全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"’$!(
基金项目：国家支撑计划（!"")*+,"-+"!$"(）；山西省科技攻关项目（!"")"%-""-$"%）资助。
作者简介：张定一（-.)%—），男，山西万荣人，博士，研究员，主要从事农业生态方面的研究工作。
/01："%&#$!((!!")，234561：7896:;<=16>? 1@ ? AB? >C。 ! 通讯作者 /01："%&’$)!()%.(，234561：AB5<9D8:-!)E >F4
施氮量对不同小麦品种高分子量麦谷蛋白
亚基表达量及品质影响的研究
张定一-，%，张永清!，杨武德%!，闫翠萍-，姬虎太-
（- 山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾，"’-"""；! 山西师范大学生命科学学院，山西临汾，"’-""’；
% 山西农业大学农学院，山西太谷，"%"("-）
摘要：采用盆栽试验和 G,G3H+I2技术，研究了氮肥对强筋和中筋小麦亚基表达量、品质性状及相关关系的影响。
结果表明，施用氮肥提高了优质小麦高分子量谷蛋白亚基表达量，对强筋小麦影响较小，而对中筋小麦影响较大。
施氮后，强筋小麦的亚基表达量与醇溶蛋白和谷蛋白的含量极显著相关，而中筋小麦的亚基表达量仅与谷蛋白的
含量显著相关，说明氮肥对不同亚基组成小麦高分子量谷蛋白表达量及蛋白组分调控有一定差异。施氮后，高分
子量谷蛋白亚基表达量与各项加工品质指标呈正相关；强筋小麦的亚基表达量与湿面筋含量、稳定时间、沉降值和
评价值相关性达到显著或极显著水平；而中筋小麦的亚基表达量仅与沉降值相关性达到显著水平。
关键词：小麦；JKL3IG表达量；营养品质；加工品质
中图分类号：G&-!E-E"-；G&-!E-E")! 文献标识码：+ 文章编号：-""($&"&M（!""(）"!$"!%&$"# !""#$% &" ’(%)&*#’ +,,-($+%(&’ &’ .(*. /&-#$0-+) 1#(*.% *-0%#’(’ 2030’(%
#4,)#22(&’ +’5 *)+(’ 60+-(%7 &" 1(’%#) 1.#+%
7J+NI ,6CO396-，%，7J+NI PFCO3Q6CO!，P+NI L<380%!，P+N R<63;6CO-，ST J<3U56-
（! "#$%&%’%( )* +,(-% .($(-/0,，1,-#2& 30-4(56 )* 37/&0’8%’/-8 10&(#0($，9&#*(# :;!:::，<,&#-；= <)88(7( )* 9&*( 10&(#0(，1,-#2& >)/5-8 ?#&@(/$&%6，9&#*(# :;!::;，<,&#-；A 37/)#)56 <)88(7( )* 1,-#2& 37/&0’8%’/-8 ?#&@(/$&%6，B-&7’ :A:C:!，<,&#-） 832%)+$%：+ ;FU 0B;0V640CU D5A >5VV608 F<15V L06OWU I1Q<516U9 5C8 UW06V V015U6FCAW6; 6C 86@@0V0CU O1WCF1FO9 ? /DF
DW05U ><1U6X5VA，AUVFCO O1@0VU616Z0V D0V0 5;;1608（N "，"E))#，-E%%!，-E..( 5C8 !E))’ O [ ;FU，V0A;0>U6X019），D6UW V5C8F46Z08 =1F>\ 80A6OC? /W0
V0A<1UA AWFD08 UW5U，C6UVFO0C 5;;16>5U6FC 6C>V05A08 JKL3IG 0B;V0AA6FC，5C8 UW0 0@@0>U FC 4086<4 O1OV05U0V UW5C FC AUVFCO O1U F@ C6UVFO0C 5;;16>5U6FC FC JKL3IG 0B;V0AA6FC D6UW ;VFU06C >F4;FA6U6FC
86@@0V08 54FCO A<=F0@@6>60CUA =0UD00C JKL3IG 0B;V0AA6FC D6UW O16586C 5C8
O15C>0 10X01A 5C8 UW0 >FVV015U6FC >F0@@6>60CU D6UW O1O1FVV015U08 D6UW ;VF>0AA6CO Q<516U9 >W5V5>U0V6AU6>A ?
JKL3IG 0B;V0AA6FC 6C AUVFCO O15CU19 >FVV015U08 D6UW D0U O1FCU0CU，AU5=616U9 U640，A08640C3
U5U6FC X51<0 5C8 0X51<5U6FC X51<0，DW610 JKL3IG 0B;V0AA6FC 6C 4086<4 O15CU19 >FVV015U08
D6UW A08640CU5U6FC X51<0?
9#7 1&)52：DW05U；JKL3IG 0B;V0AA6FC；C0AA6CO Q<516U9
小麦子粒蛋白质主要由醇溶蛋白和麦谷蛋白组
成，占小麦贮藏蛋白的 ("]左右，为面筋的主要成
分。醇溶蛋白是单体蛋白，决定面团的延展性；麦
谷蛋白为多聚体蛋白，决定面团的弹性和强度［-$!］。 植物营养与肥料学报 !""(，-’（!）：!%&$ !’-
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
H15CU N60C>0
麦谷蛋白是由高分子量谷蛋白亚基（!"#$%&）和低 分子量谷蛋白亚基（’"#$%&）通过二硫键聚合而
成［(］。!"#$%&只占小麦贮藏蛋白的 )*+，但与面 粉品质、面包烘烤质量密切相关，其亚基构成已成为 小麦品质改良的主要依据［,-.］。然而，谷蛋白亚基 的类型并不能完全解释面包加工品质的变化，其亚 基含量和比例对面粉的加工品质也有较大的影 响［/］。01234等研究表明，不同小麦品种胚乳的麦谷 蛋白亚基组成和数目受遗传控制，具有品种的稳定 性，但其含量又受环境条件的影响［5］；孙辉的研究 表明，谷蛋白亚基的相对含量与烘烤品质性状有一 定的相关性，但这种相关性受亚基和性状两方面的 影响［6］。&78893 和 :9;<84= 等认为，烘烤品质优良的 小麦品种，!"#$%&绝对表达量和相对表达量皆高
于烘烤品质较差的品种［)*-))］；而 !713>［)?］报道，高
分子谷蛋白亚基的表达量与面包体积呈正相关。可
见，!"#$%&表达量对烘烤品质具有重要的作用。 氮素是小麦生长发育所需的大量元素之一，施 氮已成为提高小麦产量和改善品质的重要措 施［)(-)@］。迄今，有关氮素供应对小麦 !"#$%&表达
量、蛋白质组分含量及品质关系的研究报道较少。
为此，选取强筋和中筋小麦为试材，采取盆栽试验和
室内测试相结合，研究施氮量对优质小麦亚基表达
量和加工品质性状及相关关系的影响，为小麦品质
改良的合理化施肥提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试材料为 ?个不同品质类型冬小麦品种，其
!"#$%&组成见表 )。 表 ! 供试品种 #$%&’(组成
)*+,- ! #$%&’( ./01/2343/5 35 67*352 /8 9:-*4 .;,43<*72 ;2-= 35 4:32 ->1-730-54 品种 亚基类型 &7A73B8 82C4< D7;8BE1=< )F )G )H 临优 ),@（强筋） ’B3297),@（&8=93> >;7843） ) / I 5 ? I )? 临优 ?*)5（中筋） ’B3297?*)5（"4JB7K >;7843） ) / I 6 ? I )? 盆栽试验于 ?**,!?**@年在山西省农业科学 院小麦研究所进行。供试土壤为壤质潮土，土壤基 础养分状况为：有机质 )(L, > M N>、全 O *L.( > M N>、速 效 0 ,L@ K> M N>、速效 : 5/L/ K> M N>。 试验用盆为 ,* PK Q (* PK（!Q R）塑料盆，每盆 装土 ?* N>。设置 O*（D:）、O)（O *L../ > M C98）、O?（O )L((? > M C98）、O(（O )L665 > M C98）和 O,（O ?L.., > M C98）共 @个处理，随机排列，重复 (次，每 ,盆为一 个重复。氮肥均于播前按设计要求一次施入，各处 理均基施 0?S@ *L?* > M N>，:?S *L(* > M N>。?**,年 )* 月 )* 日播种，每盆留苗 )@ 株，?**@ 年 . 月 5 日收 获。 !"? 分析测定项目与方法 )L?L) !"#$%&组成的测定 采用 &H&$0F%T法测 定 !"#$%&组成，所用仪器为北京六一仪器厂生产
的 !94U4= &T.**型垂直电泳系统及 HVDW - ?,H型双
垂直电泳槽［).-)/］。
!"#$%&的提取：各处理取 )*粒种子，于研钵 中研成粉末，取 )* K> 分装入 )L@ K’的离心管中， 加入 )@*"’的样品提取液（*L*.( K9; M ’ X=B<-!D; C! .L5，?+ &H&，@+的巯基乙醇，)*+甘油，*L)+溴酚 蓝指示剂），旋涡震荡 )* KB3，(*** = M KB3离心 )* <， 室温下浸提 ? R，沸水浴煮 ?L@ KB3，冷至室温，.*** = M KB3离心 5 KB3，上清液备用。 &H&$0F%T电泳：采用不连续缓冲系统，分离胶
浓度为 )*+（C! 5L5），浓缩胶浓度为 (+（C! /L*），
交联度为 ?L.+，胶厚度为 )L* KK。电极缓冲液为
?@ KK9; M ’ X=B<$!D;，)6? KK9; M ’ 甘氨酸，*L)+ &H&， C! 5L(，/*Y电压电泳过夜。电泳系统置于冰箱中 以达控温目的。 染色、脱色和固定：凝胶用含有 )*+的冰醋酸， ?@+异丙醇和 *L*)+考马斯亮蓝的染色液染色过 夜，用蒸馏水脱色，/+冰醋酸固定。固定液和染色 液（考马斯亮兰 Z - ?@*，定量染色试剂）均为新配制 溶液，染色 ?, R，摇床转速 ?@ = M KB3，@** K’蒸馏水 脱色 ,5 R，每 )? R换 )次水。 )L?L? !"#$%&表达量的测定 染色完毕后，立即
用上海天能凝胶成像系统（X1393 %B< - ?**6）分析
!"#$%& 在总蛋白中的含量，即 !"#$%& 量 M总蛋
白量；然后采用 %G@@))-5@标准微量凯氏定氮法测
定各处理样品中总蛋白含量，即总蛋白量 M取样总量
（每千克面粉中所含的蛋白质克数，单位：> M N>）。
!"#$%&表达量（> M N>）[（!"#$%& 量 M总蛋白量）
Q总蛋白含量（> M N>）［)5］。
)L?L( 品质性状测定 用 G=1A43J4= \71J=7K1; ]7$3B9=实验磨磨粉。蛋白质组分依次用蒸馏水、)*+ 氯化钠、/@+酒精和 *L?+的碱溶液连续提取清蛋 白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。蛋白质含量采用 .(? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ),卷 !"##$$%&#标准微量凯氏定氮法测定；沉降值按照 ’’((#)%)$方法测定；湿面筋含量按照 !" * +$,)-& %./的方法测定；粉质参数使用德国 "01234530粉质 仪，按照 ’’((#,%6$方法测定。
试验数据运用 789 数据分析软件进行统计分
析。
! 结果与分析
!"# 施氮对两种小麦子粒 $%&’()的影响 6:$:$对小麦子粒 ;<=>!9 组成的影响 采用 979>8’!?对 6个小麦品种的 ;<=>!9组成进行分 析，以中国春（@!(）（A，B C &，6 C$6）和中优 .#-B
（@D.#-B）（$，B C .，# C$-）为对照。从图 $的 979> 8’!?电泳图谱可以看出，氮肥对 6个优质小麦品种 的 ;<=>!9组成没有任何影响，表现较强的遗传稳 定性［6］。 6:$:6 对小麦子粒 ;<=>!9表达量的影响 增施
氮肥，6个小麦品种的高分子量谷蛋白亚基表达量
都有所提高，其变异系数表现为：临优 6-$& E临优$,#；说明亚基组成不同，其表达量对氮肥的反应不
同。图 6看出，氮肥对临优 6-$&的高分子量谷蛋白 亚基表达量影响较大，而对临优$,# 的影响较小。
随施氮量的增加，临优 $,#和临优 6-$&的高分子量
谷蛋白亚基的表达量均呈先上升后下降的趋势，但
二者出现最高值的位置不同，前者以 A/处理的高分
子量谷蛋白亚基表达量最高，显著高于 A6 处理，极
显著高于其它处理。而后者以 A6处理的最高，显著
高于 A/处理，极显著高于其它处理。
!"! 施氮对不同小麦品种子粒蛋白质及其组分含
量的影响
增施氮肥，6个小麦的总蛋白含量以及清蛋白、
球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白的含量都有所提高；各
处理总蛋白的含量与对照相比均达到显著或极显著
差异水平。表 6看出，随着氮肥施用量的变化，临优
$,#蛋白组分变异系数表现为：醇溶蛋白 E谷蛋白 图 # 优质小麦$%&’()电泳图谱
*+,-# ).)’/0(1 23 $%&’() 23 4+5627#89 :5; 4+5627!<#= （@!(和 @D.#-B为对照品种，@!(，@D.#-B 103 FG3 HI4F0IJ HKJFLM10N） 图 ! 氮素水平对不同小麦品种子粒$%&’()表达量的影响
*+,-! 133>?@ 23 ;+33>A>5@ B @A>:@C>5@D 25 E7:5@+@6 23 $%&’() B/66期 张定一，等：施氮量对不同小麦品种高分子量麦谷蛋白亚基表达量及品质影响的研究 !清蛋白 !球蛋白；临优 "#$%则表现为：清蛋白 !
谷蛋白 !醇溶蛋白 !球蛋白。临优 $&’各蛋白组分 含量均以 ()处理最高，与对照均达到极显著差异水 平。其中清蛋白和醇溶蛋白含量与 ($和 (& 处理的
差异达到极显著水平，与 ("处理的差异达到显著水
平；而球蛋白和谷蛋白含量与 ($和 (& 处理的差异 达到显著水平，与 ("处理的差异不显著。临优 "#$%
各蛋白组分含量以 (" 处理最高，其中清蛋白、醇溶
蛋白和谷蛋白含量与对照的差异达到极显著水平，
而醇溶蛋白含量与 ($和 (&处理的差异达到显著水 平；谷蛋白含量与 ($处理的差异达到极显著水平、
与 (& 处理的差异达到显著水平。说明增施氮肥对
不同亚基组成小麦的蛋白组分含量调控效应存在差
异，从而影响小麦的品质。
表 ! 施氮量对不同小麦品种子粒蛋白质及组分含量的影响（"）
#$%&’ ! ())’*+ ,) -.))’/’0+ 0.+/,1’0 +/’$+2’0+3 ,0 4/,+’.0 $0- 4/,+’.0 *,24,0’0+3 .0 1/$.0 ,) 56’$+ *7&+.8$/3
品种
*+,-./012
处理
3140-546-
清蛋白
7,8+65.6
球蛋白
9,:8.6
醇溶蛋白
9,.0;.6
谷蛋白
9,+-46.6
总蛋白
3:-0, <1:-4.6
临优 $&’ =.6>:+$&’
(# "?@)’ A #?#$B C*$?&@) A #?##" CD )?%&E A #?#$% C* ’?"#$ A #?#’B 8D $)?’BE A #?#’E CD ($ "?@&" A #?#"& C* $?’$% A #?##& 87 &?#"@ A #? $$" 8D* ’?)@" A #?"$& 87D $&?)’E A #?$B" 87D (" "?%#$ A #?#)’ 87D $?’"E A #?##& 07 &?&@E A #?""" 87 ’?E)E A #?)$" 07 $’?’%" A #?"%E 07 () "?%)& A #?#’$ 07 $?’"B A #?#$) 07 &?’%) A #?$’E 07 ’?E’% A #?#@E 07 $’?E#% A #?@E" 07 (& "?@%# A #?##% 8D* $?’"# A #?##% 87 &?$"% A #?#%E 8D ’?)%$ A #?$$ " 87D $&?%@) A #?’"& 87D *F（G） "?)"$?’$@?)& )?’E ’?@@ 临优 "#$%
=.6>:+ "#$% (# "?$#E A #?##B CD $?"B$ A #?#BB 07 )?E’" A #?#)@ CD )?%%$A #?##& ;*$"?&%# A #?$E’ ;H ($ "?)%# A #?"’E 87D $?)#& A #?#$" 07 )?@)% A #?#&E 87D &?$"’ A #?#’& CD*$)?#)" A #?"&$C* (" "?E%) A #?#&) 07$?)@" A #?#’E 07 )?%%B A #?$’& 07 &?E"% A #?#%" 07$&?)"$A #?#B% 07 () "?E’& A #?#$B 07 $?)"E A #?#$% 07 )?%@" A #?#"% 07 &?E"# A #?"E% 07 $)?@%# A #?$&) 87D
(& "?EE@ A #?##’ 07 $?)&) A #?#&) 07 )?@’& A #?#&" 87D &?)%" A #?#@E 87D$&?"B# A #?’@$07D *F（G）$#?$# "?&$ "?E" @?&% ’?B&
注：表内数据为平均值 A标准误；每列数据后不同大小写字母表示差异分别达 $G和 ’G显著水平，下同。 (:-4：F0,+42 014 I./46 02 5406 A JH；H.KK4146- +<<41C024 06; ,:L41C024 ,4--412 .6 0 C:,+56 54062 2.I6.K.C06- 0-$G 06; ’G ,4/4,2，142<4C-./4,>；3M4 2054
2>58:, L02 +24; K:1 :-M41 -08,42N
!9: 施氮对小麦子粒加工品质的影响
随着氮肥施用量的变化，" 个优质小麦的吸水
率、湿面筋、稳定时间和沉降值的变异系数是：临优
"#$% !临优$&’（表 )）。说明临优 $&’的加工品质指 标相对稳定，受栽培措施变化影响较小，而临优 "#$%受栽培措施影响较大。
"?)?$对面粉品质的影响 表 )看出，增施氮肥，" 个小麦品种的湿面筋含量增加，与对照的差异达到 极显著水平。当施氮量达到 ($?BB% I O <:-（ () 处
理）时，临优 $&’的湿面筋含量较对照提高 %?)&G， 与 ($ 处理的差异达到极显著水平，与 (" 处理的差
异达到显著水平。当施氮量为 ( $?))" I O <:-（(" 处 理）时，临优 "#$% 的湿面筋含量较对照提高
$#?)&G，与 ($ 处理的差异达到极显著水平，与 (&
处理的差异达到显著水平。"个小麦品种的沉降值
以不施肥的对照最小，与各施肥处理的差异均达到
显著或极显著水平。临优 $&’ 的沉降值以 () 处理 最高，显著高于 (&处理，极显著高于 ($ 处理；临优
"#$%的沉降值以 ("处理最高，显著高于 ($和 (&处
理，但与 ()处理的差异不显著。表明适当增施氮肥
可显著增加湿面筋和沉降值的含量。
"?)?" 对优质小麦粉质仪参数的影响 表 ) 还看
出，不同的施肥处理，临优 $&’面粉的吸水率较不施 肥的对照显著或极显著的增加；临优 "#$% 面粉的
吸水率较不施肥的对照极显著的增加。临优 $&’的 不同施肥处理之间吸水率虽然不同，但差异不显著； 临优 "#$%的吸水率以 (" 处理最高，但仅显著高于
($处理。增施氮肥后，"个优质小麦的稳定时间都 显著高于对照，其差异达到极显著水平。临优$&’
的稳定时间以 ()处理最高，高于 ($处理，其差异达 到极显著水平；临优 "#$%以 (" 处理最高，与 ($处 理的差异达到极显著水平，与 (&处理差异达到显著 %)" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报$&卷
表 ! 优质小麦子粒加工品质的变化
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* /-*.+0&/ *.&#*1&/* +/ 2.+)&33-/0 45#%-*6 +( 78&#* 品种 !"#$%&’()
处理
*(+’$,+-$
吸水率（.）
/0)1(2$%1- 湿面筋（.） 3+$ 4#"$+- 稳定时间（,%-） 5$’0%#%$6$%,+
沉降值（,7）
5+8%,+-$’$%1-
&’#"+
总评价值
*1$’# +&’#"’$%1-
&’#"+
临优 9:;
7%-61" 9:;
<= >=?@A B =?CA 0D C>?A9 B =?9; 8! A@?=A B =?>9 E! :@?A9 B =?:> 8D F9 B =?>G E!
<9 >A?C= B =?A= ’/D CG?=A B =?:C ED AF?9@ B =?GA 0D! :F?;= B =?G; ED FC B =?CC 0D!
C?9; B 9?G> ’/ C@?>: B =?F; 0/ C=?;> B 9?A: ’/D ;A?>; B =?AG ’/ F; B 9?:> ’/D
C?AG B =?:C ’/ CF?AC B =?>9 ’/ C9?=@ B =?;> ’/ ;A?@9 B =?C: ’/ F> B A?G> ’/
<: >A?=: B =?F@ ’/D C@?G B =?:: ’0/ C=?@A B 9?@> ’/ ;9?C: B 9?;> 0/ FC B A?9F 0D!
!H（.） 9?;F C?C@ :?CC C?F: A?=@
临优 A=9@
7%-61" A=9@
<= ;@?=@ B =?:> ED CC?C; B =?C: E! C?@9 B =?C= 8! A;?=@ B =?>= ED ;C B =?:> 0D
<9 >=?C; B =?;A 0/ C;?A= B 9?=> 0D :?G= B =?C9 ED AG?>9 B =?9@ 0/ ;: B =?: ’0/
A?=C B 9?;9 ’/ C>?@= B 9?:A ’/ ;?AA B =?C> ’/ A@?=> B =?C= ’/ ;; B =?AF ’/
9?@C B =?A> ’/ C>?=C B =?@= ’0/D ;?9F B =?A; ’0/ AG?@; B =?C: ’0/ ;: B 9?>A ’0/
<: >9?A: B 9?:= ’0/ C;?>: B =?:@ 0/D ;?=@ B =?:A 0/ AG?GA B =?A> 0/ ;: B =?GC ’0/
!H（.） A?>; C?>: 9A?C9 :?;A 9?C9
水平。随施氮量的增加，临优 9:;的评价值以 理最高，与对照和 <9、<: 处理的差异达到极显著水
平；而临优 A=9@的评价值以 差异达到极显著水平。
9:; 高分子量谷蛋白亚基表达量与子粒蛋白质组
分及加工品质的相关性
相关分析表明，高分子量谷蛋白亚基的表达量
与总蛋白及各组分的含量均呈正相关（表 :）。临优
9:;的亚基表达量与总蛋白含量相关性达到显著水
平，与清蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量的相关性达到
极显著水平；临优 A=9@ 的亚基表达量与总蛋白和
谷蛋白含量的相关性达到显著水平，而与清蛋白含
量的相关性达到极显著水平。
分析高分子量谷蛋白亚基的表达量与各项加工
品质指标的相关性看出，临优 9:; 的亚基表达量与
湿面筋含量、稳定时间、沉降值和总评价值的相关性
达到显著或极显著水平（ ( I =?FC::!、=?@F=A!、
=?F>G>!!和 =?F:C@!），而临优 A=9@ 的亚基表达量
仅与沉降值的相关性达到显著水平（( I =?F>A:!）。
说明增施氮肥，提高了小麦的高分子量谷蛋白亚基
的表达量，从而改善了小麦的加工品质，但因品种不
同而有较大差异。相关分析还看出，临优 9:; 的总
蛋白含量与各组分含量的相关性均达到显著或极显
著水平，临优 A=9@ 的总蛋白含量与清蛋白、球蛋白
和谷蛋白含量的相关性达到显著或极显著水平，表
明施氮提高了子粒总蛋白质含量，同时也提高了各
蛋白组分的含量。
表 ; <=>?@A表达量与子粒蛋白质及各组分含量的相关性
"#$%& ; "8& )+..&%#*-+/ )+&((-)-&/*3$&*7&&/ <=>?@A #/, 2.+*&-/ )+12+/&/*3
项目
J$+,) 临优 9:; 7%-61" 9:; 临优 A=9@ 7%-61"A=9@ 清蛋白 /#0 球蛋白 K#1 醇溶蛋白 K#% 谷蛋白 K#" 总蛋白 *1$’#
清蛋白
/#0L
球蛋白
K#1L
醇溶蛋白
K#% L
谷蛋白
K#"L
总蛋白
*1$’# MN3OK5 =?FF>!! =?G;= =?FG@!! =?F:A!! =?F;;! =?F@=!! =?@AA =?@C@ =?F=F! =?FA:! 清蛋白 /#0 9 =?GAG =?F>9!! =?F9;! =?FC=! 9 =?@;> =?@;: =?F:G! =?F>C!! 球蛋白 K#1 9 =?GF: =?@C: =?@@F! 9 =?G@> =?@:= =?FC;! 醇溶蛋白 K#% 9 =?FF=!! =?F>@!! 9 =?F>G!! =?G>> 谷蛋白 K#" 9 =?F>G!! 9 =?@@C! 注（<1$+）：! 和!!分别表示 ;.和 9.显著水平 5%4-%P%E’-$’$ ;. ’-8 9. #+&+#，(+)2+E$%&+#6L FCAA期 张定一，等：施氮量对不同小麦品种高分子量麦谷蛋白亚基表达量及品质影响的研究 ! 讨论 有研究表明，高分子量麦谷蛋白亚基及其组成 与小麦品质关系密切，但亚基的形成、积累和表达量 对小麦品质的影响也不可忽视，因此，既要考虑质 （亚基构成）又要考虑量才是完善的［!，"#$!"］。%&’ 和
(&)*［"#］研究看出，+,-./0对烘烤品质的影响不是
由于它们的质而是由于它们的量。杜金哲［!1］认为，
小麦 +,-./0 的积累与 020 沉降值之间呈显著正
相关，+,-./0积累有利于品质的改善。本研究表
明，增施氮肥使 !个小麦品种的高分子量谷蛋白亚
基表达量显著增加；但由于亚基组成不同，其高分
子量谷蛋白亚基的表达量有所差异，对强筋小麦临
优 "34的影响较小，而对中筋小麦临优 !1"5的影响
较大。
施氮量对蛋白组分含量的影响已有不少研究，
颇为一致的结论是：子粒蛋白质及各组分含量随施
氮量的增加而增加，但提高幅度存在差异［"6，!!$!6］。
但有关高分子量谷蛋白亚基表达量与子粒蛋白质及
组分的相关性研究报道不多。本研究发现，增施氮
肥，优质小麦的高分子量谷蛋白亚基的表达量与总
蛋白及各组分的含量均呈正相关，但由于亚基组成
不同，强筋小麦临优 "34的亚基表达量与贮藏蛋白
醇溶蛋白和谷蛋白的含量呈极显著的正相关；而中
筋小麦临优 !1"5的亚基表达量仅与贮藏蛋白谷蛋
白的含量呈显著的正相关，这与王月福等［"4］的结论
一致。由此可见，氮肥对不同亚基组成优质小麦高
分子量谷蛋白亚基表达量及蛋白组分有一定的调控
效应，从而影响小麦品质。
许多研究表明，小麦子粒蛋白质及组分含量与
面包加工品质呈正相关，特别是贮藏蛋白具有决定
小麦加工品质的功能［"7］。马传喜等［3］研究认为，只
有麦谷蛋白与沉降值呈极显著正相关，球蛋白、清蛋
白和醇溶蛋白与沉降值相关性很小。杨学举等［!3］
认为，醇溶蛋白或谷蛋白与面包性状呈正相关，谷蛋
白与烘焙品质呈显著正相关。本研究结果表明，强
筋小麦临优 "34的总蛋白及各组分含量与吸水率、
湿面筋含量、稳定时间、沉降值和评价值的相关性达
到显著或极显著水平；而中筋小麦临优 !1"5 的总
蛋白及清蛋白含量与沉降值的相关性达到显著水
平，其余均未达到显著水平。因此，有关小麦子粒蛋
白质及组分与加工品质指标的关系还需进一步研
究。
赵广才等［!!］研究结果表明，在一定范围内，小
麦的主要加工品质性状均随施氮量的增加而改善。
与对照相比，湿面筋、沉降值、稳定时间、拉伸面积和
延伸性等重要面包烘焙品质指标均提高，使面包体
积较大，评分较高。本研究结果与其不尽一致，可能
与供试品种有关。强筋小麦临优 "34的加工品质指
标相对稳定，受氮肥施用量变化影响较小；而中筋
小麦临优 !1"5的加工品质指标受氮肥施用量变化
影响较大。
有关高分子量谷蛋白亚基的表达量与各项加工
品质指标的相关性已有报道，+’)*8和 (&)*［"!］的研
究表明，在优质、强筋和劣质 6种类型的面粉中，强
筋型面粉的 +,-./0 相对表达量远远高于优质和
劣质面粉。本研究结果表明，高分子量谷蛋白亚基
的表达量与各项加工品质指标均呈正相关。由于亚
基组成不同，强筋小麦临优 "34 的亚基表达量与湿
面筋含量、稳定时间、沉降值和评价值达到显著或极
显著水平；而中筋小麦临优 !1"5 的亚基表达量仅
与沉降值的相关性达到显著水平。
参 考 文 献：
［"］ 0&9:;< = >，0)<)*?@) A，B)C&)D E 0F 0C;’GC’;9，)HH9DIJ< )*K C);.
89CL*8 ?M :&9)C HC?;)89 N;?C9L*HD［O］F =J)*C =&$7!4P ［!］ 邓志英，田纪春，张永祥，等 F 冬小麦高、低分子量麦谷蛋白亚 基形成时间和积累强度及其与沉降值的关系［O］F 作物学报， !114，6"（6）：615$6"4P
29*8 % Q，BL)* O R，%&)*8 Q S !" #$% T?;D)CL?* CLD9 )*K )GG’D’J). CL?* L*C9*HLC< ?M +,-./0 )*K U,-./0 )*K C&9 ;9J)CL?*H&LN :LC& 020. H9KLD9*C)CL?* @?J’D9 L* :L*C9; :&9)C［O］F EGC) E8;?*F 0L*F，!114，6" （6）：615$6"4P
［6］ U’? R，/;LMML* - V，V;)*KJ);K / !" #$% R?DN);LH?* ?M J?: )*K &L8& D?J9G’J); :9L8&C :&9)C 8J’C9*L* )JJ9J9 9MM9GCH ?* MJ?’; W’)JLC<［O］F B&9. ?; F ENNJ F /9*9C F，!11"，"1!："155$"1#5P
［3］ 马传喜，吴兆苏 F 胚乳蛋白质组分及高分子量麦谷蛋白亚基与
品质性状的关系［O］F 作物学报，"##6，"#（7）：47!$477P ,) R S，-’ % 0F XMM9GC ?M @);L)CL?* ?M N;?C9L* M;)GCL?*H )*K +,- 8J’C9*L* H’I’*LCH ?* 020 H9KLD9*C)CL?* @?J’D9 L* :&9)C @);L9CL9H［O］F EGC) E8;?*F 0L*，"##6，"#（7）：47!$477P
［4］ 0&9:;< = >，+)JM?;K Y /，B)C&)D E 0F +L8& D?J9G’J); :9L8&C H’I.
’*LHC ?M :&9)C 8J’C9*L*［O］F O F R9;9)J 0GL F，"##!，"4："14$"!1P ［7］ 曹卫星，郭文善，王龙俊，等 F 小麦品质生理生态及调优技术 ［,］F 北京：中国农业出版社，!114P R)? - S，/’? - 0，-)*8 U O !" #$ % =&HLH ?M 8;)L* W’)JLC< M?;D)CL?* )*K ;98’J)CL?* )NN;?)G&9H M?; :&9)C［,］F
V9LZL*8：R&L*) E8;LG’C’;)J =;9HH，!114P
［[］ +’)*8 2 Q，(&)* (F \’)*CLC)CL@9 K9C9;DL*)CL?* ?M &L8& :9L8&C D?J9G.
’J); :9L8&C 8J’C9*L* H’I’*LCH ?M &);K ;9K HN;L*8 :&9)C I< 020.=E/X"
! F \’)*CLC)CL@9 9MM9GCH ?M L*KL@LK’)J H’I’*LCH ?* I;9)KD)]L*8 W’)JLC<
13! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "3卷
!"#$#!%&$’(%’!(［)］* ) * +&$&#, +"&-*，.//0，01：02340/56 ［2］ 7#89& 7 :，+;$<’&,= > ?，@;,% A B，C,#!D-#9 ) E* +; $$&,#%’;9( F&G %H&&9 %"& ’9"&$’%#9!& ;< !&$%#’9 "’I" -;,&JK,#$ H&’I"% (KFK9’(% ;< I,K%&9’9 #9= F$&#= -#D’9I LK#,’%8 ’9 M$;I&9’&( ;< (’J !$;((&( ;< F$&#= H"&#%［)］* ) * N!’ * O;;= EI$’!*，./2.，PQ：R.4356 ［/］ 孙辉，李保云，王岳光，等 * 普通小麦烘烤品质特性与麦谷蛋白 亚基的关系［)］* 中国农业大学学报，Q555，R（P）：.24Q16 NK9 @，A’ C S，T#9I S ? !" #$ % +;$$ &,#%’;9 F&%H&&9 I,K%&9’9 (KFG
K9’%( #9= F$&#= -#D’9I LK#,’%8 !"#$#!%&$’(%’!( ;< !;--;9 H"&#%［)］* ) * +"’9# EI$’!* U9’V*，Q555，R（P）：.24Q16
［.5］ NK%%;9 > @* WK#,’%#%’V& #9= LK#9%’%#%’V& V#$’#%’;9 #-;9I "’I" -;,&!G K,#$ H&’I"% (KFK9’(% ;< I,K%&9’9 =&%&!%&= F8 $&V&$(& 4 M"#(& "’I" 4
M&$<;$-#9!& ,’LK’= !"$;-#%;I$#M"8［)］* ) * +&$&#, N!’ *，.//.，.1： QR4P16 ［..］ >;,(%&$ 7，>$&!"%’9I + O，?&,=&$ T B )* WK#9%’<’!#%’;9 ;< ’9=’V’=KG
#, "’I" -;,&!K,#$H&’I"% I,K%&9’9 (KFK9’%( ;< H"&#% I,K%&9’9 K(’9I NXNG7E?Y #9= (!#99’9I =&9(’%;-&%$8［)］* ) * +&$&#, N!’ *，.//Q， .R：1/43.6 ［.Q］ @K#9I X S，>"#9 >* WK#9%’%#%’V& =&%&$-’9#%’;9 ;< "’I"G-;,&!K,#$G H&’I"% I,K%&9’9 (KFK9’% ;< "#$= $&= (M$’9I H"&#% F8 NXNG7E?Y：
WK#9%’%#%’V& &<<&!%( ;< %;%#, #-;K9%( ;9 F$&#= -#D’9I LK#,’%8 !"#$#!G
%&$’(%’!(［)］* +&$&#, +"&-*，.//0，03：02.402R6
［.P］ 赵广才，常旭虹，刘利华，等 * 施氮量对不同强筋小麦产量和
加工品质的影响［)］* 作物学报，Q553，PQ（R）：0QP40Q06
Z"#; ? +，+"#9I [ @，A’K A @ !" #$% Y<<&!% ;< 9’%$;I&9 #MM,’!#%’;9
;9 I$#’9 8’&,= #9= M$;!&((’9I LK#,’%8 ’9 =’<<&$&9% (%$;9I I,K%&9 H"&#%(
［)］* E!%# EI$;9* N’9*，Q553，PQ（R）：0QP40Q06 ［.1］ 马兴华，于振文，梁晓芳，等 *施氮量和底追比例对小麦氮素吸 收利用及子粒产量和蛋白质含量的影响［)］*植物营养与肥料 学报，Q553，.Q（Q）：.R5 4 .RR* B# [ @，SK Z T，A’#9I [ O !" #$ % Y<<&!%( ;< 9’%$;I&9 #MM,’!#%’;9$#%& #9= $#%’; ;< F#(& #9= %;M=$&((’9I ;9 9’%$;I&9 #F(;$M%’;9，K%’,’\#G
%’;9，I$#’9 8’&,=，#9= I$#’9 M$;%&’9 !;9%&9% ’9 H’9%&$ H"&#%［)］* 7,#9%
]K%$* O&$% * N!’ *，Q553，.Q（Q）：.R5 4 .RR6
［.R］ 王月福，于振文，李尚霞，余松烈 * 施氮量对小麦子粒蛋白质
组分含量及加工品质的影响［)］* 中国农业科学，Q55Q，PR（/）：
.50.4.5026
T#9I S O，SK Z T，A’ N [，SK N A* Y<<&!%( ;< 9’%$;I&9 #MM,’!#%’;9 #-;K9% ;9 !;9%&9% ;< M$;%&’9 !;-M;9&9%( #9= M$;!&((’9I LK#,’%8 ;< H"&#% I$#’9［)］* N!’ * EI$’!* N’9*，Q55Q，PR（/）：.50.4.5026 ［.3］ 李硕碧，高翔 * 小麦高分子量谷蛋白亚基与加工品质［B］* 北 京：中国农业出版社，Q55.6 A’ N C，?#; [* Y<<&!%( ;< "’I" -;,&!K,#$ H&’I"% I,K%&9’9 (KFK9’%(
&JM$&((’;9 !;9%&9%( ;9 H"&#% M$;!&((’9I LK#,’%8［B］* C&’^’9I：+"’9#
EI$’!K%K$#, 7$&((，Q55.6 ［.0］ 贾俊仙，潘登魁，潘幸来 * 小麦高分子量蛋白亚基的遗传及其 与品质关系的研究［)］* 山西农业大学学报（自然科学版）， Q553，Q3（Q）：.QR4.Q06 )’# ) [，7#9 X >，7#9 [ A* N%K=’&( ;9 "&$&=’%8 ;< @BTG?N #9= $&G ,#%’;9("’M( F&%H&&9 @BTG?N #9= LK#,’%8 !"#$#!%&$(［)］* ) * N"#9J’ EI$’!* U9’V*（]#% * N!’ * Y=*），Q553，Q3（Q）：.QR4.Q06
［.2］ B#(!’ N，X’;V’=’; _，N!;((# O !" #$% 7$;=K!%’;9 #9= !"#$#!%&$’\#G
%’;9 ;< # %$#9(I&9’! F$&#= H"&#% ,’9& ;V&$4 &JM$&((’9I # ,;H -;,&!K,#$H&’I"% I,K%&9’9 (KFK9’% I&9&［)］*B;, * C$&&=*，Q55P，.Q：Q5/4QQQ *
［./］ Z"K ) C，>"#9 >* +"#$#!&$’\#%’;9 ;< -;9;-&$’! #9= I,K%&9’9 M;,8G -&$’! M$;%&’9( ;< "#$= $&= (M$’9I H"&#% =K$’9I I$#’9 =&V&,;M-&9% F8
-K,%’(%#!D’9I NXNG7E?Y #9= !#M’,,#$8 \;9& &,&!%$;M";$&(’(［)］* +&G$&#, +"&-*，.///，03（Q）：Q3.4Q3/6
［Q5］ 杜金哲，胡尚连，李文雄，刘锦红 * 不同品质类型春小麦
@TBG?N形成时间和积累强度及与品质的关系［)］* 作物学
报，Q55Q，Q/（1）：...4..26
XK ) Z，@K N A，A’ T [，A’K ) @* ‘"& $&,#%’;9("’M F&%H&&9 <;$-#G
%’;9 %’-& #9= #!!K-K,#%’;9 ’9%&9(’%8 ;< @BTG?N #9= ’%a( LK#,’%8 ;<
(M$’9I H"&#% H’%" =’<<&$&9% LK#,’%8［)］* E!%# EI$;9* N’9*，Q55Q，Q/ （1）：...4..26 ［Q.］ 郭天财，张保明，曹广才 * 品种·环境·措施与小麦品质［B］* 北京：气象出版社，Q5516 ?K; ‘ +，Z"#9I C B，+#; ? +* Y<<&!%( ;< V#$’&%’&(，&9V’$;9-&9% #9= !K,%’V#%’;9 %&!"9’LK&( ;9 I$#’9 LK#,’%8 ;< H"&#%［B］* C&’^’9I：+"’9#
B&%&;$;,;I’!#, 7$&((，Q5516
［QQ］ 赵广才，张艳，刘利华，等 * 不同施肥处理对冬小麦产量、蛋白
组分和加工品质的影响［)］* 作物学报，.//P，./（3）：R3Q4
R306
Z"#; ? +，Z"#9I S，A’K A @ !" #$% Y<<&!% ;< =’<<&$&9% <&$%’,’\&$
$&I’-&( ;9 I$#’9 8’&,=，M$;%&’9 !;-M;(’= @BT I%,K%&9’9 (KFK9’%( ;9 NXN (&=’-&9%#%’;9 V;,K-& ’9 H"&#% V#$’&%’&(［)］* E!%# EI$;9* N’9*， .//P，./（3）：R3Q4R306 ［QP］ 赵俊晔，于振文 * 施氮量对小麦强势和弱势子粒氮素代谢及 蛋白质合成的影响［)］* 中国农业科学，Q55R，P2（2）：.R104 .RR16 Z"#; ) S，SK Z T* Y<<&!%( ;< 9’%$;I&9 <&$%’,’\&$ $#%& ;9 9’%$;I&9
-&%#F;,’(- #9= M$;%&’9 (89%"&(’( ;< (KM&$’;$#9= ’9<&$’;$H"&#% D&$9&,
［)］* N!’ * EI$’!* N’9*，Q55R，P2（2）：.R104.RR16 ［Q1］ 杨学举，卢少源，张荣芝 * 小麦子粒蛋白质组分与面包烘焙 品质性状关系的研究［)］* 中国粮油学报，.///，.1（.）：.4R6 S#9I [ )，AK N S，Z"#9I _ Z* _&,#%’;9( F&%H&&9 M$;%&’9 I$;KM( #9= F$&#=GF#D’9I LK#,’%8 !"#$#!%&$( ;< H"&#%［)］* ) * +"’9* +&$&#,( b’,(
E((;!*，.///，.1（.）：.4R6
.1QQ期 张定一，等：施氮量对不同小麦品种高分子量麦谷蛋白亚基表达量及品质影响的研究