全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$"#$!# P-M35P4L P6-K- KP9;4-K 4K 59MM- 6(7 3%)/&：M64NLKO6-M- P3.Q；MLLP -X9;3P-K；KL4.1RLM<- LMU3<4K2K；O.3 由于根系的固定作用，高等植物不能像动物那 际土壤对抑制某些土传病害微生物的生长非常重
基金项目：国家自然科学基金（("%#&!(#）和国家重点基础研究发展“’#(”计划（!""#)*&"’("!）资助。
作者简介：李春俭（&’+#—），男，江苏江浦人，教授，主要从事植物营养生理研究。,-.："&"$%!#((//%，01234.：.45678 539: -;9: 5<
根际对话及其对植物生长的影响
李春俭，马 玮，张福锁
（中国农业大学植物营养系，农业部植物营养与养分循环重点开放实验室，
教育部植物—土壤相互作用重点实验室，北京 &"""’=）
摘要：有了根际，也就有了根际对话。根际对话是发生在根际土壤中各种生物间，包括植物根系之间以及根系与土
壤生物（细菌、真菌和土壤动物）之间的相互作用—即根际生物间的物质和能量交换以及信息传递。根系分泌物在
根际对话中起着“语言”的作用。在根际对话中，植物起主导作用，对话的结果会对植物生长产生影响。根际生物
之间相互作用的实质是对生长空间、水分和养分等资源的竞争。与根际研究相比，有意识地研究根际对话及其对
植物生长影响才刚刚开始。研究方法和手段的局限性成为揭示根际对话机制的瓶颈。本文综述近年来国际上在
根际对话及其对植物生长影响方面的研究进展和动态，期望我国在根际对话的基础和应用研究领域能够得到快速
发展。
关键词：根际对话；根分泌物；土壤生物；植物生长
中图分类号：>’=+?&! 文献标识码：@ 文章编号：&""/$+"+A（!""/）"&$"&#/$"%
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样随意迁移，以躲避不利的生物和非生物胁迫，而只
能在萌发地生长并完成生命周期。通过根系的生命
活动适应并改变根系所接触的土壤环境，是植物完
成其生命周期的重要机制，也是植物长期进化的结
果。了解在不同土壤环境条件下植物的根际过程是
&""多年来植物学家、土壤学家和微生物学家共同
探索、研究的目标。
8 根际与根际对话
根际研究最早可以追溯到 &#—&/世纪，开始于
对植物所需营养元素的作用原理的研究。&’"=年，
德国微生物学家 BLM-
植物营养与肥料学报 !""/，&=（&）：&#/ $ &/(
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Z.3
要［!］。现在大家普遍接受的根际概念，是指受植物
根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质方面不
同于原土体的土壤微域。由于在根际中所发生的物
理、化学和生物学过程均以植物为主导，根系如何通
过其生长影响根际土壤的变化首先引起人们的关
注。但由于根系生长在土壤中，具有隐蔽性，无法像
地上部那样可以用肉眼直接观察，并且难以原位取
样，又由于根系生长环境的高度变异性以及缺乏必
要的研究手段，所以关于根系诱导的根际化学变化
和养分吸收方面的研究在很长一段时间里进展缓
慢。最初的关于植物不同根区的根分泌物差异，从
无损的植物根系收集根分泌物，利用无菌培养技术
区分微生物的影响，以及分析分泌物组成等一系列
研究结果发表于 "#世纪初期，其后由于分析技术的
进步促进了上述研究的开展。上世纪 $# 年代开始
了根系分泌作用的影响因素，以及根系分泌物对植
物—微生物相互作用的影响等方面的研究；%#年代
后对植物通过根系活动改变根际 &’值和氧化还原
电位，以及通过分泌有机螯合物和胞外酶等物质活
化根际难溶性养分或钝化有毒元素等方面取得了长
足的进展。最近 "#年间，根际研究主要集中在生理
和分子水平上对不同基因型植物根际过程差异及其
调节机制方面［!］。
()*+,-- 和 ./)+0)12［!3"］及 ./)+0)12 和 ()*4
+,--［5］对根际过程的研究进展、调控及其对植物生
长和土壤可持续利用进行了详细的总结。
!## 多年来，根际研究不断得以丰富和完善。
近年来，欧盟主要国家成立了根际研究联合体，并启
动了“67849:78 ;<=>/- ?5!”根际大型联合研究项目
—“根际环境中植物—土壤相互作用的理解和模拟
—@-2)AB=,-2>-C ,-2 +/2)1>-C &1,-=4B/>1 >-=)A,<=>/-B >-
=0) A0>D/B&0)A) )-E>A/-+)-=（@FGH.6）”，作为这个重
大根际研究项目的一部分，"##I年 J月在德国慕尼
黑召开了“第一届国际根际研究会议”暨“纪念德国
科学家‘K/A)-D ’>1=-)A’提出根际概念 !## 周年大
会”，来自 5I个国家的 I%#多位科学家参加了大会，
展示了根际研究的最新成果和发展动向。在这次会
议上首次提出了“根际对话”（“.0>D/B&0)A) =,1L”）的
概念，得到根际研究者的广泛关注，普遍认为根际对
话将成为根际研究的新前沿。
! 根际对话的概念及其研究意义
以往根际研究的缺陷在于，不同领域的科学家
往往更多地关心发生在根际中的与本领域有关的过
程研究，如植物学家注重根系如何通过其生命活动
影响根际土壤的化学性质变化及养分有效性，以及
植物对土壤逆境的适应性反应及其调节机制；微生
物学家更多地关注根际中微生物的种群和数量变
化；土壤学家则以根际中土壤物理化学性质变化作
为研究重点。实际上，正如在自然生态系统中植物
的地上部相互作用和相互影响一样，在植物根际中
所发生的各种生命和非生命过程同样是相互影响并
不可分割的，但人们在这些方面的知识却非常有限。
根际对话（A0>D/B&0)A) =,1L）是指发生在根际土壤中各
种生物间的相互作用，根际中生物之间存在着频繁
的物质和能量交换以及信息传递，根际生物间的这
种“交流”就是根际对话。从狭义看，根际对话不仅
影响着根际中各种生物的生长和养分有效性，而且
制约着营养物质和能量在根—土界面中的迁移、转
化和利用。从广义看，根际是养分和水分以及有害
物质从土壤进入植物系统参与食物链物质循环的门
户，其中发生的根际对话不但影响作物生产力和养
分的利用效率，还会影响作物品质乃至人体健康；
同时影响自然界的碳循环和环境变化。因而根际生
物间的相互作用过程及其调控机制的研究逐渐为科
学家所重视，并迅速成为生命科学与地学和环境科
学交叉的研究前沿。
根际对话的概念是近年来随着根际研究的不断
深入而提出的，但实际上，关于根际对话过程及其机
制的研究已有上百年的时间，只是人们没有意识到
这一点。有了根际，也就有了根际对话，同时就有了
根际对话的研究。固氮微生物侵染豆科植物形成根
瘤以及菌根真菌侵染植物形成菌根并影响植物生
长，即是根际对话的典型例证。
在过去 !##多年间植物学家关注根系诱导的根
际化学变化的同时，微生物学家也在根际微生物的
特征、功能及其对植物生长的影响方面取得了重要
进展［I］。早在 !M!5年，根据与豆科植物轮作的小麦
含氮量增加的观察结果，N,E)O首先提出了豆科植物
可以固定大气中氮素的假设。这一观点促进了其后
!##多年间对豆科植物固氮及根瘤菌分离、鉴定、根
瘤形成和固氮机理的研究工作。生物固氮的生理研
究始于 !J5#年左右，对于固氮微生物侵染豆科植物
过程中的植物—微生物相互作用的分子机理研究始
于 !J%#年［$］。此外，!J$# 年左右，人们已经开始认
识到内生菌根真菌与植物共生促进植物生长和养分
吸收的作用［!］。关于植物—菌根真菌共生体系对养
J%!!期 李春俭，等：根际对话及其对植物生长的影响
分吸收机制的系统研究主要集中在 !"#$—!""$ 年
间。在刚刚过去的 %$年间，相关的生理和分子研究
成为热点［&］。
如果说，上述研究是国际上关于根际中植物与
微生物相互作用改善植物营养状况的典型例证的
话，在我国生产实践中发现的玉米 ’花生间作克服花
生缺铁现象［#］，以及所揭示出的间套作条件下通过
间作植物根系间的相互作用提高土壤养分利用效
率［(］的研究结果，则是植物与植物通过根系间相互
作用—根际对话—提高土壤养分利用效率和作物产
量的典型例证。这些研究结果已经在国际上被公认
为是根际营养调控从理论研究走向生产实践的成功
范例。
! 根际对话及其对植物生长的影响
!"# 根际对话的“语言”
根际生物之间相互作用的实质是对生长空间、
水分和养分等资源的竞争。根际对话主要发生在植
物根系之间以及植物与土壤生物之间，包括细菌、真
菌和土壤动物。在根际对话中，植物起主导作用。
禾谷类作物一生中约有 )$*—&$*的光合产物转
移到地下部，其中 +$*—"$*以有机或无机分泌物
的形式释放到根际［"］。植物与土壤微生物之间通过
植物凋落物和植物根系分泌物建立起密切联系。根
系分泌物不仅为根际微生物提供生长所需的能源，
而且不同根系分泌物直接影响着根际微生物的数量
和种群结构。,-..-/［!$］模拟了可溶性碳与根际微生
物量及死亡量的水平和垂直分布，结果发现，根际微
生物分布与沿根轴可溶性碳的分布距离有关，微生
物生物量的积累依赖于根系分泌物释放量的多少。
在植物根际的“根—根”或“根—微生物”间的对话需
要有“语言”。越来越多的证据表明，根系分泌物在
“根—根”或“根—微生物”间的对话中起着“语言”的
作用，协调着根系之间或根系与土壤生物之间的生
物和物理相互作用［!!］。人们所熟知的根分泌物包
括大分子量化合物如粘液和胞外酶等，低分子量化
合物如有机酸、糖、酚类和氨基酸（也包括植物铁载
体）等物质，以及皮层细胞自溶物形成的粘胶质［!%］。
除此之外，根系还向根际中分泌大量的具有生物活
性的大分子和小分子次生代谢产物，这些物质调节
着根系周围的土壤微生物种群与数量、植物与微生
物之间的共生和防御相互作用，改变土壤的物理与
化学性质，并影响相邻植物的生长［!!］。
!"$ 根际对话对植物生长的影响及其可能机制
通过根际对话影响植物生长的例子众多，机制
也多种多样。典型的例子是植物与微生物之间形成
共生。在缺氮条件下，豆科植物根系会分泌黄酮类
和异黄酮类物质，启动根瘤菌结瘤基因的表达，最终
导致根瘤菌侵染根系并形成根瘤［!)］。在这一例子
中，黄酮类物质是豆科植物根系与微生物间对话的
“语言”。由于不同豆科植物分泌的黄酮类物质种类
不同［!+］，使得不同种类的根瘤菌能够识别不同的寄
主植物。另一个例子是菌根的形成。菌根是菌根真
菌侵染植物根系后形成的共生体。尽管对菌根真菌
与寄主植物根系之间的信号和识别分子机制尚不清
楚，但已经知道在最初的识别过程中，当菌根真菌接
近寄主根系并形成附着之前，其菌丝会形成大量分
枝［!01!&］，并且知道寄主植物会分泌信号分子诱导菌
丝分枝［!#1!(］。最近从百脉根属（ !"#$% &’(")*+$%）的根
分泌物中分离得到一种分枝因子，经鉴定为 23.4567
8-934:;（07<;6=>723.4568），它可以在很低浓度时刺激
菌根真菌萌发孢子的菌丝大量分枝［!"］。该结果为
揭示菌根真菌侵染的分子机理提供了有力证据。分
枝因子 ?3.4568-934:; 被认为是植物与菌根真菌对话
的“语言”。在上述两个例子中，微生物侵染植物之
前都有一个相互识别的过程，在这一识别过程中，起
主导作用的是植物。植物可以根据其营养状况分泌
不同的信号分子，与微生物进行对话，诱导微生物侵
染并形成共生。
一般认为，接种根瘤菌、固氮菌和固氮螺菌等微
生物之所以能够促进植物生长，主要是由于这些微
生物可以固氮。但进一步研究发现，在很多情况下，
接种了这些细菌之后，植物组织以及土壤中的氮水
平并未增加。并且在供氮充足情况下，接种这些微
生物仍可增加作物产量。@-.;-和 @.6A:［%$］观察到，
在接种了雀稗固氮菌之后，包括雀稗（,’%(’-$. )"/
#’#$.）在内的几种植物的生长状况都有所改善，但
并未发现有增加固氮的趋势。BC22-4:等［%!］报道，在
大量施用了氮肥的土壤中接种褐球固氮菌，仍可使
玉米产量增加 !&*，并指出这是由于细菌产生植物
生长调节物质的作用结果。研究表明，在植物根际
中，可以产生植物生长调节物质的微生物群落数量
很大。@-.;-等人［%%］发现，在从不同植物的根际中
分离出来的 0$ 种微生物中，分别有 (&*、0(*和
"$*的微生物可产生生长素，赤霉素或激动素类物
质。D-EF;.3等［%)］发现，从欧洲赤松（,*)$% %*-01%#2*%）
根际中分离得到的 00*的细菌和 (&*的真菌可以
产生赤霉素及其类似物。G.2/-<和 H.-:I;:J;.5;.［%+］
$(! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !+卷
观察到，根际微生物产生的乙烯可以不同程度影响
植物的生长。
植物与微生物之间即使不形成共生，同样可以
通过根际对话过程影响植物生长。缺铁条件下豆科
植物红三叶草能够分泌酚类物质，抑制根际中的部
分微生物生长，同时刺激另一些微生物的生长。这
些耐酚类物质的微生物中有 !"#能够分泌植物铁
载体，帮助红三叶草利用土壤中的铁；有 $%#能够
产生生长素类似物，刺激植物根表的三价铁还原系
统活性。在这一例子中，根系通过分泌酚类物质作
为“语言”与根际微生物对话，并通过微生物的作用
提高根际中铁的生物有效性，促进了红三叶草对土
壤中铁的吸收利用［&’］。
根际对话不仅发生在植物—土壤生物之间，也
能够发生在植物与植物之间。无论在自然生态系统
或是在农田生态系统，植物都会与相邻的同种或不
同种植物发生相互作用。这些相互作用有些是有利
的，有的是有害的。前面提到的玉米 (花生间作克服
花生缺铁现象，主要是由于间作条件下两种作物的
根系相互交叉，花生根系能够直接获得玉米根系从
土壤中活化的铁，从而提高了花生的吸铁量；此外，
玉米根分泌物对花生根系形态和花生根际微生物种
群、数量的影响对改善花生铁营养也起到了重要作
用［$］。矢车菊属（!"#$%&’"% (%)&*+,%）根系能够分泌
一种称为儿茶酸的次生代谢产物，高浓度的儿茶酸
能够调节该种植物自身的种群密度，起到自我抑制
的作用；同时还能作为一种化感物质，抑制周围其
它种类植物的生长。儿茶酸还具有抑菌剂的作用，
能够抑制土壤中线虫和真菌的生长［&"］。
植物通过根际对话影响其它植物的生长不仅能
表现在当季作物或间套作系统中，也能表现在轮作
系统中。众所周知，豆科植物收获之后种植非豆科
植物不仅能够提高后者的产量，还能减少氮肥施用
量。最近的研究发现，填闲的豆科植物 )*+,- ./012
不仅能使土壤肥力持续提高，而且可使后茬番茄的
产量提高 &3#!43#，番茄植株叶片的绿色持续时
间延长，一系列蛋白的基因在转录水平延长，植株抗
病能力增加。其原因在于，填闲的豆科植物除了提
供了氮素以外，还可以通过土壤微生物的作用，改善
番茄根系的生长，促进根系中细胞分裂素合成，从而
延缓了地上部衰老，促进并稳定了叶片中的几丁质
酶和渗透质［&$］。
连作障碍是植物通过根际对话对同种植物来年
生长产生不利影响的典型例证之一。尤其在我国，
由于耕地面积限制、经济利益驱动和种植技术与习
惯等因素，在很多地区的同一块土地上连续种植同
种植物，导致土壤生物学障碍发生严重。连作障碍
在大豆、烟草、蔬菜等经济作物，尤其是设施蔬菜种
植中非常普遍，导致严重减产及品质下降。连作障
碍的原因多种多样，其中化感作用以及由于土壤微
生态系统失衡引起的土传病害是主要因素。根系分
泌物刺激根际病原生物生长而抑制有益生物生长，
造成根际微生态系统的失衡是土传病害严重发生的
根本原因［&!5&6］。寄主植物番茄根分泌物中的多种
有机酸和氨基酸对青枯病菌（-%*,$+#.% ,+*%#%)"%’&(）
具有化学诱导作用（趋化作用），而其它非寄主根分
泌物则没有明显的趋化性［73］。黄瓜植株根系分泌
的化感自毒物质肉桂酸抑制根系生长，增加黄瓜枯
萎病（/&,%’.&( +01,2+’&(）的发病率［7%］。已知根际
微生物对某些植物源脂肪酸的竞争是导致植物根际
微生物区系变化的重要原因，对根际脂肪酸含量的
调节有可能控制土传病害［7&］。将特殊的长链脂肪
酸加入到发生连作障碍的土壤中，能够导致有益细
菌和放线菌数量显著增加，由于改变了连作土壤中
的微生物群落结构，导致黄瓜生物量也成倍增
加［77］；向土壤中添加短链脂肪酸丁酸能够杀死腐
霉（31$4.&( 89:）、立枯丝核菌（-4.5+)$+#.% ,+*%#.）等
病原真菌，而且调查发现丁酸可使根结线虫对番茄
的危害降低 $3#以上［7457’］。
! 展望
关于植物地上部之间的对话或通讯机制的研究
已经取得了长足进步，但对根际对话的了解却非常
有限，有意识地研究根际生物之间的相互关系及其
对植物生长影响刚刚开始。主要原因之一是根际过
程发生在地下，难以为研究者直接观察，又缺少有效
的研究方法和手段。正如 ;<=>/?等［7"］所指出，由于
土壤过程的复杂性和其本身的多相性及不透明性，
使人们对于地下世界中这些过程的认识非常有限，
在许多方面如同遥远的星球那样陌生。因而土壤及
土壤中所发生的生物间的相互作用被看作是科学研
究最具挑战的前沿领域。研究的突破取决于研究方
法和手段的创新。随着植物营养学、土壤学、微生物
学、生态学、环境科学及分子生物学等多个学科领域
在根际对话研究中的交叉融合及研究的不断深入，
我们将会更多地知道根际生物间对话的过程和机
制，这是了解根际过程的及其与植株地上部协同的
关键，也是深入理解植物—土壤—微生物及其与环
%!%%期 李春俭，等：根际对话及其对植物生长的影响
境互作过程基础，对挖掘作物生物学潜力、提高养分
利用效率、实现农田可持续发展具有重要意义。
参 考 文 献：
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