全 文 ：书西北植物学报! 6 6
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
!"#$)"&)#$
基金项目$国家自然科学基金"
$##,#*&+
#
作者简介$唐晓清"
#%,"(
#!女!博士!副教授!主要研究方向为药用植物栽培与中药质量控制&
-)./01
$
2
3
4/5
6!
5
7
/89:;89<5
氮素营养对苗期菘蓝叶中硝酸还原酶活性
与矿质元素吸收的影响
唐晓清!肖云华!王康才!吕婷婷
"南京农业大学 园艺学院!南京
!#""%
#
摘
!
要$采用正交试验设计!研究铵态氮硝态氮和酰胺态氮
$
种氮素形态及其不同浓度配比对苗期菘蓝的单株干
重叶内的硝酸还原酶活性及矿质元素吸收的影响&结果显示$"
#
#影响苗期菘蓝单株干重的氮素形态依次为酰胺
态氮
"
铵态氮
"
硝态氮&"
!
#不同氮素形态对叶片硝酸还原酶活性影响有差异!铵态氮影响最大!其次是硝态氮和
酰胺态氮&"
$
#不同形态氮素配合施用后均能促进
=
>
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@
6
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@5
?A
BA&
种元素的吸收!但不利于
C0
和
D:
的吸收%元素吸收受铵态氮影响最大的矿质元素有
>
E/
B:
C0
E
B0
D:,
种元素!受硝态氮影响最大的元素有
=
?;
F0
G1
?8
种元素!受酰胺态氮影响最大的元素有
C/
?/
@
6
H5
@I
@5
?A
BA&
种元素&研究表明!不同
形态氮素对苗期菘蓝吸收矿质元素的影响存在很大的差异!应注重酰胺态氮与无机的铵态氮硝态氮的配合施用%
适宜氮素形态及其配比能提高叶中硝酸还原酶的活性并促进矿质元素的吸收!从而有效地促进菘蓝的生长&
关键词$菘蓝%氮素营养%硝酸还原酶%矿质元素%正交设计
中图分类号$
J%*9,&
文献标志码$
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6
I5/1;:W0
6
5
!!
氮素作为植物生长最重要的营养元素!既是植
物最重要的结构物质!又是生理代谢中最活跃无处
不在的重要物质(((酶的主要成分!所以氮素对植
物生理代谢和生长有重要作用&而且!氮素形态不
同!对植物生理代谢过程影响不同!从而对植物生长
产生不同的效应!也能影响植物对矿质元素的吸
收)#*&而矿质元素不仅对人体健康有重要调节作
用!它们的缺失和不足会造成循环系统紊乱甚至生
长停滞&硝酸还原酶"
504A/4:A:;8<4/W:
!
C^
#是植
物氮素同化的限速酶!可直接调节硝酸盐还原!从而
调节氮代谢!并影响到光合碳代谢&
C/A8.I1
等)!*
对
,
-.
/01"2#/3%
(
#$1"
研究表明!单独供给
CT
*
_
的植株叶内硝酸还原酶活性显著低于供给
CN
$
(或
CT
*
CN
$
植株&目前对于铵态氮
)
硝态氮
)
酰胺态氮
$
种不同氮素形态的研究也日益增加)$)**&张梦
等)*研究发现!在烤烟水培漂浮育苗系统中!氮的表
观利用率由高到低依次为硝态氮源
"
酰胺态氮源
"
硝酸铵
"
铵态氮源%尿素添加少量的硝态氮是烤烟
漂浮育苗培养壮苗最佳的氮源选择&李先信等)+*报
道!不同形态氮素"硝态氮和铵态氮#对脐橙根系生
长发枝与枝梢生长以及叶片矿质元素含量都具有
十分显著的影响!适当浓度的硝态氮和铵态氮配比
对地上地下部生长具有显著的促进作用!比单独使
用硝态氮效果更好!且两者的浓度比以
!`#
为最
佳%在氮素浓度不变的情况下!随营养液中
CT
*
_的
增多与
CN
$
(的减少!叶片中的
C
=
D:
含量显著
增加!而叶片中
?/
@
6
E
的含量则显著减少!叶片
中元素
@5
?8
和
H5
的含量呈上升趋势!而
>
的含
量则呈现出先升后降的趋势&
菘蓝"
!"#$%"%&%
(
)$%*#DIA49
#作为常用中药板
蓝根与大青叶的原植物),*!在其栽培生产中需要提
高其产量与质量!合理有效地利用氮素对于提高药
材板蓝根与大青叶的质量具有重要意义&晏枫霞等
研究表明!
CT
*
_
)C
比例较高时促进菘蓝对氮和磷
的积累!
CN
$
(
)C
比例较高时促进其对钾镁的积
累)&*&但对于
$
种不同形态氮素对菘蓝体内硝酸还
原酶活性及矿质元素的吸收尚未进行系统的研究&
本试验以菘蓝为研究对象!考察铵态氮
)
硝态氮
)
酰
胺态氮的不同浓度及比例对苗期菘蓝叶片内硝酸还
原酶活性及矿质元素吸收的影响!为菘蓝氮肥的合
理施用提供理论依据&
#
!
材料和方法
>9>
!
材料与仪器试剂
菘蓝种子来自安徽亳州!经王康才教授鉴定为
十字花科植物菘蓝"
!"#$%"%&%
(
)$%*#DIA49
#&实验
地点设在南京农业大学实验基地的日光温室内!采
用盆栽"外口径
**<.
!底直径
$"<.
!高
$<.
#方
法!栽培基质由蛭石和珍珠岩按
!` #
的比列混合而
成!
"#!
年
*
月
!+
日播种!适时间苗!选择长势一
致真叶
*
"
片的菘蓝幼苗!保证每盆
&
株!于
,
月
$"
日采样!分析不同处理叶片的鲜重硝酸还原酶
活性及多种矿质元素的含量&
基本营养液配方中大量元素和微量元素都采用
霍格兰营养液配方!基本营养液
[
T+9"
&处理营养
液是在基本营养液的基础上去除含有氮元素的组成
配制而成!
[
T+9"
&处理中铵态氮"
CT
*
_
)C
#由硫
酸铵"
CT
*
#
!
BN
*
提供!硝态氮"
CN
$
(
)C
#由硝酸钾
>CN
$
提供!酰胺态氮由纯脲
?N
"
CT
!
#
!
提供!所
有处理液中加入双氰胺"
a?a
#!用量是处理液中纯
氮含量的
"9*b
&所用试剂为分析纯"
G^
#&
试验仪器主要包括$
N
[
40./1!#""ac
电感耦
合等离子体发射光谱仪"美国
=:]05-1.:A
公司#
@G^ BL=A:WW
密闭微波消解仪"美国
?-@
公司#
@010)J
超纯水系统装置"美国
@010
[
IA:
公司#和
EB#*!B
型分析天平"感量
"9"""#
6
#"瑞士
@:441:A
FI1:;I
上海有限公司#&试剂主要包括浓硝酸"
#
d
+b
!优级纯#!
$"b T
!
N
!
"分析纯#!超纯水经
@010)J
超纯水处理系统"
#&9!@
$
+
<.
#得到!标
准工作溶液由国家标准物质研究中心购置的各种
#""".
6
+
R
(#的标准储备溶液稀释而成!空白为
#9"b
硝酸溶液&
>9?
!
实验设计
采用铵态氮硝态氮酰胺态氮三因素的五水平
正交实验设计
R
!
"
+
#!各处理重复
$
次!随机区组
排列&待播种的材料出苗后!每隔
#";
浇灌
#
次基
本营养液!每次
"".R
&播种
*";
后开始氮素处
理!每
#";
浇灌
#
次处理液!每
#";
浇灌
#
次处理
营养液!处理液和处理营养液相隔
;
交错进行&
各处理水平见表
#
!正交设计水平见表
!
&
,
月
$"
日采样后用蒸馏水清洗干净!再用吸水
纸吸干植株上的水分!从基部将叶与根系剪断!分别
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
测定其鲜重后!准确称取由内至外第
$
张功能叶片
"9""
6
!锡箔纸包装于液氮内保存!用于测定硝酸
还原酶活性%然后另取
#"
株叶片!称其鲜重!于
#"
e
杀青
#.05
!再在
+"e
条件下烘至恒重!再称其
干重!之后将干样粉碎并过
+"
目筛!备用&
>9@
!
实验方法
>9@9>
!
硝酸还原酶活性测定
!
参照王学奎的方法!
采用离体法测定叶片中硝酸还原酶的活性)%*&
>9@9?
!
样品消解
!
采用微波消解法对样品进行消
解&所有器皿均在
$"b
硝酸洗液中浸泡
!*P
后用
去离子水冲洗干净!烘干备用&精确称取叶片样品
"9""
6
置于容样杯中!加入
&.R TCN
$
#.R
T
!
N
!
!轻轻摇动使混合均匀!盖好溶样杯盖!放入微
波消解罐中消解
*".05
!消解完毕!冷却后开罐!用
超纯水将消解液定容至
!.R
容量瓶中!摇匀备
用&同时配制空白溶液&
>9@9@
!
矿质元素含量测定
!
各种元素的标准储备
液均采用光谱纯金属或氧化物单独配制而成!其浓
度为
#9".
6
+
.R
(#
&使用时以
#9"b
硝酸逐级稀
释配制成混合标准溶液系列&先采用
M?=)@B
法测
定
#9"
9"
#"9"
!9"
"9"
#""9"
%
6
+
.R
(#标准
溶液中各元素含量!将结果绘制成标准工作曲线!然
后测定菘蓝叶片样品中各元素含量&
N
[
40./1
!#""ac
电感耦合等离子体发射光谱仪的工作参数
为$射频功率
#9#"]Q
!辅助气流量
"9R
+
.05
(#
!雾化气压器压力
!9%"&+]=/
!蠕动泵转速
表
>
!
@
种氮素形态和浓度的处理水平
F/\1:#
!
FPA::504AI
6
:5ZIA.W/5;
,"
..I1
+
R
(#
#
因素水平
D/<4IA
1:V:1
铵态氮浓度
?I5<:54A/40I5
IZCT
*
_
)C
硝态氮浓度
?I5<:54A/40I5
IZCN
$
(
)C
酰胺态氮浓度
?I5<:54A/40I5
IZ?N
"
CT
!
#
!
# " " "
! !9 !9 !9
$ 9" 9" 9"
* ,9 ,9 ,9
#"9" #"9" #"9"
表
?
!
@
种氮素形态和浓度的正交设计处理水平
F/\1:!
!
FA:/4.:541:V:1IZ4PA::504AI
6
:5ZIA.W/5;
6
I5/1;:W0
6
5
处理编号
FA:/4.:54
58.\:A
因素与水平
D/<4IA/5;1:V:1
铵态氮
G..I508.504AI
6
:5
硝态氮
C04A/4:504AI
6
:5
留空
E1/5]
酰胺态氮
G.0;:504AI
6
:5
留空
E1/5]
留空
E1/5]
总氮浓度
?I5<:54A/40I5IZ
4I4/1504AI
6
:5
,"
..I1
+
R
(#
#
#
"
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#
# # # # # # "
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$&#
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期
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唐晓清!等$氮素营养对苗期菘蓝叶中硝酸还原酶活性与矿质元素吸收的影响
#$A
+
.05
(#
!积分时间
%"W
&
>9A
!
数据处理
采用正交设计软件做直观分析和
a=B
软件对
实验数据进行统计分析&
!
!
结果与分析
?9>
!
各形态氮素营养组合对菘蓝单株干物质积累
的影响
不同形态氮素和浓度配合施用后明显地影响了
菘蓝的单株干重"图
#
#!单株干重低于对照的有
$
&
#%
!$
!
共
个组合!其余组合均高于对照%其
中单株干物质重位列前五位的组合分别是
%
"
#9,$
6
#
,
"
#9,
6
#
#"
"
#9+
6
#
!#
"
#9*,
6
#和
!*
"
#9*+
6
#!这
个组合间单株干物质重差异不显著!但均显
著高于对照!说明氮素配合施用后能有效促进苗期
菘蓝的生长&另外!直观分析结果"表
$
#表明!影响
苗期菘蓝单株干重的氮素形态依次为酰胺态氮
"
铵
态氮
"
硝态氮!即在菘蓝生长的前期为促进其干物
质的积累!需要注重酰胺态氮的利用&结合菘蓝单
株干物质重及氮素形态与用量分析!最佳组合为
,
号"即
CT
*
_
)C
为
!9..I1
+
R
(#
CN
$
(
)C
为
!9..I1
+
R
(#
?N
"
CT
!
#
!
为
,9..I1
+
R
(#
#&
?9?
!
各形态氮素营养组合对菘蓝叶片内硝酸还原
酶活性的影响
菘蓝叶片中硝酸还原酶"
C^
#活性并不随总氮
量的提高而增大"图
!
#!也不随硝态氮含量的提高
而增加!其与总氮量或硝态氮含量没有明显的相关
性&
!*
个处理组合中!
C^
活性大于对照组的有
!
$
*
+
&
#,
#&
共
,
个组合!其中
*
+
&
组合与对
照间的
C^
活性差异显著&直观分析结果"表
$
#表
明!
$
种氮素形态对菘蓝叶中
C^
活性的影响大小
依次为$铵态氮
"
硝态氮
"
酰胺态氮&正交统计推
测氮素影响
C^
活性的最佳组合为"
CT
*
#
!
BN
*
浓
度
!9..I1
+
R
(#
>CN
$
浓度
..I1
+
R
(#
?N
"
CT
!
#
!
浓度
..I1
+
R
(#
!总氮
#!9..I1
+
R
(#
&但在
!*
个氮素处理组合中
C^
活性最大的是
&
号组合"
#$9$%
%
6
+
6
(#
+
P
(#
#!其组成为
CT
*
_
)
C!9..I1
+
R
(#
CN
$
(
)C..I1
+
R
(#
?N
"
CT
!
#
!
#"..I1
+
R
(#
&而酰胺态氮为
"
的
%
#!
!"
!$
组合的
C^
活性分别为
#!9,
&9""
#!9+,
和
##9"$
%
6
+
6
(#
+
P
(#
!这与晏枫霞等的研究结果
相似&
图
#
!
氮素处理后菘蓝单株干重
不同小写字母表示处理间在
"9"
水平有显著差异%图
!
同
D0
6
9#
!
aA
X
Y:0
6
P4IZ
[
:A
[
1/5485;:A504AI
6
:54A:/4.:54IZ!+%&%
(
)$%*#
FP:;0ZZ:A:545IA./11:44:AWY04P05AIYW.:/5W0
6
50Z06
4A:/4.:54W/4"9"1:V:1
%
表
@
!
氮素处理后菘蓝单株干重与叶内硝酸还原酶活性的直观分析
F/\1:$
!
c0W8/1/5/1
X
W0WIZ;A
X
Y:0
6
P4/5;504A/4:A:;8<4/W:/<40V04
X
Y04P504AI
6
:54A:/4.:54W051:/V:WIZ!+%&%
(
)$%*#
氮素形态
C04AI
6
:5
ZIA.
单株干重
aA
X
Y:0
6
P4
[
:A
[
1/54
,
6
CT
*
)C CN
$
)C CT
!
)C
硝酸还原酶活性
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西
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学
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报
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氮素处理后菘蓝叶内硝酸还原酶活性
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!
各氮素形态组合对菘蓝生长必需矿质元素吸
收的影响
不同形态与不同浓度氮素组合施用后明显影响
了菘蓝对矿质元素的吸收"表
*
#&就其生长必需矿
质元素"
=
>
?/
@
6
B0
@5
D:
H5
@I
C/
E
?8
C0
#而言!多数元素的含量均高于对照&其中!
!*
个氮素形态组合的
=
>
?/
@
6
*
种大量元素含
量均高于对照"
?>
#%
B0
含量除
%
!#
号组合低于对
照之外!其余
!!
个组合也高于对照!说明铵态氮硝
态氮与酰胺态氮的组合施用均能促进菘蓝对大量矿
质元素的吸收&就微量元素含量而言!
*
个氮素处
理组合均高于对照的是
@5
%而
H5
含量除
%
号组合
与硼元素
E
含量除
!#
号组合低于对照外!二者其
余
!$
个组合均高于对照%
C/
?8!
种元素含量低于
对照的组合仅有
%
!#
号!而
#"
号组合的
?8
含量
与对照相等!其他组合的
C/
?8
含量均高于对照%
@I
含量低于对照的仅有
&
#,
!!
号
*
个组合&
施用氮素后多数组合含量均低于对照的有
C0
和
D:
!
种元素!其中
!*
个组合
C0
的含量均低于对照!
D:
仅
*
号组合高于对照&
同时!不同形态氮素组合处理菘蓝后其叶内的
其他元素含量呈现不同的变化!其中的
?;
?A
与
BA
$
种元素含量
!*
个处理组合均高于对照%
G1
与
F0
含量除
#"
号组合低于对照外!其余
!$
个组合均高
于对照%
B:
则除
##
#$
#*
!$
!*
号
个组合高于
对照外!其余的均低于对照%
E/
含量除
##
#$
!$
号
$
个组合略低于对照外!其余均高于对照&
直观分析结果显示"表
#!菘蓝叶片中含量受
铵态氮影响最大的矿质元素有$
>
E/
B:
C0
E
B0
D:,
种!影响大小的顺序仅
B:
元素为铵态氮
"
硝
态氮
"
酰胺态氮!其余
+
种元素的次序均为铵态氮
"
酰胺态氮
"
硝态氮%受硝态氮最大影响的元素有$
=
?;
F0
G1
?8
种!影响大小的顺序为硝态氮
"
酰胺态氮
"
铵态氮的有
=
?;
?8
!为硝态氮
"
铵态
氮
"
酰胺态氮的有
F0
G1
%受酰胺态氮影响最大的
元素有$
C/
?/
@
6
H5
@I
@5
?A
BA&
种!其中
影响大小的顺序酰胺态氮
"
铵态氮
"
硝态氮的有$
C/
?/
@
6
@I
@5
BA
!为酰胺态氮
"
硝态氮
"
铵
态氮的仅
H5
?A!
种元素&结果说明不同形态氮素
对菘蓝吸收矿质元素的影响存在很大的差异&
$
!
讨
!
论
@9>
!
氮素形态及其配比与菘蓝幼苗硝酸还原酶活
性的关系
硝酸还原酶"
C^
#是植物氮素同化过程中的关
键酶之一)#")##*!其活性高低与植物体内氮同化能力
密切相关!直接影响植物对氮素的有效利用&王小
纯等)#!*研究表明不同专用型小麦氮素同化关键酶
硝酸还原酶谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶对氮素
形态的反应不同!籽粒蛋白质含量与旗叶
C^
活性
相关性不显著&槐叶萍尽管在相对较高的铵态氮水
平下硝态氮吸收能力下降!但也只能在这种高铵态
氮水平下才能维持较高硝酸还原酶活性)#$*&本研
究结果表明!不同形态氮素配合施用后能显著影响
苗期菘蓝叶片内硝酸还原酶活性!且以铵态氮影响
最为显著!而影响菘蓝单株干物质最大的是酰胺态
氮!
*
个处理组合中干物质与
C^
活性最大的组合
并不一致!分析二者相关性发现
C^
活性与单株干
重呈现很弱的负相关性!相关系数
0d("9$"!+
!说
明施用不同组合的氮素后菘蓝叶片内的硝酸还原酶
活性大小不能直接反映菘蓝干物质的积累&但硝酸
还原酶活性与铵态氮浓度间是否存在相关性!以及
与菘蓝干物质积累间是否有相关性!即硝酸还原酶
活性与菘蓝体内的氮代谢关系还有待进一步研究&
&#
%
期
!!!!!!!!
唐晓清!等$氮素营养对苗期菘蓝叶中硝酸还原酶活性与矿质元素吸收的影响
书书书
表
!
!
氮
素
处
理
后
对
菘
蓝
叶
片
矿
质
元
素
含
量
的
影
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唐晓清!等$氮素营养对苗期菘蓝叶中硝酸还原酶活性与矿质元素吸收的影响
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氮素形态及其配比与菘蓝矿质元素吸收的关
系分析
张国正等)#**研究表明!施氮使菜用大豆籽粒中
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的含量和积累量先上升再下降!而籽
粒中
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则在低氮时大幅度下降!此后逐渐回升&
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由此说明氮素对植物吸收矿质元素有着明显的影
响&蛭石是化学成分复杂的含水铝硅酸盐矿物!是
一种含镁的水铝硅酸盐次生变质矿物!本实验采用
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吸收!其中氮素不同处理明显地促进了菘蓝对大量
元素
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的吸收!从而有效地促进了菘蓝
的生长!且不同形态的氮素对不同矿质元素吸收影
响不同!其中以硝态氮对
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铵态氮对
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的吸收影响最大&
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氮素形态及其配比与菘蓝生长的关系
氮素作为植物生长的必需营养元素!参与植物
的多种生理代谢活动!促进植物的生长发育&范巧
佳等)#+*的田间试验结果表明!硝态氮铵态氮酰胺
态及硝态氮与铵态氮配施均可在一定程度上促进川
芎的生长!延长其根长!茎蘖数增加!干物质积累增
加&
GA85I4P/0
等)#$*研究发现!槐叶萍对氮素的吸
收利用以铵态氮为主!单用硝态氮时其生长比率更
低根变短叶变小&本研究结果也表明!不同氮素
形态配合施用能促进苗期菘蓝地上部分的生长!提
高其干物质量%不同形态氮素配合施用通过提高硝
酸还原酶的活性和促进大量元素及部分微量元素吸
收!从而有效地促进菘蓝的生长!能达到在菘蓝生长
前期增加干物质积累的目的&但是对氮素形态对菘
蓝后期生长及其活性成分积累的影响还有待于进一
步研究&
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