%］。在一定的浓度范围内，!"% 7有某些生理活性
和功能象 ?
高对逆境的耐性［%5/%(］。试验表明，不论是喷施还是
土施，稀土元素镧均显著提高了牧草叶片超氧化物
歧化酶（?
叶绿体膜的过氧化伤害，因此提高了植物细胞膜稳
定性，降低叶片电解质渗透率，维护了叶片光合机
能。
参 考 文 献：
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