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Inhibition of high Mg concentration on seedling growth, free radical metabolism of reactive oxygen and zinc nutrition of maize in saline fluvo-aquic soils

绿洲盐化潮土施镁对玉米幼苗生长、活性氧自由基代谢和锌营养的影响



全 文 :植物营养与肥料学报 2015,21(2):354-361 doi牶1011674/zwyf.20150209
JournalofPlantNutritionandFertilizer htp://www.plantnutrifert.org
收稿日期:2014-01-06   接受日期:2014-12-09
基金项目:国家自然科学基金项目(41261072);农业部公益性行业(农业)科研专项(200903001)资助。
作者简介:杨思存(1971—),男,甘肃靖远人,副研究员,主要从事土壤养分管理与盐碱地改良利用研究。Email:yangsicun@sina.com
绿洲盐化潮土施镁对玉米幼苗生长、活性氧
自由基代谢和锌营养的影响
杨思存,霍 琳,王成宝,姜万礼
(甘肃省农业科学院土壤肥料与节水农业研究所,农业部甘肃耕地保育与
农业环境科学观测实验站,兰州 730070)
摘要:【目的】甘肃河西走廊绿洲盐化潮土地玉米缺锌现象非常普遍,土壤镁含量高通常被认为是造成土壤和作物
缺锌的重要因素之一,本文探讨了绿洲盐化潮土锌、镁之间的关系。【方法】采用盆栽模拟试验方法,以硫酸镁为原
料,设加入Mg2+0、74、147、221、515mg/kg,形成交换性 Mg含量分别为2873、3492、4116、4879、7552mg/kg的
混合土壤,来模拟绿洲盐化潮土含镁量低、较低、中等、较高、极高5种类型。在玉米生长期间浇灌去离子水,用重
量法控制水分的供应。玉米生长45d收获,测定株高后,采集心叶下第二个叶片鲜样用于测定叶绿素含量,超氧化
物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量。植株分地上部和根系,烘干粉
碎后用于测定锌的含量。【结果】1)较高和极高的土壤交换性镁抑制玉米幼苗的生长。镁加入量为22lmg/kg,土
壤交换性镁含量达到4879mg/kg时,玉米植株矮小,生长已受到胁迫,加入量为515mg/kg,土壤交换性镁含量达
到7552mg/kg时,玉米株高显著降低了145%,植株叶缘焦枯,个别植株叶片出现白色条纹,表现出明显的镁中
毒症状和典型缺锌症状。2)随施镁量的增加或土壤含镁量水平的提高,玉米地上部和地下部的干重分别降低了
119% 383%和46% 230%,茎叶干重的降低幅度明显高于根系。3)随施镁量的增加或土壤含镁量水平的
提高,玉米叶片叶绿素含量降低了94% 459%,用量达到515mg/kg时几乎降低了一半,导致地上部叶片出现
枯黄。叶片SOD、POD、CAT活性都是先升高再迅速降低,峰值分别出现在147mg/kg、74mg/kg和147mg/kg,用
量达到515mg/kg时分别降低了 4975%、4806%和 3221%;MDA含量始终呈增加趋势,增幅在 2039%
18358%。4)施镁显著降低了玉米幼苗的锌含量和吸收量,但对茎叶和根系的抑制程度不同。与不施镁处理相
比,茎叶锌含量降低了405% 5709%,吸收量降低了1541% 7355%;根系锌含量降低了755% 1899%,
吸收量降低了1162% 3740%,不管是锌含量还是吸收量,根系的降低幅度都明显低于茎叶。这也导致锌从根
系向地上部的转运显著降低,施镁147mg/kg时锌的转运率还有4660%,施镁515mg/kg时只有3455%,仅达到
不施镁水平的62%。5)随着施镁量的增加或土壤含镁量水平的提高,土壤有效锌含量也显著降低,降幅在114%
466%,特别是施镁515mg/kg,土壤交换性镁含量达到7552mg/kg时,土壤有效锌含量已降至047mg/kg,超
过了土壤缺锌临界值(DTPA-Zn<05mg/kg)。【结论】绿洲盐化潮土上的玉米缺锌问题与土壤含镁量水平密切相
关,随着施镁量的增加,玉米幼苗的生长受到抑制,株高、干重、叶片中的叶绿素含量和SOD、POD、CAT活性都显著
降低,MDA含量显著增加。施镁抑制了玉米幼苗对锌的吸收,对茎叶的抑制程度明显高于根系,导致锌从根系向
地上部的转运率显著降低。施镁降低了土壤有效锌含量,用量达到515mg/kg时,土壤有效锌含量已低于缺锌临界
值。
关键词:盐化潮土;土壤交换镁;锌营养;活性氧自由基代谢;玉米幼苗
中图分类号:S153.6+21   文献标识码:A   文章编号:1008-505X(2015)02-0354-08
InhibitionofhighMgconcentrationonseedlinggrowth,
freeradicalmetabolismofreactiveoxygenandzinc
nutritionofmaizeinsalinefluvoaquicsoils
YANGSicun,HUOLin,WANGChengbao,JIANGWanli
(InstituteofSoil,FertilizerandWatersavingAgriculture,GansuAcademyofAgriculturalSciences/GansuScientificObserving
andExperimentStationofAgroEnvironmentandArableLandConservation,MinistryofAgriculture,Lanzhou730070,China)
Abstract:【Objectives】ZincdeficiencyisveryoftenhappenedinmaizeinsalinefluvoaquicsoilsinHexiOasis
AreaofGansuProvince,thehighsoilmagnesiumlevelshavebeenregardedasamajorcontributortothis
2期    杨思存,等:绿洲盐化潮土施镁对玉米幼苗生长、活性氧自由基代谢和锌营养的影响
deficiency.TheinhibitionefectofmagnesiumtozincinsalinefluvoaquicsoilsinHexiOasisAreawerediscussed
inthispaper.【Methods】Apotexperimentwasconductedwithmaizeasmaterials.Exchangeablemagnesium
contentsof2873,3492,4116,4879and7552mg/kgwereobtainedbyirigatingdiferentamountofMgSO4
solution.Themaizeplantswereharvestedat46days,thebiomassofaboveandundergroundpartsweredriedand
weighed,theZncontentsweremeasured.Thesecondleafundertheinteriorleafwasusedforthedeterminationof
activeoxygenandsomeenzymeactivities.【Results】1)MorehighandextremelyhighexchangeableMglevelin
soilinhibitsthegrowthofmaizeseedlings.Whenmagnesiaappliedlevelsis221mg/kg,i.e.theexchangeableMg
contentinsoilisover4879mg/kg,thegrowthofmaizeisstressed,whentheMg2+appliedlevelis515mg/kg,i.
e.theexchangeableMgcontentinsoilisover7552mg/kg,theplantheightismarkedlydecreasedby145%,
showingsymptomsofmagnesiapoisonandzincdeficiency,suchaswitheredleafmarginsandpartialwhitestripes
ontheleaves(P<001).2)WiththeincreaseoforexchangeableMglevels,thedryweightintheofMg2+
additionmaizearereducedby119%-383% and46%-119% respectively.Thereductioninstemweightis
significantlyhigherthaninroots.3)Maizeleafchlorophylcontentsarereducedby94%-459% withthe
increaseoftheMg2+addition.TheMglevelof515mg/kgwouldleadtowitheredandyelowleaves.Theblade
superoxidedismutase(SOD),peroxidase(POD)andcatalase(CAT)activitiesareincreasedatfirstandthen
reducedquickly,thepeakvalueappearsattheexchangeableMglevelsof147,74and147mg/kgrespectively.
Whenthedosereaches515mg/kg,thevaluesarereducedby4975%,4806% and3221% respectively.The
malondialdehyde(MDA)contentsareincreasedconsistentlyintherangeof2039%-18358%.4)The
exchangeableMglevelssignificantlyinhibittheuptakeofZn.ComparedwiththeCK,thezinccontentsinabove
groundpartsarereducedby405%-5709%,theuptakereducedby1541%-7355%;therootzinccontents
arereducedby755%-1899%,andtheuptakereducedby1162%-3740%.Thezinccontentandabsorption
instems/leavesarereducedmorethaninroots.HighexchangeableMglevelwouldalsoleadtolowerupward
transferofzinc.5)SoilavailablezinccontentsaresignificantlyreducedwiththeincreaseofexchangeableMg
levels.WhentheMglevelreaches515mg/kg,i.e.theexchangeableMgcontentinsoilisover7552mg/kg,the
availablezinccontentfalsto047mg/kg,whichisbelowthecriticalvalueofzincdeficiency(DTPA-Zn<05
mg/kg).【Conclusions】ZincdeficiencyofmaizeinsalinefluvoaquicsoilinHexiOasisAreaiscloselyrelatedto
soilmagnesiumcontent.ThehighlevelsofexchangeableMgcontentsshowsignificantrestrainingefectsonthe
maizeseedlinggrowthandbiomass,theleafchlorophylcontentandtheactivitiesofsuperoxidedismutase(SOD),
peroxidase(POD)andcatalase(CAT).OverhighexchangeableMglevelsdecreasethezincabsorptionbymaize
seedlings,andtheinhibitioninstem/leafissignificantlyhigherthaninrootsystem,whichinhibitestheupward
transferofZnfromroottoshoot.Theavailablezinccontentinsoilwilalsobereduced,whentheMglevelreaches
515mg/kg,theavailablezinccontentisbelowthecriticalvalueofzincdeficiency.
Keywords牶salinefluvoaquicsoil牷soilexchangeableMglevel牷zincnutrition牷freeradicalmetabolism牷
maizeseedling
  甘肃河西走廊的绿洲盐化潮土是潮土发育过程
中,由于地下水中 Mg(HCO3)2含量过高而盐化形
成的一种镁质盐渍土,其特点是耕层土壤含有大量
可溶性镁、交换性镁和碳酸镁,盐分组成中 Mg2+明
显高于Ca2+,CO2-3 和 HCO

3 占阴离子总量的40%
70%[1-3]。近年在该地区的调查发现,施用了钙
镁磷肥、磷酸镁铵、硫酸镁等含镁肥料的土壤上,玉
米的“花白苗”现象越严重,干枯死亡率在 10%
20%,表现出典型缺锌症状。分析表明,该类土壤的
耕层交换性镁含量普遍在300mg/kg左右,最高可
达2347mg/kg,土壤有效锌平均含量仅为 034
mg/kg,而在交换性镁含量≥600mg/kg的重度镁质
盐渍土上,有效锌含量只有022mg/kg,玉米植株
缺锌率达到了374%,即便是施入150kg/hm2硫酸
锌,仍不能完全解决苗期生长缓慢、全生育期花叶病
普遍发生、后期果穗发育不良和产量低的问题[4-5]。
由此我们推测,绿洲盐化潮土上高镁、高 pH的土壤
条件可能是诱发玉米缺锌的重要因素。
锌是植物的必需营养元素[6],植物所需的锌主
要来自土壤。全世界有大范围的缺锌土壤,亚洲有
200万公顷缺锌稻田,我国也有40%的缺锌土壤[7],
主要分布在北方石灰性土壤上,绿洲盐化潮土也是
553
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
典型区域之一[8]。石灰性土壤上一般以 DTPA-Zn
<05mg/kg、植株含锌浓度<20mg/kg作为土壤和
作物的缺锌临界值[9]。土壤pH值、有机质、粘粒含
量、碳酸钙、磷酸盐以及养分元素、共存的金属离子
等都会对土壤—作物系统锌营养产生影响[10-11]。
在pH55 70范围内,土壤 pH值每增加一个单
位,石灰性土壤溶液中的锌离子浓度降低30 45
倍[12]。然而在含钠较高的碱性土壤上,随着 pH值
的升高,可能形成溶解性较好的锌酸钠,从而增加土
壤锌的有效性[13]。镁与锌之间存在着拮抗作用,但
施镁作物缺锌主要是发生在作物上,而不是土壤
中[14]。在镁质碱化盐渍土上,土壤盐分与有效锌呈
正相关,与作物含锌浓度呈负相关,且镁与锌在土壤
中有置换作用,在作物体内有拮抗作用[5]。为进一
步探讨锌、镁之间的关系,我们进行了盆栽试验,通
过加入不同用量硫酸镁来模拟绿洲盐化潮土不同含
镁量水平的方式,研究了施镁对玉米幼苗生长、活性
氧自由基代谢和锌营养的影响,旨在为绿洲盐化潮
土的改良利用和含镁肥料的合理使用提供科学
依据。
1 材料与方法
11 试验材料
试验于2012年4月至6月在甘肃省农业科学
院玻璃温室内进行。供试土壤为轻壤质灰潮土,取
自甘肃省临泽县小屯乡白寨村麦茬地耕层(0—20
cm),多地块取土混合后经风干、破碎、过筛(3mm)
备用。土壤基本性质为有机质 186g/kg、全氮
163g/kg、全磷067g/kg、碱解氮102mg/kg、速效
磷44mg/kg、速效钾240mg/kg、pH854、全盐量
297g/kg、水溶性钙 039g/kg、K+和 Na+ 013
g/kg、水溶性 HCO-3 02g/kg、Cl
-029g/kg、SO2-4
159g/kg、有效锌 089mg/kg、交换性镁 2875
mg/kg。供试镁肥为MgSO4·7H2O,氮肥为NH4NO3,
磷和钾肥为 KH2PO4,以上肥料均用化学纯试剂。
供试玉米品种选用武科2号,为河西绿洲灌区广泛
种植且对缺锌比较敏感的品种。
12 试验设计
试验采用盆栽方法,供试盆钵为塑料盆,高30
cm、直径20cm,将土壤和肥料均匀混合后装盆,每
盆装风干土5kg。以硫酸镁为镁源,设加入镁(Mg)
0、74、147、221、515mg/kg5个水平,混合后,土壤交
换性Mg含量分别为2873、3492、4116、4879和
7552mg/kg,依次代表绿洲盐化潮土含镁量低、较
低、中等、较高、极高5种类型。除试验设计镁用量
外,每个处理施 N100mg/kg、P50mg/kg和 K63
mg/kg。所施肥料均以溶液形式施入,充分与土壤
混匀后灌水至饱和,平衡1天后播种。玉米经催芽
于4月20日播种,每盆8粒,7d后定苗,每盆5株。
玉米生长期间浇灌去离子水,用重量法控制水分供
应。各处理均重复6次。玉米生长到6叶期时(45
d)收获,测定株高后,其中3次重复采集心叶下第
二个叶片鲜样用于测定叶绿素含量,超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)
活性和丙二醛(MDA)含量。另外3次重复分为地
上部茎叶和地下部根系两部分收获,洗净后先在
90℃下杀青30min,再在60℃下烘干至恒重,分别
称重后用不锈钢粉碎机粉碎,过025mm筛备用。
同时采集土壤样品,自然风干、磨碎后过 1mm筛
备用。
13 测定项目与方法
土壤基本理化性状采用常规分析方法测定[15]。
土壤有机质用重铬酸钾外加热容量法;全氮用半微
量凯氏定氮法;全磷用钼锑抗比色法;碱解氮用碱解
扩散法;速效磷用 Olsen法;速效钾用火焰光度法;
pH值用酸度计测定;全盐量用5∶1水土比浸提—
烘干残渣称量法;水溶性钙、镁用 EDTA络合滴定
法,钾、钠用火焰光度法;HCO-3 用双指示剂滴定法;
Cl-用硝酸银滴定法;SO2-4 用 EDTA间接络合滴定
法。DTPA-Zn以水土比为2∶1浸提(pH73),植
株样品Zn湿灰化法(浓HNO3∶HClO4=3∶1)消解,
用原子吸收分光光度计(AA320CRT)测定[15]。
叶片叶绿素含量测定采用丙酮浸提分光光度
法,超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑
(NBT)法,过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木
酚法,过氧化氢酶(CAT)活性测定采用高锰酸钾滴
定法,丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸
法,具体方法参照文献[16]。
14 统计分析
采用Excel2003和SAS90软件对数据进行统
计分析,LSD法检验差异显著性。
2 结果与分析
21 施镁对玉米幼苗生长的影响
绿洲盐化潮土施镁对玉米生长有不良影响,当
施镁 22lmg/kg,土壤交换性镁含量达到 4879
mg/kg时,玉米植株矮小、根长变短、根数减少,显示
玉米的生长已受到胁迫;施镁515mg/kg,土壤交换
653
2期    杨思存,等:绿洲盐化潮土施镁对玉米幼苗生长、活性氧自由基代谢和锌营养的影响
性镁含量达到7552mg/kg时,胁迫作用进一步加
强,玉米叶缘焦枯、植株枯黄,表现出明显的镁中毒
症状,个别植株叶片出现白色条纹,表现出典型缺锌
症状。从收获时的玉米株高来看(表1),随着施镁
量的增大或土壤交换性镁含量的提高,玉米株高有
明显降低的趋势。施镁74 147mg/kg,土壤交换
性镁含量为3492 4116mg/kg,相当于中等偏低
土壤含镁量水平时,玉米株高只比不施镁处理降低
了 16 46个百分点,差异不显著;施镁 221
mg/kg,土壤交换性镁含量达到4879mg/kg,相当
于较高土壤含镁量水平时,玉米株高显著降低了
89个百分点;施镁量达到515mg/kg,土壤交换性
镁含量达到7552mg/kg,相当于极高土壤含镁量
水平时,玉米株高降低了145个百分点,差异达到
极显著水平。玉米地上部干重的降低趋势与株高基
本一致,在施镁量为74mg/kg时显著降低119%,
施镁量为221mg/kg时显著降低259%,但土壤含
镁量较低、中等、较高三个水平之间的差异不显著;
施镁量达到515mg/kg时,降低的幅度进一步增加,
高达383%。玉米地下部干重也随施镁量的增加
或土壤含镁量水平的提高而降低,但降低的幅度较
小,只有46% 230%。根冠比是植物自身调节
地上部与地下部干物质分配的一种能力,以保证某
一部分优先生长,为后期的生长发育打基础。从不
同施镁处理的的根冠比来看,随施镁量的增加或土
壤含镁量水平的提高,玉米的根冠比呈增加趋势,之
所以出现这种地上、地下增加不同步的情况,一方面
可能是玉米地上部和地下部对镁胁迫的耐受程度不
同,另一方面可能是高镁抑制了营养元素从地下部
向地上部的转移。
表1 不同施镁水平玉米株高和干物质产量
Table1 PlantheightanddrybiomassofmaizeunderdiferentMgtreatments
施镁量 (mg/kg)
Mginput
株高 Plantheight
(cm) (%)
干重 (g/plant)Dryweight
地上部 Shoot 地下部 Root
根冠比
Ratioofroot/shoot
0 505a 1000 436a 122a 0280c
74 497a 984 384b 116ab 0303bc
147 482a 954 358b 110bc 0307bc
221 460b 911 323b 104c 0321ab
515 432c 855 269c 094d 0351a
  注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Valuesfolowedbydiferentletersinacolumnaresignificantlyamong
treatmentsatthe5% leve1.
22 施镁对玉米叶片叶绿素含量和活性氧自由基
代谢的影响
221叶绿素含量 随着施镁量的增加或土壤含镁
量水平的提高,玉米叶片叶绿素含量显著下降
(图1)。与不施镁处理相比,施镁74、147、221、515
mg/kg处理的叶绿素含量分别降低了 94%、
216%、254%和 459%,特别是在土壤施镁量达
到515mg/kg时,叶绿素含量几乎降低了一半,导致
玉米叶片枯黄,出现明显的镁中毒现象和典型缺锌
症状。
222活性氧自由基代谢 随着施镁量的增加或土
壤含镁量水平的提高,玉米幼苗叶片中 SOD、POD、
CAT活性的变化趋势基本一致,三者都是先升高再
迅速降低(表2)。SOD和 CAT活性的峰值均出现
在施镁量147mg/kg,施镁74、147mg/kg处理分别
图1 不同施镁量玉米幼苗叶绿素含量
Fig.1 Chlorophyylcontentsofmaizeseendling
underdiferentMgapplicationamount
[注(Note):方柱上不同字母表示处理间差异达 5%显著水平
Diferentletersabovethebarsmeansignificantamongtreatmentsatthe
5% level.]
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
比不施镁处理增加 993%、1354%和 1306%、
2331%,施镁221、515mg/kg处理分别比不施镁处
理降低 1924%、4975%和 051%、3221%;POD
活性的峰值出现在施镁量74mg/kg,但与不施镁处
理差异不显著;施镁221、515mg/kg处理分别比不
施镁处理降低了2093%和4806%。这说明在适
量施镁范围内,3种保护酶能起到协同作用,提高保
护酶活性,减轻活性氧自由基对膜脂的毒害,从而起
到保护植物的作用;但当施镁量或土壤含镁量超出
正常范围后,就会对保护酶活性造成伤害。
丙二醛(MDA)是自由基对细胞膜脂进行过氧
化伤害的最终产物之一,其含量变化可代表细胞的
脂质过氧化水平和生物膜损伤程度的大小,是判断
膜脂过氧化作用的一个重要指标[17]。由表2可以
看出,随着施镁量的增加或土壤含镁量水平的提高,
玉米幼苗叶片中 MDA含量始终呈增加趋势。与不
施镁处理相比,施镁74、147、221、515mg/kg处理分
别增加了2039%、6674%、10271%和18358%。
说明高镁胁迫能增强脂质过氧化作用,造成 MDA
在玉米叶片中大量积累。
表2 不同施镁量玉米幼苗SOD、POD、CAT活性和MDA含量
Table2 SOD,PODandCATactivitiesandMDAcontentinmaizeunderdiferentMgtreatments
施镁量 (mg/kg)
Mginput
SOD
[U/(g·min),FW]
POD
[△OD470/(mg·min)]
CAT
[mg/(g·min)]
MDA
(nmol/g,FW)
0 3212b 129a 2158c 1437e
74 3531a 134a 2483b 1730d
147 3647a 129a 2661a 2396c
221 2594c 102b 2147c 2913b
515 1614d 067c 1463d 4075a
  注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Valuesfolowedbydiferentletersinacolumnaresignificantlyamong
treatmentsatthe5% leve1.
23施镁对玉米锌含量的影响
231土壤及玉米的锌含量 施镁显著降低了玉米
幼苗的Zn含量(表3),与不施镁相比,茎叶的Zn含
量 分 别 降 低 了 405%、3480%、4459% 和
5709%,根系的 Zn含量分别降低了 755%、
1490%、1682%和 1899%。可以看出,根系 Zn
含量的降低幅度明显低于茎叶,之所以出现这种差
异,一方面与茎叶和根系对锌吸收能力的不同有关;
另一方面也可能与锌的转运受阻有关。
从表3还可以看出,在不施镁的情况下,土壤有
效Zn含量也只有088mg/kg,处于潜在缺锌范围
(DTPA-Zn在05 10mg/kg);随着施镁量的增
加或土壤含镁量水平的提高,土壤有效Zn含量显著
降低。施镁 147mg/kg,土壤交换性镁含量达到
4116mg/kg时,土壤有效 Zn含量降至 072
mg/kg,比不施镁对照降低179%;施镁221mg/kg,
土壤交换性镁含量达到4879mg/kg时,土壤有效
Zn含量降至 064mg/kg,比不施镁对照降低
270%;施镁 515mg/kg,土壤交换性镁含量达到
7552mg/kg时,土壤有效Zn含量降至047mg/kg,
比不施镁对照降低466%,而且超过了土壤缺锌临
界值(DTPA-Zn<05mg/kg)。
表3 不同施镁量下玉米幼苗及土壤有效锌含量
Table3 Znconcentrationsofmaizeandsoil
availableZncontentsunderdiferenttreatments
施镁量
Mginput
(mg/kg)
植株 Plant(μg/g)
茎叶
Shoot
根系
Root
土壤有效锌
Soilavail.Zn
(mg/kg)
0 296a 844a 088a
74 284b 784b 078b
147 193c 722c 072c
221 164d 705cd 064d
515 127e 687d 047e
  注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水
平 Valuesfolowedbydiferentletersinacolumnaresignificantlyamong
treatmentsatthe5% leve1.
232玉米的锌吸收量 与Zn含量相似,施镁也显
著降低了玉米幼苗的Zn吸收量(表4),与不施镁相
比,茎叶的 Zn吸收量分别降低了 1541%、
4645%、5889%和 7355%,根系的 Zn吸收量分
别降低了1162%、2335%、2916%和3740%,植
株总体 Zn吸收量分别降低了 1373%、3618%、
4567%和5748%。可以看出,根系吸收量的降低
幅度明显低于茎叶,说明施镁虽然抑制了Zn的吸收
量,但对茎叶和根系的抑制程度不同,仍有一部分Zn
853
2期    杨思存,等:绿洲盐化潮土施镁对玉米幼苗生长、活性氧自由基代谢和锌营养的影响
表4 不同处理玉米幼苗锌的吸收量(μg/plant)
Table4 Znuptakesbymaizeplantscontents
underdiferenttreatments
施镁量(mg/kg)
Mginput
茎叶
Shoot
根系
Root
总量
Total
0 12893a 10321a 23214a
74 10906b 9122b 20028b
147 6904c 7911c 14815c
221 5300d 7312cd 12612d
515 3410e 6461d 9871e
  注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水
平 Valuesfolowedbydiferentletersinacolumnaresignificantlyamong
treatmentsatthe5% leve1.
累积到了根系而没有向地上部转运。
233Zn从根系向地上部的转运 Rengel等[18]将
养分的转运率定义为植株地上部养分的吸收量与整
株吸收量的比值。在本研究中,我们对不同施镁条
件下玉米幼苗的 Zn转运情况进行了分析。从图2
可以看出,随着施镁量的增加或土壤交换态镁含量
的提高,Zn从根系向地上部的转运显著降低,施镁
147mg/kg,土壤交换性镁含量为4116mg/kg时,
Zn的转运率还有4660%,施镁515mg/kg,土壤交
换性镁含量为7552mg/kg时只有3455%,仅达到
不施镁水平的62%,表明施镁或高土壤交换性镁对
地上部茎叶的抑制作用较根系更为明显(表1),导
致根系累积了更多的锌的缘故;对 Zn含量和 Zn吸
收量的分析也有相同的结论(表3、表4)。
图2 施镁对玉米幼苗锌转运的影响
Fig.2 EfectsofMgappliedinsoilonZn
transportedtoshootsofmaizeplants
3 讨论
31 高镁土壤对作物生长发育的影响
镁是作物生长发育不可缺少的营养元素,它不
仅是叶绿素的重要组分,还是许多酶的活化剂[19]。
所以当环境缺镁或供镁不足时必然会影响植物的
碳、氮代谢,影响植物的生长发育[20]。环境中镁浓
度过高不仅会对植物产生单盐毒害,也会与 K+、
Ca2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+、Fe2+等离子产生拮抗作用,
引起营养元素的匮乏[21-22]。本研究表明,随施镁量
增加,玉米株高和干重显著降低,施镁量达到 515
mg/kg时,玉米植株已表现出明显的镁中毒症状和
缺锌症状,这与Narwal和Chitralekha等[21-22]的研究
结果是一致的。镁对维持叶绿体结构有重要作用,
但也需要合适的浓度,Portis[23]认为类囊体中合适
的镁浓度约为2mmol/L,基质中合适的镁浓度约为
3 5mmol/L,超过这个浓度都会使叶绿体结构受
到破坏,基粒数下降、被膜损伤、类囊体数目降低。
本研究中随着施镁量的增加,玉米叶片叶绿素含量
显著下降,施镁量达到515mg/kg时降低了459%,
导致玉米叶片枯黄,这也是镁浓度过高导致叶绿体
结构受到损伤的具体表现。对于作物的正常生理代
谢而言,营养物质的缺乏和过剩都是逆境的表现,也
都会引起细胞酶活性的变化[24]。汪洪和褚天锋[25]
的研究表明,缺镁菜豆叶片中的 MDA含量升高,真
叶中的SOD、POD、CAT活性高于正常植株。本研究
中随着施镁量的增加,玉米幼嫩叶片 MDA含量始
终呈增加趋势,SOD、POD、CAT活性都是先升高再
迅速降低。虽然一个是在缺镁条件下,一个是在镁
过量条件下,但两个研究结果基本是一致的,这是因
为对于作物的正常生理代谢来说都是逆境,其作用
都是导致活性氧过多,诱导了清除系统活性的提高
和发生膜脂过氧化作用。
32 高镁环境对土壤Zn有效性的影响
影响土壤有效锌含量的因素很多[10-11],如土壤
pH值、碳酸钙含量、盐分含量和元素的交互作用等。
甘肃河西走廊的绿洲盐化潮土是典型的石灰性土
壤,土壤 pH值大多在 85以上,有时甚至高达
100,土壤有效锌含量较低也是必然。本试验条件
下,土壤中的Ca2+含量并不高,田间调查、取样分析
化验、盆栽试验结果仍然显示随着施镁量的增加,土
壤有效锌含量都显著降低,这说明Mg2+至少有着与
Ca2+相同的作用,对水溶性锌有很强的亲和力,通
过吸附降低了土壤锌的有效性[26]。芦满济等[5]的
研究结果表明土壤盐分与土壤有效锌含量之间呈正
相关,Shula等[14]却认为施镁作物缺锌主要是发生
在作物上而不是在土壤中。本研究中随着施镁量的
增加,土壤盐分含量是增加的,土壤有效锌含量也是
953
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
降低的,但土壤盐度的形成毕竟是多种阳离子和阴
离子共同作用的结果,单纯的盐分含量与有效锌含
量之间是否有必然的关系,还有待更进一步地深入
研究。关于土壤中锌与镁之间关系的研究报道并不
多,刘铮等[27]认为在土壤晶格上,Mg2+和 OH-间的
结合力比较弱,晶格很容易被破坏而使 Mg2+露出,
Zn2+和Mg2+的离子半径又非常接近,很容易与土壤
晶格中的Mg2+发生同晶置换作用,从而降低土壤有
效Zn含量。也有学者[28]认为,石灰性土壤中存在
着大量的游离态 CO2-3 和 HCO

3,一部分 Zn
2+会通
过化学沉淀或吸附的方式与其结合,造成有效Zn含
量的降低。但在本研究中,施入的是 MgSO4·
7H2O,各处理土壤中的 CO
2-
3 和 HCO

3 含量是相同
的,其他土壤条件也是相同的,因此有理由相信造成
土壤有效Zn含量降低的主要原因还是高镁的土壤
环境,而不是CO2-3 和HCO

3。
33 高镁环境对Zn吸收转运的影响
锌在植物体内以自由离子状态存在或与各种低
分子化合物配合,其吸收和转运受多种因素制约,其
中供锌水平和离子间的交互作用是植物营养学家研
究较多的问题。大量研究结果表明,缺锌条件下作
物体内锌浓度显著下降,施锌能大幅度提高作物体
内锌含量和累积量[29-31]。本研究是在潜在缺锌的
石灰性土壤上进行,有效锌含量(DTPA-Zn)只有
089mg/kg,土壤供锌水平很低,因此不同处理玉米
体内锌含量和吸收量都很低。芦满济[5]等认为镁
与锌之间存在拮抗作用,Zn的生物毒性试验也证明
Mg2+可以减少Zn的毒害作用[32],本研究中随着施
镁量的增加,土壤和作物根际Mg2+含量都大幅度增
加,充足的 Mg2+充分满足了作物对镁素营养的需
求,但对于玉米幼苗的锌营养来说,其作用是相反
的,高浓度的 Mg2+有可能在质外体交换位点上与
Zn2+产生竞争[33],从而造成玉米茎叶和根系中的锌
含量、锌吸收量都显著降低,这与上述研究者的结论
是一致的。另外,本研究中施镁221mg/kg时,玉米
茎叶含锌量为164μg/g,已表现出缺锌胁迫;施镁
515mg/kg时,茎叶含锌量只有127μg/g,表现出
缺锌症状,这与大多数研究者所认同的作物潜在性
缺锌和缺锌临界值(茎叶含锌量 <20mg/kg和 15
mg/kg)是一致的[13]。本研究中随着施镁量的增
加,Zn从根系向地上部的转运显著降低,这一方面
与施镁对茎叶和根系的抑制程度不同有关(表1),
另一方面也可能与环境中大量存在的 Mg2+离子抢
先占据了转运蛋白上的有利位置,导致根系吸收的
锌不能向地上部运输有关[34]。
4 结论
1)绿洲盐化潮土上的玉米缺锌问题与土壤含
镁量水平密切相关,随着施镁量的增加,玉米幼苗的
生长受到抑制,达到515mg/kg时表现出明显的镁
中毒症状和典型缺锌症状,株高、干重、叶片中的叶
绿素含量和 SOD、POD、CAT活性都显著降低,MDA
含量显著增加。
2)施镁抑制了玉米幼苗对锌的吸收,但对茎叶
的抑制程度明显高于根系,导致玉米根系的锌含量
和吸收量都普遍高于茎叶,锌从根系向地上部的转
运率显著降低,施镁515mg/kg时只有3455%,仅
达到不施镁水平的62%。
3)施镁降低了土壤有效锌含量,用量达到515
mg/kg时,土壤有效锌含量已降至047mg/kg,超过
了土壤缺锌临界值(DTPA-Zn<05mg/kg)。
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