全 文 ：收稿日期：!""#$%"$%" 接受日期：!""&$"’$%(
基金项目：国际植物营养研究所项目（)*+,-.%#）；安徽省教育厅项目（/0!""#1!2#）资助。
作者简介：周可金（%23’—），男，安徽无为人，教授，博士研究生，主要研究作物栽培与养分管理。456："’’%$’#&32’%，7.89-6：:+;,<5=-*>%3(? @;8
供硫水平对花生叶片硫素含量与形态的影响
周可金%，!，雷红灵(，肖文娜%，章力干%
（%安徽农业大学农学院，安徽合肥 !(""(3；!湖南农业大学农学院，湖南长沙 A%"%!&；
(湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 A%"%!&）
摘要：采用盆栽方法研究了供硫水平对花生不同叶龄叶片的硫酸盐、谷胱甘肽和蛋白态硫含量及其形态的影响。
结果表明，叶片谷胱甘肽含量随叶龄增大而减少，硫酸盐含量却相反。当硫素供应充足时，幼叶谷胱甘肽含量占总
硫的 A?3B，蛋白态硫含量占 2%B，其余以硫酸盐形式存在；中龄叶及老叶的硫酸盐含量占总硫的 3"B!&"B，而谷
胱甘肽含量不到 %B。当硫素供应不足时，幼叶和中龄叶含硫化合物总量减少，尤其是硫酸盐。因此，在缺硫时，谷
胱甘肽不是植株硫的主要来源，且低氮加重缺硫症状发生。不同叶龄叶片对缺硫反应不同，幼叶对缺硫反应更为
敏感。
关键词：硫素供应；硫形态；谷胱甘肽；叶片；花生
中图分类号：C’3’?!?"3! 文献标识码：) 文章编号：%""&$’"’D（!""&）"3$%%’A$"3
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我国缺硫土壤约占耕地面积的 ("B［%］。C是作
物生长必需养分元素之一，其含量因作物类型不同
而异，一般十字花科、油料作物 C含量高于 ]含量。
高等植物中的 C一般以 CG! $A 从根部吸收，经木质部
进入叶肉组织，诱导半胱氨酸转化为甲硫氨酸或形
成谷胱甘肽。叶片 CG! $A 的吸收和分配完全受其需
求量控制，正在发育的叶片含 C量较高；叶片伸展
后显著下降［!］。当 C供应充足时，根系 CG! $A 含量维
持一定水平；C缺乏时其含量增加［($A］。可见，低调
节量信号是 CG! $A ，或含 C 化合物，如谷胱甘肽［’］。
CG! $A 和谷胱甘肽都能在韧皮部移动［A］；叶肉细胞
液泡中 CG! $A 仅能在 C 受到胁迫时释放，且释放很
慢，不能维持植株生长需要［3］。当大豆幼叶缺 C时，
C主要形成蛋白质，低 M 能促使 CG! $A 从老叶中释
植物营养与肥料学报 !""&，%A（3）：%%’A$%%’2
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
]69*S M,SO-S-;* 9*U ^5OS-6-:5O C@-5*@5
放［!，"#$］。花生等油料作物对 %反应敏感，叶片又是
%的主要贮藏器官，叶片 %含量高低与土壤供 % 水
平关系密切，这在油菜中已得到证实，但在花生中未
见报道［&#’’］。花生施 %能促进植株对 (、%的吸收，
有利于 %向子实运转。但施 %如何促进 %的吸收和
分配（尤其不同叶龄叶片间的分配），以及 %吸收后
的转化形态等研究鲜见报道［)，’’］。花生施 % 一直
未引起足够重视，生产上常有缺 %症状发生，由于没
有准确的诊断方法，造成花生减产［’!#’*］。鉴此，通
过对不同供 %水平花生叶片的硫素含量及其形态特
征和变化规律的研究，以期找到在供 %不足时体内
作为 %素补充的化合物形态，并弄清不同叶龄叶片
对缺 %反应的敏感程度，从而为花生生产上快速而
准确地诊断硫素营养丰缺和科学施肥提供理论依
据。
! 材料与方法
采用温室石英砂盆栽试验。供试花生（ !"#$%&’
%()*+#’,#）汕油 +!* 为高含 % 品种。室温控制在
!,-，相对湿度 "+.，光照时间 ’/ 0。播种 " 1后植
株转移到 *, 2大容器（每容器栽 ),!+, 株），用营
养液进行培养。培养液组成为：* 3345 6 2 7(8*，*
33456 2 9:（(8*）!，’ 3345 6 2 (;);!<8)，+,!345 6 2
795，!+!345 6 2 ;*=8*，!!345 6 2 >?95!，!!345 6 2 @?A
95!，,B+!345 6 2 9C95!，,B+!345 6 2（(;)）/>4"8!)，!,
!345 6 2 (:DEFGHI。系统 J;用 78;调至 +B+左右。
试验 ’：幼苗转移至液体培养系统。将幼苗放
在 *个不同 %8! #) 浓度（’,、’,,、’,,,!345 6 2）溶液
中培养。营养液每周更换一次。根据苗的大小，每
隔 ’, 1 取 +!’, 株，测定植株鲜重和叶片有关性
状。取样后将叶片与茎秆分开，并将叶片用纱布包
好，立即放到液 (! 中冷冻，经 "! 0 冻干后，在真空
中保存待测。叶片按由下而上的第 ’片至第 $片分
别保存（以 2’B K K K K K 2$表示）。在测定叶片干物质
重量时须将冻干叶继续烘干。
试验 !：按试验 ’的方法，将植株在营养液中预
培养 !, 1，营养液包含 ’ 3345 6 2 %8! #) 和 $ 3345 6 2
(8#* 。然后将植株转移到以下 )个处理的营养液中
继续培养。’）’ 3345 6 L %8! #) 和 $ 3345 6 L (8#* ，即：
加 %和高 (处理（ M % 6 ;(）；!）, 3345 6 2 %8! #) 和 $
3345 6 2 (8#* ，即：缺 %和高 (处理（ # % 6 ;(）；*）’
3345 6 2 %8! #) 和 !+,!345 6 2 (8
#
* ，即：加 %和低 (处
理（ M % 6 2(）；)）, 3345 6 2 %8! #) 和 !+, !345 6 2
(8#* ，即：缺 % 和低 ( 处理（ # % 6 2(）。营养液 * 1
更换一次。每个处理分别在 ,（试验开始时）、!、)、
/、$和 ’, 1分别取样 *株，每个植株主茎叶片分为
老叶组（2’、2!）、中等叶龄叶组（根据植株大小包括
2*、2)、2+、2/）、幼叶组（2"和 2$）。每株 *组叶片分
别放在液 (!中 "! 0冻干。冻干叶片研磨成粉末状
在真空容器中保存待测。
总 % 含量测定：称 +, 3L 冻干粉末用浓缩的
;(8*和 ;958)（体积比 $+ N ’+）进行消化处理。消化
后溶液用 +.（体积比）;95悬浮，用发射光谱仪在波
长 ’$! ?3下测定。
硫酸盐和硝酸盐含量测定：称取 !, 3L冻干粉
末用 !, 32 &,O9的去离子水萃取 ! 0，然后用滤纸过
滤。提取液的 %8! #) 浓度按 =:%8) 比浊法测定，(8#*
浓度按照 P= 6 H +,,&B**方法测定［’)］。
谷胱甘肽的测定按 >EQ0RE51［’+］方法进行。
蛋白态 %的测定：通过总 %含量减去硫酸盐、
谷胱甘肽含量而得到。
叶绿素含量测定：采用 %（>S?45R:，T:J:?）测定。
相对生长速率（UPU）：UPU V（’ 6 W）X DW6 1R
其中 W是植株重量；DW6 1R是某个阶段生长速率。
" 结果与分析
"#! 供硫对叶片生长及其 $%"&’ 与谷胱甘肽含量
的影响
不同培养液浓度对花生生长发育产生不同影
响。当 %8! #) 浓度分别为 ’,、’,,、’,,,!345 6 2时，花
生芽的相对生长速率（UPU）分别为每天 ,B!,、,B!$
和 ,B*’；叶片干物质重量随 %8! #) 浓度的增加而增
大（图 ’）。
叶片数量也是最高浓度的处理比最低浓度处理
的叶片数多 ’!!片。低浓度 %8! #)（’,!345 6 2）处理
培养 ’+ 1 后，中、老叶片出现发黄症状，中等浓度
%8! #)（’,,!345 6 2）处理则推迟到 *+ 1后才出现；而
高浓度 %8! #)（’,,,!345 6 2）处理的花生叶片始终保
持绿色。
图 !表明，培养初期叶片（2’和 2!）中硫酸盐含
量相似，与供 % 浓度无关。在较低的 % 浓度（’, 和
’,,!345 6 2）下，叶片 %8
! #
) 浓度随培养时间延长而
++’’/期 周可金，等：供硫水平对花生叶片硫素含量与形态的影响
图 ! 不同 "#$%& 浓度对花生叶片干物重的影响
’()*! +,,-./ 0, "#$%& .01.-1/23/(014 01 526 73//-2
0, 8-319/ :-3;-4 <(/= 5(,,-2-1/ 3)-4
逐渐降低；后期形成的叶片（如 !"、!#、!$、!%）&’( )*
含量更低或检测不到；在高 &浓度处理（+,,,!-./ 0
!）下，所有叶片均积累一定浓度 &’( )* ，但以老叶（如
!+、!(等）积累为主。因此，到生长后期，叶片 &’( )*
含量多少与供 &水平高低有直接关系。供 &水平较
低时，后期形成叶片 &’( )* 含量就低，反之则高。
由图 1可知，三组浓度培养液中叶片的谷胱甘
肽含量均随培养时间的延长而降低，可能与叶片生
长加快导致浓度稀释有关。在 &’( )* +,, 或 +,,,
!-./ 0 !处理下，谷胱甘肽含量下降最快，培养 (" 2
就降到最低，且以幼叶下降最多。
图 $ 不同浓度溶液培养下不同叶龄叶片的 "#$%& 含量
’()*$ "#$%& .01.-1/23/(014 (1 :-3;-4 <(/= 5(,,-2-1/ 3)-4 )20<1 (1 ;32(094 40:9/(014
图 > 不同浓度溶液培养下不同叶龄叶片的谷胱甘肽含量
’()*> ?:9/3/=(01- .01.-1/23/(014 (1 :-3;-4 <(/= 5(,,-2-1/ 3)-4 )20<1 (1 ;32(094 40:9/(014
$@$ 硫和氮对叶片叶绿素含量和生长速率的影响
在 + --./ 0 ! &’( )* 和 % --./ 0 ! 3’)1 溶液中生长
(, 2后，将花生植株转移到含有高浓度（% --./ 0 !）
或低浓度（,4(" --./ 0 !）3’)1 和加 &或缺 &的营养
液中培养，结果表明，在缺 & 和高 3（ ) & 0 53）营养
液中生长的植株，中龄叶和幼叶的叶绿素含量迅速
下降（图 *）。老叶无论在生长时间还是处理之间，
叶绿素含量没有显著变化。
不同处理花生叶片的相对生长速率（676）变化
（表 +）看出，低 3处理的中龄叶组和幼叶组的生长
#"++ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +*卷
图 ! 不同硫、氮浓度下花生叶片叶绿素含量的变化
"#$%! &’()$*+ ,- .’/,0,1’2// 0*(3#)$+ #) 1*()45 /*(6*+ 4)3*0 3#--*0*)5 789:! ()3 ;8:< 50*(5=*)5+
（!"：老叶 !#$%&’ #%()；*"：中龄叶 *+$$#% #%()；,"：幼叶 ,-./0%&’ #%() 1 下同 23% &(4% 5%#-61）
表 > 不同氮、硫处理花生叶片的相对生长速率
?(@/* > ?’* 0*/(5#6* $0,A#)$ 0(5*+（BCB）,- 1*()45 /*(6*+
A#5’ 3#--*0*)5 ; ()3 7 50*(5=*)5
处理
27%(’4%/’&
相对生长速率 898
!" *" ,"
: ; < => ?@?A? B ?@??C ?@DCD B ?@??E ?@DEF B ?@?AD
: ; < "> ?@??D B ?@??C ?@?FF B ?@??G ?@?FD B ?@??E
H ; < => ?@?C? B ?@??I ?@AD? B ?@??J ?@DGC B ?@??G
H ; < "> ?@?CC B ?@??F ?@?GC B ?@??G ?@?AE B ?@?AA
速率比高 >处理的要低很多。在中龄叶组中，低 > <
缺 ;处理的叶片生长速率与低 > <加 ;处理相比没
有降低，而高 >处理中的缺 ;处理的生长速率比加
;处理的要降低 F?K左右。
9D< 硫和氮对叶片谷胱甘肽含量的影响
图 F表明，当从营养液中去除 ;!D HI ，D天后花生
中龄叶和幼叶的谷胱甘肽含量迅速降低；但老叶差
异不明显；其中幼叶生长在高 >溶液的谷胱甘肽含
量比低 >溶液的下降更快。在高 >溶液中大约 E $
图 E 不同氮、硫处理花生叶片谷胱甘肽含量变化
"#$%E &’()$*+ ,- $/45(5’#,)* .,).*)50(5#,)+ #) 1*()45 /*(6*+ 4)3*0 3#--*0*)5 789:! ()3 ;8:< 50*(5=*)5+
就达到最低，而在低 >中下降缓慢。在中龄叶中，
当溶液缺 ;时，高 >和低 >处理的谷胱甘肽含量下
降趋势一致。而幼叶的谷胱甘肽含量大约是老叶的
A@G倍。
9D! 硫和氮对 789:! 和蛋白态硫的影响
试验结果（图 L）表明，老叶、中龄叶和幼叶中
;!D HI 含量分别占总 ; 含量的 G?@CK、FE@IK 和
DG@CK。去掉 ;后所有叶片 ;!D HI 含量均显著降低；
当补充 ; 时，高 > 和低 > 处理间的中龄叶和幼叶
;!D HI 含量下降差异不大。在高 > 和低 > 溶液中 I
!E $，幼叶的 ;!D HI 含量分别以每天 F@F 和 E@?
!4-# < 0的速率下降；而同期的老叶却分别以每天
DE@E和 AF@?!4-# < 0速率下降。在中龄叶和幼叶中，
;!D HI 含量以初始浓度大约每天 A?K的速度递减，当
GFAAL期 周可金，等：供硫水平对花生叶片硫素含量与形态的影响
!"# $% 浓度降低到初始浓度 #&’以下时，其下降速率
明显减慢。在高 (处理中，老叶 !"# $% 含量开始没有
明显下降，但 % )后，每天以 *&+#!,-. / 0 的速度降
低；在低 (处理中，老叶 !"# $% 浓度从第 % )开始就
以 *#+1!,-. / 0速度降低。
图 2还看出，在试验初始阶段，幼叶、中龄叶及
老叶的总 !含量和 !"# $% 与谷胱甘肽之和是不同的，
而蛋白态 !的含量相似（大约相当于 3&4!,-. / 0）。
老叶中蛋白态 !含量保持相对稳定，% 个处理间无
显著差异。在缺 !处理中，中龄叶蛋白态 !含量比
对照显著减少，从第 % )起，高 (和低 (处理分别以
每天 1+%和 1+4!,-. / 0 的速度降低；在第 #!3& )
生长期间，缺 !和高 (处理的幼叶蛋白态 !含量以
每天 1+1!,-. / 0的速度降低，而缺 !和低 (处理的
却以每天 5+3!,-. / 0速度降低。
图 ! 不同氮、硫处理花生叶片 "#$%& 和蛋白态硫的含量
’()*! +,-.)/0 12 "#$%& -.3 (.014564/ " 71.7/.8 (. 9/-.58 4/-:/0 5.3/; 3(22/;/.8 "#$%& -.3 <#%= 8;/-8>/.80
= 讨论
不同叶龄叶片含 !形态有明显差异。当 !素供
给充足时，幼叶大约 13’的 ! 形成蛋白态 !，%+2’
形成谷胱甘肽，只有 %+%’形成 !"# $% ；中龄叶和老
叶中，2&’!6&’ 的 !是以 !"# $% 形式存在，谷胱甘
肽不到 3’。据报道，尽管大豆的老叶和幼叶蒸腾
速率相同，但 !"# $% 是通过蒸腾作用传递到发育叶
片部位［5］。
当外界供 !不足时，幼叶可能将 !"# $% 与谷胱甘
肽转变为蛋白态 !。有人提出谷胱甘肽在降低根系
!"# $% 浓度方面是一个调节信号，是否也是 !在叶与
叶之间转移的信号还有待研究［32］。在缺 !时，老叶
% ) 后就出现 !"# $% 的输出，而谷胱甘肽不变。但
789989:8;0认为，叶片中 ! 有可能是谷胱甘肽输出
的结果，谷胱甘肽是 !"# $% 的有益补充［35］。有报道
认为，暴露在*4!中的大豆植株，成熟叶片 1&’的 !
被转移重新转变为 !"# $% ，谷胱甘肽几乎不存在［5］。
硫的缺乏不仅取决于外界供硫水平，也取决于
外界供氮水平。研究表明，低 (能缓解 ! 的缺乏，
因 (的缺乏促使老叶 !"# $% 重新分配［6，32］。本试验
虽然不能证实花生老叶中蛋白态 !的输出，但缺 !
和低 (处理由于有较低的生长速率，从而表现出较
少的缺 !症状；而高 (处理生长快，需 !素较多，与
缺 !、低 ( 处理的幼叶相比，蛋白态 ! 含量明显降
低。在缺 !、低 (处理中，植株 !、(更加平衡，这种
平衡是受严格调控的，这在几类植物中已有报
道［33，36］。叶片 !含量高低是判断土壤或植株 !水
平的重要指标［#&］。如油菜上部叶片 ! 含量的临界
值为 2+& 0 / <0［31］。根据本试验结果，花生在缺 !条
6433 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3%卷
件下，!的主要来源是 !"# $% ，而不是谷胱甘肽。高 &
比低 &加大缺 !症状的发生，这是幼叶和中龄叶生
长加快的缘故，而不是老叶 !"# $% 输出的原因。不
同叶龄叶片对缺 !的反应程度存在明显差异，正在
发育的幼叶是反应 !素缺乏症状的第一器官，而且
反应敏感。这与滕淳茜等［’］研究结果一致，他认为
测定植株中的 !"# $% 是植物 !诊断的一个比较理想
的方法。
参 考 文 献：
［(］ 刘崇群，曹淑卿，陈国安 ) 中国南方农业中的硫［*］) 土壤学报，
(’’+，#,（%）：-’.$%+%/
012 3 4，456 ! 7，489: ; <) !2=>2? 6> @89 5A?1B2=@2?9 6> 481:5［*］)
［#］ !2:5?E1，<:D9?F6: * G) H>>9B@ 6> F2=>2? :2@?1@16: 6: @89 ?9D1F@?1I2@16:
6> F2=>2? 1: J9A9@5@1J9 F6KI95: E=5:@F［*］) C=5:@ C8KF16= )，(’’L，((#：
L#-$L-(/
［-］ 4=5?MF6: N O，!5M9? 0 P) !2=>5@9 1:>=2Q 1: R895@ 5:D I5?=9K ?66@F I9S
B6T9F T6?9 F9:F1@1J9 @6 FE9B1>1B E?6@91SI1:D1:A ?95A9:@F R89: E=5:@F 5?9
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［%］ V5RM9F>6?D W *，N5J1D15: * 4，;?1A:6: 4) !2=>5@9 X E?6@6: B6@?5:FE6?@
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［U］ N5@M6 < V，W2DD ! V) !2=>5@9 2E@5M9 5:D 1@F ?9A2=5@16: 1: 09T:5
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［,］ !T1@8 \ ]，05:A < 0) O?5:F=6B5@16: 6> F2=>5@9 1: F6KI95:（ 0-1&%’/
.#2 0) W9??）［*］) C=5:@ C8KF16= )，(’’.，.L：,’.$.+#/
［.］ !2:5?E1，<:D9?F6: * G) H>>9B@ 6> :1@?6A9: :2@?1@16: 6: ?9T6I1=1^5@16:
6> E?6@91: F2=>2? 1: @89 =95J9F 6> J9A9@5@1J9 F6KI95: 5:D 5FF6B15@9D
B85:A9F 1: F6=2I=9 F2=>2? T9@5I6=1@9F［*］) C=5:@ C8KF16= )，(’’,5，((U：
(L,($(L.+/
［’］ 滕淳茜，孟赐福，吴崇书，等 ) 油菜硫素营养和施硫效应的研究
进展［*］) 浙江农业学报，#++%，(L（-）：(,#$(,L/
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