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Physiological Responses of Three Ground Cover Plants under Sulfur Dioxide Stress

3种地被植物对二氧化硫胁迫的生理响应



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$("#(#*
基金项目$四川省教育厅基金"
#%12"!3
#&四川农业大学双支计划
作者简介$杨晓晓"
#"&
#!女!在读硕士研究生!主要从事园林植物抗性生理研究
4(56.7
$
/80
9
:;<7608=
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#$%+8>5
"
通信作者$孙凌霞!博士!副教授!硕士生导师!主要从事园林植物培育与应用研究
4(56.7
$
/?07.0
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!
A>;56.7+8>5
$
种地被植物对二氧化硫胁迫的生理响应
杨晓晓!杨
!
丹!方欢欢!李
!
西!胡
!
琪!孙凌霞"
"四川农业大学 风景园林学院!成都
$###%"
#

!
要$该研究以
%
种地被植物蜂斗菜(峨眉附地菜和绵毛水苏为材料!采用人工模拟熏气方法!在
"
(
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(
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#,+#)5
@
)
5
&%
BC
!
浓度水平下!测定了参试植物的外观受害症状以及和生理生化指标对
BC
!
的反应!明确供
试植物对大气污染的反应特性!为选择景观效果良好同时具有更好生态效应的地被植物提供依据结果表明$"
#
#
随着
BC
!
浓度的增加!
%
种地被植物受伤害症状从重到轻依次为绵毛水苏
#
峨眉附地菜
#
蜂斗菜!它们的叶片叶
绿素含量(叶液
D
E
值不同程度下降!丙二醛含量(相对叶片电导率(可溶性糖含量(游离脯氨酸含量均不同程度上
升!同时其
BCF
(
GCF
(
HIJ
活性被激活并显著增强"
!
#隶属函数和主成分分析综合评定结果显示!
%
种地被植物

BC
!
抗性能力由强到弱的顺序为$蜂斗菜
#
峨眉附地菜
#
绵毛水苏!与其受伤害症状顺序相反"
%
#依据
BC
!

迫下叶片含硫量的分析发现!各植物对
BC
!
的净化能力由高到低的顺序为$蜂斗菜
#
绵毛水苏
#
峨眉附地菜研
究表明!
%
种地被植物中的蜂斗菜对
BC
!
的抗性及净化能力最强!能够通过自身应激保护系统来提高对
BC
!
的抗
性!维持正常生长!适宜在城市园林绿化中推广
关键词$地被植物&
BC
!
抗性&净化能力&生理响应
中图分类号$
K)*+,
文献标志码$
I
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(#")"
*
#+,)-.(
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BC
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@
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D
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!!
大气中二氧化硫"
BC
!
#主要来源于含硫金属矿
的冶炼(含硫煤和石油的燃烧所排放的废气!它已成
为近年来中国城市大气污染的主要气态污染物之
一*#+大气中的
BC
!
可以通过植物叶片表面的气
孔进入植物体内!先形成亚硫酸盐!再氧化成硫酸
盐!变成对植物生长有益的营养物质*!(%+只要大气

BC
!
的浓度不超过一定限度!并能有充分的时间
使亚硫酸盐转化为硫酸盐!那么植物叶片就能不断
吸收大气中的
BC
!
*
)
+
随着叶片的衰老凋落!所吸
收的硫元素也一同落到地上!为土壤所吸收!因而在
植物叶枯叶荣的周期变化中!就可不断地将空气中
的硫转移到土壤中!使空气不断得以净化在目前
BC
!
污染源未能完全治理的情况下!利用绿色植物

B
的吸收和转化将是净化大气中的
BC
!
污染物
的一个有效途径之一*(,+
当前国内外学者关于
BC
!
对植物影响的研究
多集中在植物的生长及叶片伤害*3+(生理生化响
应*!(%!3+(光合作用*)!+(
BC
!
的吸收和转化机理*!#"+(

BC
!
的抗性机理*#"+!以及对
BC
!
抗性和净化能
力的植物物种筛选*##(#%+等方面由于不同的植物物
种叶片质地及气孔数量(形态结构不同!所以对
BC
!
的敏感性不同!从而导致其对
BC
!
的抗性和吸收能
力有差异*+目前对
BC
!
具有抗性和吸收能力植
物种类的筛选主要集中在乔灌木树种上!还没有开
展地被植物在
BC
!
抗性和净化方面的筛选研
究*#"!#)+而地被植物是城市园林绿化和防止水土
流失的重要素材之一!在维持城市生态平衡和丰富
城市绿化景观类型等方面具有重要的作用大气中

BC
!
通过叶片上的气孔进入植物体内!叶片的质
地不同!可能对
BC
!
的敏感性不同而导致抗性和吸
收能力有差异*+基于此背景!本研究选取了园林
上已广泛应用的叶片表面密被绒毛的绵毛水苏
"
,#$+-
.
%/$*$#$
#!正在开始推广使用的纸质叶片的
蜂斗菜"
!"#$%&#"%

$
(
)*&+$
#和有厚革质叶片的峨眉
附地菜"
01&
2
)*)#&%)3"&"*%&%
#作为研究对象!采用
人工熏气的方法!研究不同浓度
BC
!
处理下
%
种多年
生地被植物的形态和生理响应!并通过综合分析评价
其对
BC
!
的抗污和净化能力!从而为今后地被植物抗
污和净化能力的深入提供科学的参考依据
#
!
材料和方法
@+@
!
试验材料
试验材料选用天开园林公司提供的绵毛水苏!
蜂斗菜和峨眉附地菜选取株高一致(长势相近的
健康植株栽植于半径规格为
!!85]#*85
花盆中!
盆栽基质为过筛的有机营养土和腐殖土"体积比为
#^ #
#的混合土试验在四川农业大学科研基地进
行!将健康的植株置于基地大棚内正常养护管理
熏气处理前选取盆栽植株在露地进入旺盛生长期后
放入熏气室中适应
#
周后再用
BC
!
进行熏气处理
@+A
!
试验设计
本试验采用简易静态熏气系统进行
BC
!
熏气
处理熏气箱为自制长(宽(高各为
$385
的封闭玻
璃箱!由空调控制室内温度为"
!!_!
#
`
!湿度为
"
,"_*
#
a
!日光灯管提供
*"""7;
的光照强度!光%
暗周期为
#$=
%
3=
根据前人设计浓度与预试验结
果!试验共设
"
"对照#(
*+,#
(
##+)%
(
#,+#)5
@
)
5
&%
BC
!
浓度
)
个处理每一个熏气室为一个浓度
处理!各处理均重复
%

根据
M6
!
BC
%
bE
!
BC
)
"浓#
$
M6
!
BC
)
bE
!
Cb
BC
!
%
的原理!定量产生
BC
!
气体!入口处放置
$S
的小风扇搅匀气体采用
IGE

BC
!
监测仪监测
箱内
BC
!
浓度!当箱内
BC
!
浓度达到预设浓度时开
始计时!每天

$
""
开始熏气!
#,
$
""
将植物从箱内
拿出!结束熏气!熏气时间为
3=
%
:
熏气结束后将
植株拿出并放置自然状况下生长!熏气结束
$=

后浇水!目的在于防止
BC
!
立即溶于水!影响熏气
效果在连续熏气
,:
后进行取样测定指标
@+$
!
指标测定
熏气处理结束
,:
后!剪取离土表
!85
以上叶
片部分标记装袋!进行各项生理生化指标测定用
相机记录下不同植物在不同二氧化硫熏气处理下表
型&利用
I?V>HIF
软件测算叶片面积用丙酮乙
醇等量混合法测定叶绿素含量*#)+电导率的测定
采用电导法*#*+丙二醛"
ZFI
#和可溶性糖的测定
采用硫代巴比妥酸"
J2I
#比色法*#$(#,+&游离脯氨酸
!$%
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

的测定采用酸性茚三酮比色法*#3+超氧化物歧化
酶"
BCF
#活性测定采用氮蓝四唑"
M2J
#光化还原
法*#+&过氧化物酶"
GCF
#活性的测定采用愈创木酚
法*!"+&过氧化氢酶"
HIJ
#活性的测定采用紫外分光
光度法*!"+叶液
D
E
值的测定采用杨玉珍等方
法*!#+叶片硫含量的测定采用硫酸钡比浊法*!!+
植物净化
BC
!
能力的计算参照张德强等的方法*#!+!
将硫的净化率"
BC
!
处理下植物叶片含硫量高出对
照的百分率#在
)"a
以上的划为净化能力强的种
类!
"a
"
)"a
之间的划为净化能力中等的种类!
!"a
以下为净化能力差的种类
@+B
!
数据分析

BGBB#+"
对试验数据进行显著性分析!并

4;8T7!"",
对数据进行作图!利用模糊数学隶属
函数和主成分分析法对植物抗性进行综合评定
@+B+@
!
模糊数学隶属函数
!
计算每个植物的具体
隶属函数值$
5
"
6
&
#
c
"
6
&

&6

5.0
#%"
6

56;
&6

5.0
#
&
c

5
"
6
&
#%
*
若某个指标与抗性为负相关!则用反隶属函数
计算其隶属函数值$
5
"
6
&
#
c#&
"
6
&

&6

5.0
#%"
6

56;
&6

5.0
#
&
c

5
"
6
&
#%
*
式中!
6
&

为第
&
个植物

指标&
5
"
6
&
#
(
*
"
!
#
+&
&
为每个植物各项指标测定的综合评定结果&
*

测定的指标总数&
6

56;

6

560
为全部植物第


指标的最大值与最小值&最后将每种植物的各个指
标隶属值代入对应的主成分公式!得到最终的抗性
对比
@+B+A
!
主成分分析法
!
利用主成分分析法将具有
重叠作用的

个指标化为
!
个综合指标!并用
BGBB
#+"
求解设
6c
"
6
#
!
6
!
!,,!
6
!
#
d
为一个
!

随机向量!考虑如下线性组合$
7
#
c$
##
6
#
b$
#!
6
!
b
,
b$
#!
6
!
7
!
c$
!#
6
#
b$
!!
6
!
b
,
b$
!!
6
!
&
并且满足
$
&#
!
b$
&!
!
b
,
b$
&!
!
c#
"
&c#
!!,!
!
#
-
7
!
c$
!#
6
#
b$
!!
6
!
b
,
b$
!!
6
)
*
+
!
其中!
7
#

7
!
不相关!分别为第一主成分!第二主
成分&
7
#

6
#
!
6
!
!
6
%
!,
6
!
的一切线性组合中方
差最大的!
7
!
其次&
$
&#
!
$
8!
!,!
$
&!
!
&c#
!!
%
,!
!

系数!是观测向量相关矩阵的单位特征向量&
!
指标
总数&
6
#
!
6
!
!,,!
6
!
为某种植物某指标的变化率
!
!
结果与分析
AC@
!
9D
A
熏气处理对
$
种地被植物叶片的伤害
%
种地被植物叶片在不同浓度
BC
!
熏气处理后
均受到不同程度的伤害!且随着
BC
!
处理浓度的升
高叶片受伤害的面积都逐渐增加"图
#
!表
#
#其
中!蜂斗菜叶片受到
BC
!
处理的伤害较轻!在最高
浓度
#,+#)5
@
)
5
&%处理下仅出现细小的坏死斑!
其坏死斑的面积约占叶片总面积的
*a
&峨眉附地
菜在
BC
!
浓度为
*+,#5
@
)
5
&%下主脉两侧出现细
胞组织坏死!并随着
BC
!
浓度的升高坏死面积也逐
渐加大!在最高
BC
!
浓度
#,+#)5
@
)
5
&%处理下伤
害面积达到了总叶片面积的
)*a
&随着
BC
!
浓度的
增加!绵毛水苏的叶片受到了更严重的伤害!在
#,+#)5
@
)
5
&%最高
BC
!
浓度处理下出现大面积坏
死区域!叶片受伤害率高达
)*a
可见!从植物表
型上可以初步判断蜂斗菜对
BC
!
胁迫的抗性最强!
峨眉附地菜其次!绵毛水苏最弱
ACA
!
9D
A
熏气处理对地被植物叶片总叶绿素含量
的影响
随着
BC
!
处理浓度的增加!
%
种地被植物叶片
的总叶绿素"叶绿素
6b<
#含量都呈现逐渐下降趋
势!但每种植物叶片叶绿素含量下降幅度不同"图
!
#其中!绵毛水苏叶片叶绿素含量在
BC
!
浓度为
##+)%5
@
)
5
&%时骤然下降!在
BC
!
最高浓度
#,+#)
5
@
)
5
&%处理下比对照"
"5
@
)
5
&%
#显著下降了
)"+*a
&随着
BC
!
浓度的升高!蜂斗菜和峨眉附地
菜叶绿素含量逐渐缓慢下降!在
BC
!
最高浓度
#,+#)
5
@
)
5
&%处理下比对照分别降低了
!+$a

!"+3a
可见!
BC
!
熏气处理对
%
种地被植物叶片
总叶绿素含量均产生显著抑制作用!且绵毛水苏的
反应更敏感!下降幅度较大

@
!
各水平
9D
A
处理下
$
种植物叶片伤害率
J6<7T#
!
J=T:656
@
TU6VT>A7T6A65>0
@
V=TV=UTT
D
760V
/
D
T8.T/?0:TUV=TW6U.>?/BC
!
8>08T0VU6V.>0/
植物种类
G760V/
D
T8.T/
叶片伤害率
F656
@
TU6VT>A7T6A
%
a
"
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5
@
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#
蜂斗菜
!4

$
(
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" "
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* *
绵毛水苏
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" #* %* )*
峨眉附地菜
04)3"&"*%&%
" #" #* !*
!!
注$伤害率
c
伤害面积%叶片总面积
M>VT
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R0
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%
V>V677T6A6UT6+
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!

!!!!!!!!!!!!!!
杨晓晓!等$
%
种地被植物对二氧化硫胁迫的生理响应

#
!
%
种地被植物在不同浓度
BC
!
处理
,:
后的叶片受伤害症状
P.
@
+#
!
QT6A.0
-
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9
/
9
5
D
V>5/>AV=UTT?0:TU8>WTU
D
760V/
D
T8.T/6AVTU,:6
9
/X.V=V=TW6U.>?/BC
!
8>08T0VU6V.>0/
短线表示标准差"
0c#!
#&不同字母表示各处理间

"+"*
水平存在显著差异&下同

!
!
BC
!
处理下
%
种植物叶片总叶绿素含量的变化
26U/.0:.86VT/V60:6U::TW.6V.>0
"
0c#!
#&
F.AATUT0V7TVVTU/
6<>WTV=T8>7?50/.0:.86VTV=T/.
@
0.A.860V:.AATUT08T/65>0
@
:.AATUT0VBC
!
VUT6V5T0V/6V"+"*7TWT7+J=T/65T6/X
P.
@
+!
!
J=T8>0VT0V>A8=7>U>
D
=
9
7
"
6b<
#
.07T6WT/>AV=UTT
D
760V/
D
T8.T/?0:TU:.ATUT0VBC
!
8>08T0VU6V.>0/
AC$
!
9D
A
熏气处理对地被植物叶片膜脂过氧化程
度的影响
首先!随着
BC
!
处理浓度的升高!
%
种地被植物
叶片的叶液
D
E
值均呈下降趋势!与对照相比差异
均达到显著水平"
!
,
"+"*
#!但降低幅度不同"图
%
!
I
#其中!随着
BC
!
处理浓度的增加!绵毛水苏的
叶液
D
E
急剧下降!各处理叶液
D
E
值比对照降低
$+",a
"
#)+!)a
!且处理间差异显著&而蜂斗菜和
峨眉附地菜的叶液
D
E
值下降缓慢!各处理分别比
对照降低
#+,,a
"
!+$,a

%+$!a
"
*+$%a
!但处
理间大多差异不显著
其次!
%
种地被植物叶片相对电导率随着
BC
!
浓度的增加而逐渐上升!且绵毛水苏上升幅度远大
于峨眉附地菜和蜂斗菜"图
%
!
2
#在最高
BC
!
浓度
#,+#)5
@
)
5
&%处理下!绵毛水苏(峨眉附地菜和蜂
斗菜叶片相对电导率均达到最高值!它们分别比相
应对照显著增加了
!)#+a
(
#!!+#a

##)+a
"
!
,
"+"*
#
同时!
%
种地被植物叶片
ZFI
含量都随着
BC
!
浓度的增加而迅速上升!上升幅度最大的是绵毛水
苏!其次是峨眉附地菜!最小的是蜂斗菜"图
%
!
H
#

BC
!
最高浓度
#,+#)5
@
)
5
&%处理下!绵毛水苏(
蜂斗菜和峨眉附地菜叶片
ZFI
含量分别比对照显
著高出
#!+3a
(
$3+3a

#*%+!a
"
!
,
"+"*
#以上
结果说明绵毛水苏在
BC
!
胁迫下膜脂过氧化最严
重!蜂斗菜最轻!对
BC
!
抗性为蜂斗菜
#
峨眉附地

#
绵毛水苏
ACB
!
9D
A
熏气处理对地被植物对叶片抗氧化酶活
性的影响
不同浓度的
BC
!
处理激活了
%
种地被植物叶
)$%
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

片抗氧化酶
BCF
(
GIF

HIJ
的活性"图
)
#其
中!蜂斗菜和峨眉附地菜叶片的
BCF
活性随着
BC
!
处理浓度的增加均呈现逐渐上升趋势!而绵毛水苏
则表现出先升后降的趋势!并在
BC
!
处理浓度
##+)%5
@
)
5
&%下达到最高值!但各处理均高于对
照&蜂斗菜(峨眉附地菜(绵毛水苏叶片的
BCF
活性
最高值分别比相应对照显著增加
*+!%a
(
3$+$a
(
!*+)"a
"图
)
!
I
#同时!随着
BC
!
处理浓度的增
加!
%
种地被植物叶片的
GCF
活性均呈现直线上升
趋势!蜂斗菜(绵毛水苏(峨眉附地菜在
BC
!
最高浓

#,+#)5
@
)
5
&%处理下分别比对照显著增加了
!"+,a
(
,*+)a
(
,!+3a
"图
)
!
2
#另外!随着
BC
!
处理浓度的增加!
%
种植物叶片的
HIJ
活性也呈现
逐渐上升趋势!其中上升幅度最大的为峨眉附地菜!
其次为蜂斗菜!最小的为绵毛水苏!它们在最高
BC
!
浓度下分别比对照显著增加
*+#a
(
%#,+$$a
(

%
!
BC
!
处理下
%
种地被植物的叶液
D
E
值(
叶片相对电导率(丙二醛含量的变化
P.
@
+%
!
J=T
D
EW67?T>A7T6AT;VU68V
!
V=TT7T8VU>7
9
VT
7T6[6
@
TU6VT
!
60:V=T8>0VT0V>AZFI.07T6WT/>AV=UTT
D
760V/
D
T8.T/?0:TU:.AATUT0VBC
!
8>08T0VU6V.>0/
,3+$3a
"图
)
!
H
#以上结果说明蜂斗菜与峨眉附
地菜能在
BC
!
胁迫下通过增高抗氧化酶活性来抵
抗不良环境!所以蜂斗菜与峨眉附地菜对
BC
!
抗性
大于绵毛水苏
ACE
!
9D
A
熏气处理对地被植物叶片渗透调节物质
含量的影响
随着
BC
!
处理浓度的增加!
%
种植物叶片可溶
性糖含量呈现逐渐上升趋势!但是上升幅度不同"图
*
!
I
#其中!在
BC
!
浓度超过
*+,#5
@
)
5
&%后!蜂
斗菜和峨眉附地菜急剧上升!而绵毛水苏仍缓慢上
升&在最高
BC
!
浓度
#,+#)5
@
)
5
&%处理下!蜂斗
菜(峨眉附地菜和绵毛水苏叶片可溶性糖含量分别
比对照显著增加了
#)+"a
(
!"3+3a

$+a
"
!
,
"+"*
#同时!
%
种植物叶片的脯氨酸含量随着
BC
!
处理浓度的增加也都呈现直线上升趋势"图
*
!

)
!
BC
!
处理下
%
种地被植物叶片
BCF
(
GCF

HIJ
活性的变化
P.
@
+)
!
J=T68V.W.V.T/>ABCF
!
GCF60:HIJ.07T6WT/
>AV=UTT
D
760V/
D
T8.T/?0:TU:.AATUT0VBC
!
8>08T0VU6V.>0/
*$%
!

!!!!!!!!!!!!!!
杨晓晓!等$
%
种地被植物对二氧化硫胁迫的生理响应
2#!在
BC
!
最高浓度
#,+#)5
@
)
5
&%处理下!蜂斗
菜(峨眉附地菜和绵毛水苏同对照相比分别显著增
加了
%,+3a
(
%+,a

3$+a
"
!
,
"+"*
#可见!
各浓度
BC
!
熏气处理均能诱导
%
种地被植物叶片
渗透调节物质含量不同程度增加!且浓度越大效果
越明显!并以峨眉附地菜升幅最大
ACF
!
$
种地被植物对
9D
A
净化能力的比较
从表
!
可以看出!在
BC
!
处理浓度从
*+,#5
@
)
5
&%增加到
##+)%5
@
)
5
&%时!
%
种植物叶片的含
硫量都骤然增加!而随着
BC
!
浓度的继续增加!
叶片含硫量没有再显著增加!但是仍然在最高浓度

*
!
BC
!
处理下
%
种植物的叶片中可溶性糖
与游离脯氨酸含量的变化
P.
@
+*
!
J=T8>0VT0V/>A/>7?<7T/?
@
6U60:
D
U>7.0T.07T6WT/
>AV=TV=UTT
D
760V/
D
T8.T/?0:TU:.AATUT0VBC
!
8>08T0VU6V.>0/
#,+#)5
@
)
5
&%下达到峰值"图
$
#&与对照相比!
%
种植物的叶片含硫量在最大浓度下分别显著增加了
#))+)a
(
##)+$a

**+%a
&
%
种植物叶片吸硫量的
顺序为绵毛水苏
#
蜂斗菜
#
峨眉附地菜
本试验中!植物对
B
的净化能力的计算参照张
德强等*#!+的方法!将熏气处理叶片含硫量比对照高
)"a
以上的植物划分为净化能力强!介于
!"a
"
)"a
的净化能力中等!低于
!"a
净化能力弱表
!
结果表明!蜂斗菜(绵毛水苏和峨眉附地菜的平均净
化率分别为
##"+%*a
(
3,+!!a

%$+")a
可见!
蜂斗菜和绵毛水苏均为对空气
B
的净化能力强的植
物!而峨眉附地菜的净化能力为中等
%
种植物净

BC
!
能力顺序从高到低依次为蜂斗菜(绵毛水苏
和峨眉附地菜
ACG
!
$
种地被植物对
9D
A
的抗性能力及光合参数
植物在受到逆境时生理变化是错综复杂的!用
一个生理指标很难评定其抗逆能力!测定多个生理
指标!并对其进行模糊数学隶属函度公式进行定量
转化!除了丙二醛与细胞膜透性用反隶属函数计算!
其余指标均用隶属函数计算*!%+但多个生理指标

$
!
BC
!
处理对
%
种植物叶片硫含量的影响
P.
@
+$
!
4AAT8V>ABC
!
>0V=T8>0VT0V>A/?7A?U
.07T6WT/65>0
@
V=TV=UTT
D
760V/
D
T8.T/

A
!
不同
9D
A
浓度处理下
$
种植物的叶片硫含量和净化能力
J6<7T!
!
J=T
D
?U.A.86V.>06<.7.V.T/60:8>0VT0V>A/?7A?U.07T6A>AV=UTT
D
760V/
D
T8.T/?0:TU:.AATUT0V>ABC
!
8>08T0VU6V.>0
植物种类
B
D
T8.T/
硫含量
H>0VT0V>A/?7A?U
%"
@
%
[
@
#
"
%"
5
@
)
5
&%
#
*+,#
%"
5
@
)
5
&%
#
##+)%
%"
5
@
)
5
&%
#
#,+#)
%"
5
@
)
5
&%
#
净化率
G?U.A.86V.>0U6VT
%
a
*+,#
%"
5
@
)
5
&%
#
##+)%
%"
5
@
)
5
&%
#
#,+#)
%"
5
@
)
5
&%
#
平均
ZT60
净化能力
G?U.A.86V.>0
6<.7.V
9
蜂斗菜
!4

$
(
)*&+$
"+!$%_"+"#8 "+)!$_"+")< "+*#_"+"%6 "+$)%_"+")6 $#+3 #!)+*$ #))+*! ##"+%*

E.
@
=
绵毛水苏
,4/$*$#$
"+%#_"+"!< "+)*$_"+"%< "+$*"_"+"!6 "+$3*_"+"%6 )%+") #"%+3$ ##)+,$ 3,+!!

E.
@
=
峨眉附地菜
04)3"&"*%&%
"+%)$_"+"#*8 "+%_"+"%8 "+),,_"+"%< "+*%,_"+"!*6 #*+!$ %,+,* **+#! %$+")

ZT:.?5
!!
注$数值表示为平均值
_
标准差形式"
0c#!
#&同行不同字母表示处理间在
"+"*
水平存在显著性差异
M>VT
$
J=TW67?T/6UT5T60_/V60:6U::TW.6V.>0
"
0c#!
#&
F.AATUT0V7TVVTU/.0V=T/65TU>X.0:.86VTV=T/.
@
0.A.860V:.AATUT08T/65>0
@
V=TBC
!
VUT6V5T0V/6V"+"*
7TWT7+
$$%
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$


$
!
$
种地被植物对
9D
A
抗性的综合评定
J6<7T%
!
H>5
D
UT=T0/.WTTW67?6V.>0>AUT/./V608T6<.7.V
9
V>BC
!
/VUT//65>0
@
V=UTT/
D
T8.T/
项目
RVT5
贡献率
H>0VU.0
U6VT
%
a
隶属函数值
e67?T>A/?<>U:.06VTA?08V.>0
蜂斗菜
!4

$
(
)*&+$
绵毛水苏
,4/$*$#$
峨眉附地菜
04)3"&"*%&%
7
#
,)+"3, !+$,* #+#3% #+*"3
7
!
!*+!! "+*!$ "+"## "+)3
综合评定
H>5
D
UT=T0/.WTTW67?6V.>0 #"" #+"* "+))" "+$!%

B
!
未熏气情况下
$
种植物的光合参数
J6<7T)
!
J=T
D
=>V>/
9
0V=TV.8
D
6U65TVTU/>AV=UTT
D
760V/
D
T8.T/X.V=>?VA?5.
@
6V.>0
光合参数
G=>V>/
9
0V=TV.8
D
6U65TVTU
蜂斗菜
!4

$
(
)*&+$
绵毛水苏
,4/$*$#$
峨眉附地菜
04)3"&"*%&%
气孔导度
9
/
%"
5>7
)
5
&!
)
/
&#
#
"+"% "+#*) "+!$#
净光合速率
!
0
%"
#
5>7
)
5
&!
)
/
&#
#
*+,,! +*3 *+"
蒸腾速率
0
U
%"
55>7
)
5
&!
)
/
&#
#
)+"!$ *+3$) %+,,)
之间存在重叠作用!因此用主成分分析法将

个评
定指标化为不重叠的
!
个综合指标!对其进行综合
分析!指标为$
7
#
c"43%#6
#
&"4)%6
!
&"4)6
%
b"4,6
)
b"4")!6
*
b#4"6
$
b"4)!#6
,
b"436
3
b"43%
6

7
!
c"4**$6
#
b"4%%%6
!
&"4#"6
%
b"4!"$6
)
b"46
*
&"4""#6
$
&"4",6
,
b"4"$*6
3
&
"+#3*6

其中!
6
#
"
6

依次为叶绿素"
6b<
#含量(电导
率(丙二醛含量(可溶性糖含量(游离脯氨酸含量(
BCF
活性(
GCF
活性(
HIJ
活性和叶液
D
E
的隶属
函数值!
7
#
为综合指标
#
!
7
!
为综合指标
!

如表
%
所示!将综合指标
7
#

7
!
分别乘以其
贡献率再求其平均值!得出相应的综合评定结果
结果表明!
%
种地被植物对
BC
!
胁迫的抗性顺序为
蜂斗菜
#
峨眉附地菜
#
绵毛水苏
前人的研究表明!植物对
BC
!
的抗性同其净光
合速率有关*#!+从表
)
中可以看出!这
%
种地被植
物净光合速率从高到低的顺序为绵毛水苏
#
峨眉附
地菜
#
蜂斗菜!即它们的净光合速率与其对
BC
!

抗性呈反比&另外!
%
种植物中绵毛水苏的叶片蒸腾
速率最高!气孔导度介于峨眉附地菜和蜂斗菜之间!
从这些结果可以推断绵毛水苏同外界交换气体的能
力要强于其他
!
种植物
%
!

!

前人的研究已表明!在同种污染环境条件下!不
同植物对
BC
!
的吸收能力存在着显著差异 *#%!)(!*+!
同时同种植物在不同的污染环境下!
BC
!
的吸收具
有累积性!净化能力与大气环境中的
BC
!
浓度有关
系*#!!$+本试验的研究结果也表明经
BC
!
处理后!
参试的
%
种植物对硫的净化能力存在着差异!而且
不同的
BC
!
浓度下!其吸收硫的能力也不同!它们

BC
!
的净化能力从高到低依次为蜂斗菜
#
绵毛
水苏
#
峨眉附地菜从
BC
!
胁迫下叶片受伤害的
程度结合利用各项生理指标对
BC
!
抗性的综合评
定结果来看!
%
种植物对
BC
!
的抗性能力从高到低
的顺序依次为蜂斗菜
#
峨眉附地菜
#
绵毛水苏!这
些结果表明植物对
BC
!
吸收能力与其抗性不完全
一致本试验中!
%
种植物正常条件下的净光合速
率从高到低的顺序为绵毛水苏
#
峨眉附地菜
#
蜂斗
菜!这一结果正好与它们对
BC
!
的抗性相反从这
些结果可以推断!硫抗性弱的物种有较高的净光合
速率和较强的净化率!说明这些物种同外界的气体
交换能力要强一些!叶片吸收的硫也要多一些!这一
结论也被张德强等的研究结果所支持*#!+&蜂斗菜在

%
种植物中净光合速率最低!但是叶片中含硫量
最高!从这一结果可以推断植物叶片对
BC
!
的净化
能力不仅同叶片吸硫量有关!而且同硫在体内的转
化和合成!以及其叶片气孔结构和数量(角质层的厚
薄有关!也同植物本身在
BC
!
胁迫下其他生理生化
过程的变化相关综上所述!净光合速率可以作为
判断植物对
BC
!
抗性能力强弱的一个指标
也有研究表明在
BC
!
胁迫下
D
E
值也是一个变
化明显的指标!因为植物叶片经气孔吸收
BC
!
后通
过水合作用生成酸性
EBC
%
&或
BC
%
!&
!使叶片细胞

D
E
值降低!进而影响细胞正常的生命代谢活
动*!#"+本研究结果表明!在供试的
%
种植物中!随

BC
!
胁迫浓度的升高!绵毛水苏叶液
D
E
值下降
最快!其次是峨眉附地菜!叶液
D
E
值变化幅度最小
,$%
!

!!!!!!!!!!!!!!
杨晓晓!等$
%
种地被植物对二氧化硫胁迫的生理响应
的为蜂斗菜从此可以推测在
BC
!
胁迫下蜂斗菜
的叶片具有较大的缓冲能力!其细胞能维持相对稳
定的
D
E
环境!有利于新陈代谢的正常进行!这也可
能是其
BC
!
抗性强的一个原因前人在筛选对
BC
!
抗性强的木本植物上也发现!抗性强的植物其
叶液
D
E
值变化幅度较小*##!,+从这些结果可以推
断叶液
D
E
值也可以作为评价
BC
!
抗性能力强弱的
一个指标
BC
!
胁迫也会引起植物膜脂过氧化!而
ZFI
是植物膜脂过氧化物的重要产物!其含量与代表质
膜透性的叶片相对电导率呈正相关!与植株受伤害
程度呈正相关*!3+本试验结果显示!随着
BC
!
处理
浓度的增加!
%
种植物叶片的
ZFI
含量和相对电
导率都有不同程度的升高抗性强的蜂斗菜叶片的
ZFI
含量和相对电导率升高最为缓慢!而抗性弱
的绵毛水苏随着胁迫浓度的增加而急剧增加这些
结果表明在高浓度的
BC
!
胁迫下!由于蜂斗菜自身
调节能力较强!其细胞膜受到的伤害程度远低于绵
毛水苏这一结果也同前人在其他植物上的相关研
究相符合*#%!+
BC
!
胁迫下植物受到的伤害一般
来自于胁迫产生的大量活性氧!
BCF
(
GCF
(
HIJ

细胞抵御活性氧伤害的主要保护酶类!在逆境状态
下被激活随着
BC
!
胁迫浓度的升高!本研究中
%
种植物的
BCF
(
GCF
(
HIJ
活性都有不同程度升
高!这
%
种酶上升幅度最快的就是蜂斗菜!表明其本
身清除活性氧的能力最强此外!在
BC
!
胁迫条件
下!植物的自身保护系统渗透调节机制被激活!植物
体内的渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸都会有不同
程度的增加*%"(%!+本试验研究表明!随着
BC
!
浓度
的升高!
%
种植物游离脯氨酸和可溶性糖含量均呈
现不同幅度上升!其中抗性最强的蜂斗菜中这些渗
透调节物质上升幅度最大!而抗性最弱的绵毛水苏
上升幅度最小!前人在其他植物对
BC
!
的抗性研究
也支持这个结论*%%(%)+
此外!叶绿素是植物进行光合作用最重要的一
类色素!其含量由于受到
BC
!
逆境的胁迫而导致代
谢紊乱!可能通过对叶绿素的漂白作用导致其含量
下降*!!%*(%$+本试验结果显示!随着
BC
!
胁迫浓度
的升高!
%
种植物的叶绿素含量都有不同程度下降!
并以抗性最弱的绵毛水苏下降幅度最大!而蜂斗菜
和峨眉附地菜叶绿素下降幅度要小很多从这一结
果可以推断抗性弱的绵毛水苏其正常的细胞代谢在
高浓度的
BC
!
胁迫下受到了极大的干扰
综上所述!许多生理生化指标均与植物的抗
BC
!
能力相关!在本试验的
%
种植物中!净光合速率
最高!
BC
!
胁迫下叶液
D
E
值降低幅度最大的绵毛
水苏是抗性最弱的一种!即净光合速率和叶液
D
E
值可以作为评价植物对
BC
!
抗性的优先指标
%

植物中蜂斗菜对
BC
!
的抗性和吸收能力都强!暗示
着植物对
BC
!
的净化能力的高低不仅同叶片的含
硫量有关!同时也与植物体内
B
的转化和吸收相关

BC
!
的抗性和吸收能力都强的蜂斗菜是我们在
城市园林绿化中能作为净化大气
BC
!
污染的首选
地被植物
参考文献!
*
#
+
!
王学府!狄红梅!曹秋芬
+
二氧化硫对植物生理特性影响的研究
进展*
f
+
+
山西农业科学!
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BA
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FREZ
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=
9
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