全 文 ：书西北植物学报!
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作者简介$廖晨阳"
#10!
#!男!讲师!主要从事植物资源与应用研究
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中国伞形科狭义当归属果实表面
微形态特征及其分类学研究
廖晨阳!高
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辉!杨
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洁
"四川大学 建筑与环境学院!成都
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摘
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要$采用扫描电镜方法对中国
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种狭义当归属植物的果实表面微形态特征进行了观察比较!结果表明$"
#
#狭
义当归属植物外果皮细胞轮廓均不可见!但依据表面突起度可将其分为粗糙型和平滑型"
!
#表面蜡质纹饰主要
为粗条状和细线状!并呈现出或疏或密的交错或平行排布"
%
#表面附属结构主要包括表皮毛(皮刺以及根枝状和
块状结构等!并具有或多或少的颗粒状分泌物上述果实表面微形态特征均表现出较丰富的多样性和一定的规律
性!可作为狭义当归属果实形态研究的重要补充!为其物种鉴别和种间关系研究提供重要的参考依据据此!该研
究将
%#
种狭义当归属植物分为
*
种类型$类型
"
+
果实表面无显著的蜡质纹饰!包括大巴山当归(带岭当归(紫花
前胡和峨眉当归等
*
种&类型
#
+
果实表面有蜡质纹饰且较平滑!包括阿坝当归和东川当归等
#"
种&类型
$
+
果实
表面粗糙并有交错蜡质纹饰!包括城口当归和朝鲜当归等
1
种&类型
%
+
果实表面粗糙并有平行蜡质纹饰!包括东
当归和当归等
0
种本研究亦对属下的分类鉴定和部分近缘种的鉴别进行了探讨
关键词$狭义当归属&分生果&扫描电镜&微形态特征
中图分类号$
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文献标志码$
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狭义当归属植物主要分布于欧亚大
陆和北美大陆的温带地区!全世界约有
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种!其中
东亚地区为其主要分布中心!中国产
*"
余种)#)**
狭义当归属的植物形态特征丰富(变异较大!与
其卫星类群"即古当归属(高山芹属(山芹属和柳叶
芹属等#的关系复杂!因此!其分类问题和种间关系
也一直倍受关注)!*伞形科的传统分类方法主要依
据果实形态特征!如果实形状(压扁方式与程度(果
皮结构(胚乳横剖面形态以及油管的分布与数目等
近年来!诸多研究结果表明!果实形态结构特征并不
能完善地解决狭义当归属的属下分类问题)#!$*随
着扫面电镜技术的发展!果实微形态特征在植物分
类学研究中逐渐受到重视!特别对伞形科的分类鉴
定研究有着重要意义)&)#!*廖晨阳等)$*通过对广义
当归属主要分支类群的果实微形态学研究!指出山
芹属植物果实表面细胞轮廓清晰并显著突起!与狭
义当归属及其他卫星类群区别明显!应具有较远的
亲缘关系!并且得到了分子系统学研究的支持!但由
于采样所限!该研究并未对狭义当归属下的果实微
形态特征进行系统的研究因此!本研究进一步通
过对狭义当归属
%#
个种的果实表面微形态研究!梳
理与探讨狭义当归属果实微形态特征的规律及其分
类学意义!旨在为狭义当归属的属下系统研究和种
间关系研究提供更广泛的分类学依据
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材料和方法
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研究材料为狭义当归属
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自野生植株或腊叶标本以种为单位!在解剖镜下
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将果实放入盛有无水乙醇的玻璃小瓶中!用超
声波震荡清洗
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!取出后自然风干&然后将果实
粘贴在扫描载物台上进行喷金!随后将样品喷金后
的样品移入
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型扫描电镜下观察表
面微形态特征并照相观察部位为分生果背棱之间
的棱槽中部!果实表面微形态术语参照刘长江等)#%*
的种子形态描述
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!
结果与分析
狭义当归属分生果外观为近圆形(卵形(近矩形
和长圆形!表面光滑或有稀疏糙毛!背腹显著压扁!
背棱呈龙骨状或线状突起!侧棱为宽翅状采用电
镜技术对
%#
种狭义当归属植物果实外表皮进行了
观察!并依据其微形态特征"如表面突起度(蜡质纹
饰类型(三级纹饰类型以及附属结构和分泌物等#进
行了分类"表
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外果皮表面微形态特征
从电镜观察结果来看!所研究类群的外果皮细
胞轮廓均不可见!但依据表面突起程度可划分为
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#表面粗糙!凹凸不平(起伏较大!如黑水当归
和紫花前胡等
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级纹饰和次级纹饰"甚至三级纹饰#组成初级纹饰
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#粗条状!包括黑水当归和阿坝当归
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#等四类次级纹饰在三维空间上的排布方
式!进一步组成了三级纹饰!主要包括脊状"如东当
归和白芷等大多数种类#(絮状"如阿坝当归和隆萼
当归&图版
"
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#(束状"如重齿当归
和东川当归&图版
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#(丘状"如
朝鲜当归&图版
#
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##
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#和锥状"如秦岭当归&图版
%
!
#$
(
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!
外果皮附属结构和分泌物特征
%#
种狭义当归属植物中!
#&
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表皮附属结构例如!表皮毛$东川当归"图版
#
!
1
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#(隆萼当归"图版
%
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#
(
!
#和金山当归"图版
%
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#&皮刺$大巴山当归"图版
"
!
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$
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#和拐芹"图版
%
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状结构$如带岭当归和长尾叶当归等
(
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#
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#
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#
!
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&图版
$
!
#
#以及块状结
构$明日叶"图版
#
!
#%
(
#*
#等
在本研究的类群中!大多数种类外果皮均有颗
粒状分泌物&不同物种的分泌物在形状和体积上没
有显著规律!但在分布密度上有较明显的区别"
#
#
没有或几无分泌物!仅大巴山当归和城口当归等
$
种"图版
"
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大量堆集!如白芷和朝鲜当归等
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@+B
!
外果皮表面微形态类型
综合上述果实表面微形态特征!可将
%#
种狭义
当归属植物分为
*
个类型类型
"
$果实表面无显
著的蜡质纹饰!包括大巴山当归(带岭当归(紫花前
胡和峨眉当归等
*
种&类型
#
$果实表面有蜡质纹饰
且较平滑!包括阿坝当归和东川当归等
#"
种&类型
$
$果实表面粗糙并有交错蜡质纹饰!包括城口当归
和朝鲜当归等
1
种&类型
%
$果实表面粗糙并有平行
蜡质纹饰!包括东当归和当归等
0
种"表
!
#
A?
种狭义当归属植物表面微形态特征的分种检索表
#+
纹饰不显著"类型
"
#
!
!+
表面有根枝状附属结构
!!
%+
根枝状结构较粗
!!!
*+
分泌物较多 紫花前胡
!/
1
)*-"$.)"2(3-4$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!
*+
分泌物稀少 峨眉当归
!&5)-)/3-3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!
%+
根枝状结构丝状 带岭当归
!.$-*-/
1
)/3-3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!
!+
表面无根枝状附属结构 大巴山当归
!.$6$37$/)/3-3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#+
纹饰显著
!
$+
表面粗糙
!!
&+
交错蜡质纹饰"类型
$
#
!!!
(+
蜡质纹饰排列稀疏 黑水当归
!$52()/3-3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!
(+
蜡质纹饰排列密集
!!!!
0+
三级纹饰呈脊状
!!!!!
1+
表面有突起或皮刺
!!!!!!
#"+
突起为片状 杭白芷
!.$72(-"$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!
#"+
突起非片状
!!!!!!!
##+
表面有皮刺
!!!!!!!!
#!+
分泌物较多 大叶当归
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1
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**$
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!!!!!!!!
#!+
几无分泌物 拐芹
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9
5&(
8
7$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!!
##+
表面有锥状突起但无皮刺 秦岭当归
!#3-/*-/
1
)/3-3
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!!!!!
1+
表面无突起或皮刺
!!!!!!
#!+
蜡质纹饰粗条状
!!!!!!!
#%+
有根枝状附属结构 城口当归
!.-)*3-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!!
#%+
无根枝状附属结构 天目当归
!#-$/52)/3-3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
1&
#
期
!!!!!!!!!!
廖晨阳!等$中国伞形科狭义当归属果实表面微形态特征及其分类学研究
!!!!!!
#!+
蜡质纹饰细线状 狭叶当归
!$/&5$*$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!
0+
三级纹饰呈丘状 朝鲜当归
!
1
-
1
$3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!
&+
平行蜡质纹饰"类型
%
#
!!!!
#*+
蜡质纹饰排列稀疏
!!!!!
#$+
三级纹饰呈脊状
!!!!!!
#&+
有丝状附属结构 长尾叶当归
!*&/
1
-"$2.$#$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!
#&+
无丝状附属结构 骨缘当归
!"$(#-*$
1
-/&5$(
1
-/$#$C,&5
:
&*-&3$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!
#$+
三级纹饰非脊状
!!!!!!
#(+
有块状附属结构 明日叶
!;)-3;)-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!
#(+
无块状附属结构 福参
!5&(-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!
#*+
蜡质纹饰排列密集
!!!!!
#0+
三级纹饰呈脊状
!!!!!!
#1+
蜡质纹饰细线状 当归
!3-/)/3-3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!
#1+
蜡质纹饰粗条状 东当归
!$"2#-*&6$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!
#0+
三级纹饰非脊状
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!"+
有片状附属结构 疏叶当归
!*$<-
:
&*-$#$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!
!"+
无片状附属结构 重齿当归
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前人研究表明!伞形科的果实表面微形态特征
具有良好的种内稳定性!可作为果实形态结构研究
的重要补充)1)#"!#!*本研究通过对
%#
种中国狭义
当归属植物果实表面微形态的观察和分析!认为中
国狭义当归属植物的果实表面微形态特征比较丰
富!有一定规律性&果实表面微形态特征在种内水平
比较稳定!同时在种间具有一定的分化!能够反映出
不同种间的差异性和亲缘性!从而具有一定的分类
学和系统学意义!特别是对鉴别外部形态相似或基
因相近的物种具有重要价值因此!依据果实表面
微形态特征!编制了
%#
种狭义当归属植物分钟检索
表!可作为其分类鉴定的重要佐证
A+@
!
狭义当归属部分近缘物种的鉴别
分子系统学研究表明!横断山区一些狭义当归
属物种"管鞘当归(疏叶当归(松潘当归(长尾叶当
归(金山当归(茂汶当归(东川当归和丽江当归等#正
在经历快速的分化!导致它们核基因
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序列变异
极小!植物形态也较相似)$*例如!鉴别管鞘当归(
疏叶当归(松潘当归和丽江当归的主要依据仅为其
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面蜡质纹饰较疏松而其他
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种较为密集!丽江当归
具有根枝状附属结构!疏叶当归具有片状结构!而其
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种则没有!疏叶当归和管鞘当归果实表面具有
较多分泌物!而丽江当归和松潘当归则较为稀少"表
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样!东川当归和茂汶当归形态上的主要区别仅为分
生果合生面油管数目!但茂汶当归的果实表面蜡质
纹饰为脑状交错纹饰!而东川当归为平行纹饰!二者
区别显著"表
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分布于大巴山与巫山的城口当归和产于金佛山
的大叶当归也是极其近缘的物种!其分布范围相邻!
植株形态相似且分生果均为近圆形!二者主要差别
仅在于城口当归的分生果远小于大叶当归)!!$*在
电镜下!城口当归和大叶当归的果实表面微形态特
征也较相似!表面粗糙(蜡质纹饰均为密集交错的粗
条纹&但前者具有根枝状附属结构且无分泌物!而后
者则具有明显的皮刺且分泌物较多!二者区别显著
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大巴山当归(天目当归和拐芹在植株形态上相
似!都以膝曲反折的叶柄和小叶柄为显著特征!其种
间区别主要在于果实形状与侧棱宽度)#**从果实
表面蜡质纹饰来看!天目当归和拐芹分别具有明显
的密集的交错和平行的粗条状初级纹饰!而大巴山
则没有显著初级纹饰&大巴山当归和拐芹果实表面
均具有皮刺!而天目当归则没有&大巴山当归和天目
当归的果实表面有零星的颗粒状分泌物!而拐芹果
实表面没有分泌物"表
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