全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金 "
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#&江苏省
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(人才工程项目"
234!"#%!(-
#&江苏省农业科技自主创新基金)
56#%
"
%"$+
#*
作者简介$彭
!
珍"
#+&+
#!女!在读硕士研究生!主要从事蔬菜生物信息学研究+
7)89/:
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<1
=
>?<1(+
!
#(%,@A8
"
通信作者$杜建厂!博士!研究员!主要从事进化基因组学研究+
7)89/:
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BC
.
/91@?91
=!
?AD89/:,@A8
高等植物
$%&#(")
转座子的研究进展
彭
!
珍#!徐珍珍!!刘
!
静#!杜建厂#"
"
#
江苏省农业科学院 农业生物技术研究所%江苏省农业生物学重点实验室!南京
!#""#*
&
!
江苏省农业科学院 经济作物研究
所%农业部长江下游棉花和油菜重点实验室!南京
!#""#*
#
摘
!
要$作为重复序列的一种主要类型!转座子在高等植物基因组中具有相当丰富的
EF4
含量!在改变基因结构,
调节基因表达,影响基因组进化!以及创造新基因的过程中扮演着重要的角色+
G<:/DHA1
转座子是
EF4
转座子的
一种!在转座过程中经常捕获基因或基因片段!以及插入到基因附近或基因内部!因此在改变基因组构成,影响基
因组的进化过程以及改变基因型和表型等方面起着重要作用+该文对国内外近年来有关植物基因组中
?<:/DHA1
转
座子的结构特征,鉴定和分类方法,基因组中的含量和在染色体上的分布!以及转座扩增和基因片段的捕获等方面
的研究进展进行了综述!并对
?<:/DHA1
转座子研究过程中存在的问题进行了讨论!对今后
?<:/DHA1
相关的研究进行
了展望+
关键词$
?<:/DHA1
转座子&滚环复制&捕获基因&基因表达调控&进化
中图分类号$
I-&#
&
I-$%
文献标志码$
4
*%+%,(-$.("
/
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2
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R
AQ4
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N9UAH9DAH
R
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40A1.
AHD
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X
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DH910
;
A09U:<<:<8<1D0
"
Y70
#
9HUC1B91DEF4/1?/
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!
91B?9W=
1/>;
:9
R
/8
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AHD91DHA:<0/19:D==
<1<0DHC@DCH<0
!
H<
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C:9D/1
==
<1<;
H<00/A1
!
9QQ<@D/1
==
<1A8<=
1<[
=
<1<0,G<:/DHA1Y70U<:A1
=
DA
EF4DH910
;
A0A10
!
91B?9WX
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R
@9
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DCH<
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<1=
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!
91BAQD<1/10=
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R
BCH/1
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A0/D/A19:
;
HA@<00,Y?;
AHD91D/1
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A0/D/A1
!
=
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<1AD
R;
<91B
;
?<1AD
R;
<,O1D?/0H!
[;
HA
=
H<00A1?<:/DHA10
!
91BD?<10C889H/>;
HA
=
H<00A1D?<0DHC@DCH9:@?9H9@D!
D?<8AB0QAH/B<1D/Q/@9D/A191B@:900/Q/@9D/A1
!
D?=
<1A8<0
!
D?!
D?;
A0/D/A19:H<
;
:/@9D/A191BD?<@9
;
DCH=
<1=
8<1D0,\/19:
R
!
[;
HAU:<80QAHD?<
@CHH<1D?<:/DHA10DCB
R
!
91BD?<
;
;
<@D/W<0QAHQCDCH7%
8
9"(!+
$
?<:/DHA1DH910
;
A10A10
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HA:/1
=
)@/H@:;
:/@9D/A1
&
=
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8<1D0@9
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DCH&
=
<1<;
H<00/A1H<
=
C)
:9D/A1
&
!!
转座子"
DH910
;
A09U:<<:<8<1D0
!
Y70
#又称跳跃
因子!是指基因组中能够移动或复制!并整合到基因
组中新的位点的
EF4
片段!是由美国科学家
V@)
5:/1DA@]
于
#+$#
年在玉米中首先发现的)#*+越来
越多的研究证据表明!转座子作为基因组的重要组
成部分!在基因和基因组的进化,遗传物质的传递过
程中起着越来越重要的作用)!)#**+根据分子结构和
转座机理的不同!转座子可分为
3F4
介导的以拷
贝
)
粘贴方式复制的逆转录转座子和
EF4
介导的
以剪切
)
粘贴方式复制的
EF4
转座子)#$*+已有研
究表明!逆转录转座子主要分布在基因较少!重组受
到显著抑制的异染色质区!如着丝粒或近着丝粒
区)*!#()#+*+
G<:/DHA1
转座子"以下简称
?<:/DHA1
#是近年来
发现的一种
EF4
转座子)!"*+与其他类型的
EF4
转座子不同!
?<:/DHA1
不含末端反向重复序列"
D8/19:/1W;
<9D0
!
YO3
#和靶位点重复序列
"
D9H
=
;
:/@9D/A1
!
YSE
#+它主要通过滚环复
制的方式进行转座扩增!并在扩增的过程中经常捕
获基因片段+
T9
;
/DA1AW
等)!"*在对拟南芥,水稻和
线虫基因组的计算分析中!首次报道了
?<:/DHA1
!并
发现其
EF4
含量在基因组中通常小于
$^
+虽然
?<:/DHA1
在拷贝数和基因组含量上相对较少!但由
于其以滚环复制方式转座过程中经常捕获和携带基
因片段)!#)%%*!频繁的插入到基因内部或基因调控
区)%%)%+*!产生与基因调控相关的小
3F4
)
!*
*等!因此
在改变基因的结构和组成,调节基因表达和影响基
因组进化过程中起着重要的作用+
G<:/DHA1
不仅存在于模式植物中!在苔藓,鱼
类,果 蝇,哺 乳 动 物,真 菌 等 物 种 中 也 广 泛 存
在)!$!%-!*")***!特别在玉米中的相关研究和分析最
多)!-)%$!*$)$"*+通过广泛的研究和比较!研究者发现
?<:/DHA1
在结构和长度上差异较大!在不同物种中
的拷贝数和含量不同!即使在某些近缘种中差异也
较大!有些家族或亚家族的拷贝还具有物种特异
性)!#!*!%"!$#)$%*+由于其插入位点多态性较高!
?<)
:/DHA1
往往导致不同玉米自交系基因共线性的缺
失)*(*+基于此原理!可以利用
?<:/DHA1
插入位点有
效识别不同的玉米自交系+
尽管
?<:/DHA1
在以玉米为代表的高等植物中得
到了国际上的广泛研究!但目前国内关于转座子的
研究还处于起步阶段!有关
?<:/DHA1
的研究更为有
限+
G<:/DHA1
转座过程中插入和捕获的特性!使得
其可以导致基因突变,基因组结构改变,新基因的产
生,新单体型的产生等结构和功能上的变异!因此对
于基因和基因组的研究具有重要的意义+本文主要
综述了高等植物基因组中
?<:/DHA1
的结构特征,鉴
定和分类方法,基因组中的分布,转座机制,插入和
捕获事件,捕获分子模型等!以期为从事相关研究的
科研人员提供参考+
#
!
G<:/DHA1
的结构特征
如前文所述!
?<:/DHA1
不具有
YO3
和
YSE
!其复
制方式为滚环复制!并在复制过程中经常插入到
4Y
丰富区域+结构特征包括
$_)Y5
开头!
%_)
5Y33
"
3
代表
4
或
K
#结尾!在
%_
端上游
#"
"
#!
个
核苷酸的位置有一个
#(
"
!"U
;
的回文序列!即发
夹结构和
:AA
;
环)!"*!不具有
YO3
结构"图
#
#+
图
#
!
自主
?<:/DHA1
的结构示意图)$%*
\/
=
,#
!
Y?<0DHC@DCH"
HDAD?)
$%
*
91B8AB/Q/#
!!
根据
?<:/DHA1
结构的完整性和转座的特点!通
常将其分为自主元件和非自主元件+在高等植物
中!自主元件编码
3<
;
G<:
和
3J4
蛋白"图
#
#+
3<
;
G<:
为复制起始因子和
EF4
解旋酶!其主要功
能组件为
3<
;
结构域和
G<:
结构域+其中!
3<
;
结
构域催化内切核酸使核酸链产生缺口,催化
EF4
转移并使之稳定!而
G<:
结构域催化
EF4
解旋)$**+
3J4
是一种单链
EF4
拼接蛋白!参与
EF4
的复
制和修复等功能)$$*+一般认为!非自主元件是自主
元件经过一次或多次重组事件产生的)!"!*$*+自主
元件可以独立转座扩增!而非自主元件由于缺乏转
座相关酶的基因!需要借助自主元件编码的酶来完
成转座过程+
G<:/DHA1
的长度在不同物种间,家族间甚至家
族内差异很大!长度从几百到几万碱基不等!可能是
由于其扩增过程中不同程度的捕获+例如!玉米的
?<:/DHA1G/
;
家族有
#&+-
个成员!占总拷贝数的
+&^
!该家族成员的序列长度为
!"!
"
%$+!$U
;
+
与
G/
;
家族不同!仅有
$
个拷贝的
G/:
家族成员的
长度只有
%%"
"
%$(U
;
)
%"
*
!白菜
?<:/DHA1
的长度为
#-$
"
%!-(-U
;
!平均长度为
#++("U
;
)
!*
*
!水稻非
自主
?<:/DHA1
中
+-^
成员长度小于
#"""U
;
)
*-
*
+
对拟南芥
290?A
家族成员统计分析的结果显示!元
件的长度与其插入时间,插入频率成负相关)!#*!表明
?<:/DHA1
的长度可能与插入时间和转座活性有关+
!
!
G<:/DHA1
的鉴定和分类
:;<
!
0%&#(")
的鉴定
目前!科研人员相继建立了多个转座子数据
+$$!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
彭
!
珍!等$高等植物
?<:/DHA1
转座子的研究进展
库)$()(#*!
?<:/DHA1
相关的数据也已存储在这些数据
库中+随着鉴定方法和鉴定工具的不断改进!
?<)
:/DHA1
鉴定的数量和准确性也在不断提高+例如!
玉米基因组中
?<:/DHA1
的含量由之前的
!,!^
)
%"
*上
升到现在的
(,(^
)
(!
*
"表
#
#+总体来说!
?<:/DHA1
的
鉴定主要包括基于相似性搜索的方法和基于结构特
征鉴定的方法+两种方法各有其优缺点!结合使用
往往有助于更准确和全面地鉴定
?<:/DHA1
+
:,<,<
!
基于相似性的方法
!
基于数据库从头鉴定
的方 法!如
375` F
)
(%
*
,
3<
;
<9DS@ACD
)
*"
*
,
3<
;
<9D)
V90])
(*
*和
5<10AH
)
($
*等都是依赖于
2:90D
)
((
*等相
似性搜索工具!利用相关数据库中的已知元件作为
问询序列!对待测的基因组进行序列相似性搜索!找
出候选元件+此方法要求建立较好的数据库"如
3<
;
290;
B9D)
$(
*
#!其局限性在于数据库中不完
整或者亲缘关系较远的序列往往搜索不到+
:,<,:
!
基于结构特征的方法
!
!
#
"
G<:/DHA1\/1B)
#
(-
$
!
该鉴定工具是在序列中寻找特征标记!如
4Y
二核苷酸插入位点,
$_)Y5
,
%_)5Y4K
和距离
%_
末端
#"
"
#$U
;
的长为
#(
"
!"U
;
的回文结构+此
鉴定工具可实现
?<:/DHA1
的全自动化检测+
EC
等)(**用此方法在玉米中鉴定出了
#*"
个
?<:/DHA1
候
选元件!其中大部分都可以通过实验验证+
!"
G<:S<9H@?
#
$%
$
!
是一款基于
;
脚本语言
的半自动化
?<:/DHA1
鉴定软件+它首先全面搜寻具
有发夹结构的序列!然后向
$_
端延伸!通过
VMS)
5N7
)
(&
*多序列比对!人工鉴定出
$_
端边界+此鉴定
工具没有物种的限制!但需要人工延伸
$_
端和确定
$_
边界!并只能鉴定出至少含有
!
个拷贝数的元件
"表
!
#+
!
%
"
G<:/DHA1S@911#
(!
$
!
此工具是基于
.
9W9
语
言编写的全自动的全基因组
?<:/DHA1
鉴定工具!其
原理是
N5a
算法)(+*+首先在全基因组范围内正向
和反向搜寻
$_
和
%_
末端结构!然后再根据元件的长
度范围和匹配分值确定候选元件的边界!最后根据
长度和分值给出候选的元件+此工具的优点是可以
鉴定出低拷贝,差异度较大的元件+缺点是鉴定出
的元件假阳性较高!需要后续进行人工校对"表
!
#+
:;:
!
0%&#(")
的分类和命名
一般认为!重复序列家族按照
&")&")&"
(的原
则进行分类!即编码区或内部保守区或末端核苷酸
序列相似度大于
&"^
!并且比对序列的长度不小于
&"U
;
)
#$
*
+然而!由于
?<:/DHA1
序列内部保守性较
差!这种分类方法并不合适+通常的做法是根据相
表
<
!
不同物种基因组中
$%&#(")
的统计
Y9U:<#
!
G<:/DHA10D9D/0D/@0/1B/QQ;
:91D
=
<1A8<0
物种
S
;
<@/<0
基因组大小
K<1A8<
0/><
%
VU
拷贝数
5A
;R
1C8U百分比
4UC1B91@<
%
^
玉米
!"#$#
%
&
)
%"
*
!"*$ #+%" !!
玉米
!"#$#
%
&
)
(!
*
!"(( %#!%% ((
高粱
()*
+
,-$./0)1)*
)
(!
*
-%+ !"&! #
水稻
2*
%
3#/5#00
;
,
6
#
7
)8/0#
)
(!
*
%-* *(%* *
拟南芥
9*#./:)
7
&/&4,#1/#8#
)
(!
*
#!" ("+ #(
琴叶拟南芥
9*#./:)
7
&/&1
%
*#4#
)
(!
*
!"- !!(! %(
白菜
;*#&&/0#*#
7
#
)
!*
*
!+" -&- $!+
白菜
;*#&&/0#*#
7
#
)
(!
*
!&* %%#* *%
苜蓿
<":/0#
+
)4*-80#4-1#
)
(!
*
*#+ ##*! #!
菜豆
=,#&")1-&5-1
+
#*/&
)
(!
*
$!# #!%& #!
番茄
()1#8-$1
%
0)
7
"*&/0-$
)
(!
*
-&! %** "!
马铃薯
()1#8-$4-."*)&-$
)
(!
*
-"( #(#+ "+
黄瓜
>-0-$/&/5-&
)
(!
*
!"% #*
"
"
表
:
!
不同软件及数据库
Y9U:!
a9H/AC00AQD[9H<091BD?软件名称
SAQD[9H<
网址
bG<:/DHA1\/1B)
(-
*
?DD
;
$%%
UA,@098,8A1D@:9/H,%
BC
%
0AQD[9H<
%
?<:/DHA1Q/1BG<:S<9H@?
)
$%
*
?DD
;
$%%
:Z
R
91
=
,8
R
[=
9,%
?<:0<9H@?#,
",D9H,
=
>
G<:/DHA1S@911)
(!
*
?DD
;
$%%
UA,@098,8A1D@:9/H,%
BC
%
0AQD[9H<
%
?<:/DHA10@91153` SS
-
V4Y5G
?DD
;
$%%
[[[,
;
?H9
;
,AH
=
%
;
?H;
?H9
;
%
;
?H9
;
,
?D8:
375` F
)
(%
*
?DD
;
$%%
[[[8
=
0,U/A1%
8
=
0
%
;
HA)
=
H980
%
H<@A1
%
3<
;
<9DS@ACD
)
*"
*
?DD
;
$%%
U/Z,C@0B,%
H<
;
<9D0@ACD
%
3<
;
<9DV90])
(*
*
?DD
;
$%%
[[[,H<
;
<9D890]=
%
5<10AH
)
($
*
?DD
;
$%%
[[[,
=
/H/10D,AH
=
%
@<10AH
%
3<
;
290<
)
$(
*
?DD
;
$%%
[[[,
=
/H/10D,AH
=
%
0%
3<
;
290<
%
/1)
B;
?
;
J:91D3<
;
<9DE9D9U90<0
)
$-
*
?DD
;
$%%
;
:91DH<
;
<9D0,
;
:91DU/A:A
=R
,80C,%
/1B对保守的末端序列进行分类!即根据
%_
端
%"U
;
序
列的相似度大于
&"^
划分为同一家族+同一家族
成员再按照
$_
端
%"U
;
序列相似度大于
&"^
划分
为同一亚家族)!%)!*!%"!$%*+命名的原则通常是由几个
字母和数字组成!家族名称通常不长于
(
个字
符)#$*+例如!
GC
=
-
4Y#
-
#
和
G9:/
-
4Y#
-
#
表示拟
南芥中的
GC
=
家族和
G9:/
家族!
4Y
表示拟南芥!
其后紧跟的数字表示亚家族!最后的数字是成员编
号+同理!
G/
;
-
VY#
-
!
表示苜蓿
?<:/DHA1G/
;
家族
的亚家族
#
中的第
!
个成员)$%*+
%
!
G<:/DHA1
在基因组中的含量和在染
色体上的分布
!!
G<:/DHA1
在植物基因组中广泛存在"表
#
#+在
"($!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
拟南芥基因组中!大约
#,(^
的基因组
EF4
由
?<)
:/DHA1
组成!而在琴叶拟南芥中
?<:/DHA1
占其基因组
的
%,(^
)
(!
*
!说明在同属不同种的植物中
?<:/DHA1
的含量差异可以很大+例如$玉米,水稻和高粱同为
禾本科植物!
?<:/DHA1
的含量也明显不同!分别为
(,
(^
,
*^
和
#^
)
(!
*
&而同为豆科的苜蓿和菜豆拷贝数
和含量却相近!含量都约占基因组的
#,!^
)
(!
*
&蔬菜
作物中!大白菜基因组含有较多的拷贝数和含量!而
黄瓜基因组中只有
#*
个
?<:/DHA1
!含量微乎其
微)(!*+由此可以看出!
?<:/DHA1
在基因组中的含量
一般小于
$^
!其拷贝数和含量在某些物种间和物
种内存在较大差异!即使在近缘种中也不尽相同!推
测这种含量上的差异可能是由于
?<:/DHA1
转座活性
的不同造成的+
G<:/DHA1
在染色体上的分布在不同物种中差异
较大+例如!在拟南芥中主要分布在基因较少的近
着丝粒区域&在线虫中分布在基因较少的染色体末
端区域&在水稻中没有明显的富集区域)$%*+有趣的
是!玉米中的
?<:/DHA1
多分布在基因丰富区域+原
因可能是$
#
#玉米的
?<:/DHA1
可能比其他物种的
?<)
:/DHA1
更年轻或者更具有活性)%*)%$*&
!
#玉米的基因
组较大!染色体上基因密度整体较低!其基因丰富区
与拟南芥,水稻,高粱,线虫基因组的基因贫乏区更
相似)%"*+此外!玉米
?<:/DHA1
偏向于插入到其相同
家族或亚家族成员的基因组区域)%"*+
*
!
G<:/DHA1
的扩增与基因片段的捕获
=,<
!
转座扩增的机制
G<:/DHA1
主要通过滚环复制的方式进行转座扩
增!这种复制方式曾被认为是一种经常感染植物的
单链
EF4
病毒的复制方式)-"*!也出现在某些细
菌)-#)-!*和质粒)-%)-**中+一般认为!
?<:/DHA1
的
$_
端
是复制的起始位点!
%_
端的发夹结构是复制结束的
信号)-"*+如图
!
所示!它是一种由单链
EF4
介导
的复制方式+首先自主
?<:/DHA1
编码的
3<
;
蛋白结
合到供体和受体
EF4
上"图
!
!
4
#!使供体链和受
体链的
$_
端产生缺口!并催化供体链
$_
端转移到受
体链的
$_
端!自主
?<:/DHA1
编码的
EF4
解旋酶使供
体
EF4
双链解旋打开"图
!
!
2
#&同时!在宿主基因
组编码的
EF4
聚合酶的作用下以供体
?<:/DHA1
的
另一条链为模板按
$_)%_
方向合成延伸"图
!
!
5
#!自
主
?<:/DHA1
编码的
3J4
蛋白或宿主基因组编码的
单链拼接蛋白结合到转座的单链上使之形成一个稳
定的结构+当
3<
;
蛋白移动到
?<:/DHA1
供体链
%_
结
束信号位置时"图
!
!
5
#!
3<
;
蛋白催化供体链另一
端转移到受体链的
%_
端!这样
?<:/DHA1
供体的单链
EF4
就整合到受体
EF4
中"图
!
!
E
#!随后可以被
动地随宿主基因的复制而复制+
=;:
!
扩增过程中的插入
=,:,<
!
插入时间的估算
!
通过对亲缘关系较近的
!
个
?<:/DHA1
序列差异度的计算!即用每个家族成
员的全长序列进行多序列比对!并选择合适的模型
计算最相近
!
个元件的遗传距离"
?
#!然后通过公式
@c?
%
!*
可以大致推算其插入的时间+其中!
?
为
遗传距离!即核苷酸序列差异度&
*
表示每个位点每
年的替换率!在拟南芥中
*c#,"$d#"
&
!而在水稻,
玉米,高粱中
*c#,%d#"
&
)
$%
*
+对拟南芥,水稻,高
粱,玉米
?<:/DHA1
插入时间的估算表明!大约
++^
元
件的插入发生在
(""
万年前!并且在
!$
万年前有一
个转座扩增高峰)%"*+
G<:/DHA1
的插入时间或许可
以间接反映物种基因组的活跃时期!进而对研究物
种进化有一定的帮助+
图
!
!
G<:/DHA1
滚环复制机制示意图)$$*
\/
=
,!
!
3A:/1
=
@/H@:;
A0/D/A1AQ?<:/DHA10
)
$$
*
#($!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
彭
!
珍!等$高等植物
?<:/DHA1
转座子的研究进展
=,:,:
!
插入的偏好性及其引起的变异
!
已有研究
表明!
?<:/DHA1
偏向于插入到
4Y
丰富区域!而启动
子区
4Y
含量也较为丰富!所以
?<:/DHA1
有可能会
通过插入到启动子区域来影响基因的表达甚至导致
相关基因的沉默)%%!%$!%-)%&*+此外!相对于外显子!
?<:/DHA1
更偏向于插入到基因的内含子区域)%*)%(*!
这可能与转座子的插入偏好性,重组率以及选择强
度有关+在玉米中!一个长为
#!"""U
;
的非自主
?<:/DHA1
插入到
&,*-8?"8!
基因的内含子导致了该
基因的突变!并使
&,*-8?"8!
基因增加了
#!
个外显
子!从而可以产生新的嵌合转录本!具有编码新蛋白
的能力)%**+另外一个长为
($!$U
;
的非自主
?<)
:/DHA1
插入到
.#**"8&4#1?#
基因的启动子区域导致
了该基因的突变)%$*+在拟南芥中!
?<:/DHA1
插入到
去甲基化酶
A2(#
基因的启动子内部!负调控
A2(#
基因的表达!在一定程度上影响了基因组的
甲基化水平)%&*+在对白菜和甘蓝转座子的比较发
现!白菜
EF4
转座子插入基因内部的频率明显较
高)%+*!这可能与其活性或白菜基因组较高的基因密
度有关+研究还发现!牵牛花花色的自发性突变也
是由于
?<:/DHA1
的插入造成的+一个长为
##$""U
;
的自主
?<:/DHA1
插入到花青素苷显色相关的
BCAD
;
基因的内含子中!导致了该基因的失活!使得花色
由蓝色突变为白色)%(*+由此可见!
?<:/DHA1
的插入
可以导致基因突变,基因沉默,基因表达水平变化,
新基因产生等!从而最终影响植物的表型+
=,>
!
基因片段的捕获
=,>,<
!
基因片段捕获的机制
!
和
J9@])VC:<0
)
-$)-(
*
一样!
?<:/DHA1
也可以捕获并携带基因片段)!#)%%*+
2HC11等)%%*认为复制由
%_
端开始!转座过程中
$_
端以某种未知机制捕获了基因片段+由于这种捕获
发生在
EF4
水平上!而且捕获的基因片段中包含
了内含子序列!所以一般认为这种基因片段的捕获
不是反转录的结果)%%*+
e91
=
等)%"*认为这些捕获的
基因片段一般都不是完整基因!而且一个片段的捕
获可以促进其他基因片段的捕获+进一步研究表
明!这种捕获行为偏向于捕获相同方向的基因片段!
而反向捕获的片段很快会被自然选择清除掉)%"*+
关于基因片段的捕获机制!科学家们先后提出
了以下几种模型来进行解释)%%!*+!$$!-"*+根据细菌滚
环复制的原理)-#!-%*!
\<0@?ADD<
等)-"*提出了
3YV#
模型+该模型认为!
?<:/DHA1
在转座过程中可以携
带下游
%_
端侧翼序列中的基因片段"图
%
!
4
#+由于
?<:/DHA1%_
末端复制结束信号发生故障或者缺失!其
复制的结束由下游具有类似
?<:/DHA1
的结束信号所
控制+因此!在转座复制的过程中成功将这两个结
束信号之间的基因片段进行捕获进而形成新的
?<)
:/DHA1
+但是结束信号序列相对保守!随机出现的可
能性较小!并且这种模型只能解释一种基因片段的
捕获现象!而对于多基因片段的捕获甚至多基因片
段捕获形成的巢式结构则无法解释+之后!
T9
;
/)
DA1AW
等)$$*在
3YV#
模型的基础上提出了
3YV!
模型"图
%
!
2
#+这种模型认为!对于临近的
!
个
?<)
:/DHA1
!前一个的结束信号发生故障!复制结束信号
由后一个正常的
?<:/DHA1
提供+因此!这
!
个
?<)
:/DHA1
之间的基因片段被捕获携带进入新的组合型
?<:/DHA1
!提示具有捕获现象的
?<:/DHA1
更可能是这
种组合的
?<:/DHA1
+然而!目前这种嵌合的结构还
没有被人们所发现+为了更好地解释
?<:/DHA1
捕获
基因片段的机制!
T9
;
/DA1AW
等)$$*又提出了
\EF4
模型"图
%
!
5
#+这种模型是在双链
EF4
断裂的非
同源修复模型)--*基础上提出的一种
EF4
填充模
型+它认为在
?<:/DHA1
双链修复的过程中!几个来
自不同染色体上的基因片段作为修复的模板!因此
这些片段会随着
?<:/DHA1
双链的修复而进入到
?<)
:/DHA1
中+但这种模型很难解释基因片段方向的不
对称性+因此!
N9:
等)*+*在
!""+
年根据整合子基因
捕获)-&*提出了整合子模型"图
%
!
E
#和两端捕获模
型"图
%
!
7
#+这两种模型可以解释
\<0@?ADD<
和
2HC11等)%%!-"*有关转座起点和多基因片段捕获的
争议!以及解释捕获基因片段的方向问题!但目前还
没有发现编码这种整合酶的
?<:/DHA1
+需要指出的
是!以上这些模型及观点都不能准确解释基因片段
的捕获到底是在
?<:/DHA1
的一端还是两端同时发
生!并且每种模型都有其自身的缺陷!需要对现有的
模型进行完善或者探索新的模型+
=,>,:
!
捕获基因片段的鉴定及捕获事件
!
将鉴定
出的元件与相应基因组的蛋白数据进行同源性搜
索!可以初步鉴定捕获的基因或基因片段!进而可以
研究
?<:/DHA1
捕获基因片段的遗传规律+在玉米
2-%
基因组中!多数
?<:/DHA1
都具有捕获基因片段
的现象!捕获的基因片段长度从十几到几十甚至几
千
U
;
)
%")%#
*
+在拟南芥的
?<:/DHA1290?A
家族中!大
约有
%+^
的元件可以捕获和携带来自于
$
个蛋白
编码基因的长为
%"
"
%$"U
;
的基因片段)!#*+另
外!通过对玉米
>#@#
位点的比较分析发现了一个携
带
!$>B9%
胞苷脱氨酶基因的
?<:/DHA1
+进一步
研究发现!该
?<:/DHA1
在大约
*$"
万年前捕获了
-
!($!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
号染色体上
!$>B9#
基因!并插入到
>#@#
位点附
近!表明
?<:/DHA1
可以捕获和携带完整基因并将其
移动到新的染色体位置)!&*+由此可以看出!植物基
因组中
?<:/DHA1
捕获基因和基因片段的现象是普遍
存在的!这种特性使得其不仅可以导致不同自交系
或近缘种属基因共线性的缺失!同时还可能在基因
复制,外显子重组甚至产生新基因等过程中扮演着
重要的角色+
$
!
存在的问题及前景展望
G<:/DHA1
是人们近年来发现的一种结构特异的
EF4
转座子+当前的研究主要集中在
?<:/DHA1
转
座子的鉴定!相关鉴定工具的开发!基因组含量和分
布分析!转座机制的探讨!基因片段的捕获等方面+
目前有关
?<:/DHA1
的研究主要存在以下几个方面的
问题$"
#
#现有的鉴定工具都存在一定缺陷!在准确,
图
%
!
G<:/DHA1
捕获基因片段的模型)*+!$$*
4,3YV#
模型$"
/
#
%_
末端存在但发生故障&"
/
#
%_
末端缺失&
2,3YV!
模型&
5,\EF4
模型&
E,
整合子模型&
7,
两端捕获模型
\/
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VAB<:0AQD?<
=
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*+
!
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4,VAB<:AQ3YV#
$"
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#
b/D?989:QC1@D/A1/1D&"
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#
b/D?9B<:&
2,VAB<:AQ3YV!
&
5,VAB<:AQ\EF4
&
E,VAB<:AQ/1D<
=
HA1
&
7,VAB<:AQD?<
=
<1<@9
;
DCH%($!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
彭
!
珍!等$高等植物
?<:/DHA1
转座子的研究进展
全面,自动化的鉴定
?<:/DHA1
转座子方面还存在一
些不足&"
!
#人们尽管提出了各种模型!
?<:/DHA1
捕
获基因片段的机制还不明确!有待于进一步探讨&
"
%
#有关
?<:/DHA1
的起源!以及它在植物基因和基因
组进化过程中的作用还不是很清楚+
尽管有关
?<:/DHA1
的研究还存在着上述各种问
题!但由于它具有结构上的新颖性!物种分布的广泛
性!滚环复制的独特性!以及频繁携带基因片段的特
点!已引起越来越多科研工作者的关注+特别是随
着测序技术的进步和生物信息学的发展!基因组数
据成指数级上升!基因组数据的分析变得越来越流
程化和高效化!这为今后
?<:/DHA1
的相关研究提供
了丰富的数据来源和可靠的分析工具+相信随着
?<:/DHA1
研究的不断深入!它在植物基因结构与组
成,表达调控,分子进化与系统发育等方面发挥重要
的作用!对于植物功能基因的研究也能起到很好的
辅助作用+
参考文献!
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