全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金重点项目"
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#&国家自然科学基金面上项目"
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#&西藏科技厅项目
作者简介$崔树娟"
#&11
#!女!在读硕士研究生!主要从事气候变化与放牧生态学研究
2*34.5
$
67./87
-
74094:
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#,%+6<3
"
通信作者$汪诗平!研究员!主要从事全球变化生态学研究
2*34.5
$
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64/+46+60
不同季节适度放牧对高寒草甸
植物群落特征的影响
崔树娟#!%!布仁巴音#!朱小雪#!%!白
!
玲$!汪诗平!"
"
#
中国科学院西北高原生物研究所 高原植物适应与进化重点实验室!西宁
1#"""1
&
!
中国科学院青藏高原研究所 高寒生态学
和生物多样性实验室!北京
#""#"#
&
%
中国科学院大学!北京
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$
西藏大学
*
中国科学院青藏高原研究所 那曲生态环境综
合观测研究站!拉萨
1(""""
#
摘
!
要$于
!"")
"
!"##
年对青藏高原高寒矮嵩草草甸在不同季节适度"牧草利用率
%(@
"
,"@
#放牧处理"不放
牧(夏季放牧和冬季放牧#下的植物群落组成和物种多样性进行观测研究!结果表明$"
#
#经过长期的不同季节的适
度放牧处理后!夏季放牧与冬季放牧均降低了禾本科植物功能群的比例!提高了杂草类植物功能群的比例"
!
#与
未放牧"对照#相比!夏季放牧处理下莎草科植物矮嵩草和杂类草蒙古蒲公英(鹅绒委陵菜的相对生物量分别增加
了
#(#+%1@
和
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(
%$$+#(@
!禾本科植物异针茅相对生物量降低了
$#+#,@
&冬季放牧鹅绒委陵菜相对生物
量增加了
#!$+"1@
!禾本科植物草地早熟禾减少了
$(+&&@
!但夏季放牧和冬季放牧对二柱头草(紫羊茅(垂穗
披碱草(花苜蓿和高山唐松草等植物的影响均不显著"
%
#总体上不同季节适度放牧对植物群落物种丰富度(多样
性指数以及均匀度指数的影响均不显著!但对这三者的影响随年份变化而变化
关键词$夏季放牧&冬季放牧&高寒草甸&群落物种组成&物种多样性
中图分类号$
A&$1+#!
B
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文献标志码$
C
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2
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P6.P/6<3
?
;
!!
草地不仅是重要的绿色生态屏障!而且是重要
的畜牧业生产基地!其功能的正常发挥对维持区域
以及全球性的生态系统平衡起着极其重要的作
用)#*青藏高原作为独立的地理单元!其草原生态
系统的脆弱性以及对气候变化响应的敏感性使得该
地区草地生态系统在生态研究中具有极为重要的地
位但是近年来人们的不断开发利用!使青藏高原
高寒草甸生态系统受到了人类活动的深刻影响!以
过度放牧为主导因子的植被退化是青藏高原面临的
主要问题之一)!*因此!放牧对青藏高原高寒草甸
植被群落的影响已成为国内外关注的学术热点自
!"
世纪
1"
年代以来!针对放牧对高寒草甸的影响
许多学者进行了大量的研究)%*!但多数研究集中于
不同放牧强度"不同放牧梯度#对植物的影响以及植
物的响应!而关于不同季节放牧措施对高寒草甸影
响的研究相对较少鉴于以上原因!我们在青藏高
原高寒草甸生态系统开展了本实验!将适度放牧干
扰与当地的冬春季草场和夏秋季草场轮牧相结合!
旨在研究适度的不同季节放牧对高寒矮嵩草草甸植
物群落组成的影响另外!以前的许多在温带草原
的研究表明!适度放牧可以获得更高的植物多样性
和生产力)%*!那么对于高寒草甸生态系统而言!适度
放牧是否有利于维持其植物群落的物种多样性也正
是本研究拟回答的科学问题
#
!
材料和方法
=+=
!
试验地自然概况
本研究是在中国科学院海北高寒草甸生态系统
定位站进行的!海北站地处青藏高原东北隅的青海
海北藏族自治州门源县境内!地理位置为北纬
%)`
!&a
"
%)`$(a
!东经
#"#`#!a
"
#"#`!%a
!海拔
%!!"3
!
海北站年平均气温为
#+,b
!降水量约
(,"33
!
雨热同季!年日照时间可达
!$,)+)8
!空气相对湿
度为
,)@
!平均气压为
,Z4
年内无绝对无霜
期!相对无霜期约为
!"X
无明显四季之分!仅有冷
暖二季之别!干湿季分明!表现出冷季寒冷(干燥(漫
长!暖季凉爽(湿润(短暂土壤为草毡寒冻雏形土
本研究选择长期适应于高寒生态环境下形成的耐寒
中生植物高寒矮嵩草草甸为研究对象!其群落外貌
整齐!草层茂密!总盖度达
("@
"
&"@
矮嵩草高
寒草甸是典型的高原地带性和山地垂直地带性植被
类型高寒矮嵩草植物群落以矮嵩草"
!"#$%&(
)*+,&
#(羊茅"
9%&4*0("<1(
#(垂穗披碱草"
:,
;
8
+*&1*4(1&
#(小嵩草 "
!"#$%&(
6;2
+(%(
#(早熟禾
"
3"(/
??
+
#(
艹
洽 草"
!"%,%$(0$&4(4(
#(藏异燕麦
"
=%,04"4$0)"14#%40*+
#(苔草"
>($%//
??
+
#(二
柱头草"
50$
6
*&7&4
2
+(40*&
#(麻花艽"
?%148
(1(&4$(+1%(
#(线叶龙胆"
?%14(1(
@
($$%
#(美丽
风毛菊"
5(*&&*$%(&*
6
%$#(
#(雪白萎陵菜"
3"4%14,8
,(1<%(
#等为优势种!植被覆盖度达
&(@
以上
=+>
!
方
!
法
=+>+=
!
实验设计
!
按随机区组设计设置了
%
个处
理!分别为冬春季放牧(夏秋季放牧和不放牧"对照
试验#!每个处理设
%
个重复!共设
&
个小区!各小区
面积为
(3c(3
为了避免干扰和便于进行放牧!
!"",
年
1
月
#&
日在各个小区周围设置了围栏从
!"")
年开始放牧!放牧时每个放牧小区放进去
$
只
年龄体态均一致的藏系绵羊自由采食!放牧前测定
植被的冠层高度!放牧后目测植被冠层高度为放牧
前的
#
%
!
左右时则将绵羊移出!即绵羊的采食量控
制在植物地上生物量的
("@
左右!每次放牧时间为
一个白天左右冬春季放牧时间分别为
$
月份(
(
月份各一次!夏秋季放牧时间分别为
)
月份和
1
月
份各一次!放牧时间和次数视当年植被状况而定
=+>+>
!
不同年份植物群落调查
!
从
!"",
年
1
月开
始!每年的
1
月下旬即群落的生物量达到最大时采
用
("63c("63
的样方进行群落调查!样方分成
(
63c(63
共
#""
个小格子!然后利用针刺法观测每
个格子左上角交叉点出现的植物!记录下每个交叉
点出现的所有植物名称及高度!这样就得到样方中
出现的所有物种以及它们各自的高度!样方中交叉
点有植物出现的格子的比例为该样方的总盖度!某
种植物在整个样方中出现的次数占样方中所有植物
出现的次数之和的比例即为该种植物的分盖度!最
"(%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
后齐地面剪下植物地上部分!带回实验室进行下一
步测算工作"放牧是从
!"")
年开始!故
!"",
年所测
数据作为背景值!并非实验处理下的结果#
=+>+?
!
功能群比例(相对生物量及牧草利用率的测
算
!
将每年采集的材料按物种分开!在
,(b
下的烘
箱中烘干至恒重测定植株地上部分生物量"单位以
克计算#种

的相对生物量
d
种

生物量%群落总
生物量
c#""@
!相对生物量表示的是某种植物在群
落中的比例同时根据植物的生理和形态特征将所
有植物种分为豆科类(禾本科(莎草科和杂草类
$
个
功能群!功能群比例的计算同相对生物量的计算
利用扣笼法对放牧绵羊的采食量进行估算)(*,*!
放牧前后植物地上现存生物量按照齐地面收割
法)(*,*测定!采用
("63c("63
样方地上生物量
每次放牧前后地上现存生物量的差值即为该次放牧
的放牧采食量!放牧采食量占放牧前地上现存生物
量的比例即为该次放牧的牧草利用率!各放牧小区
一年中的牧草利用率为两次放牧的放牧采食量之和
与该小区净初级生产力的比值对于冬季放牧!由
于放牧是在生长季开始之前进行的!放牧小区的净
初级生产力即为
1
月底测得的最大生物量!而夏季
放牧小区的净初级生产力为
1
月底最大生物量与两
次放牧采食量之和
=+>+@
!
植物物种多样性的测定
!
本研究中!采用丰
富度指数(
G8400<0*R.P0PV
指数和均匀度指数来表
征群落的物种多样性丰富度指数表示一定空间范
围内分布的物种数量的多少!
G8400<0*R.P0PV
指数
描述的是种的个体出现的紊乱和不确定性!不确定
性越高!多样性也就越高均匀度指数是指一定空
间范围内全部物种个体数目的分配情况!反映的是
各物种个体数目分配的均匀程度
丰富度指数$
Ad5
群落多样性指数的计算采用
G8400<0*R.P0PV
指
数)*$
=ad
#
5
d#
3

503

均匀度指数的计算采用
Z.P5<7
指数$
Bd
"

#
5
d#
3

503

#%
505
式中!
3

为种

的重要值"相对高度
B
相对盖度
B
相对生物量#%
%
!
5
为种

所在样方的物种总数
=+?
!
数据分析方法
采用
GZGG#,+"
的一般线性模型"
SP0PV45Q.0*
P4V[#中的重复测量的方差分析方法"
IP
?
P4:*
PX3P4/7VP/
#分析处理间(年际间和处理与年际的
互作对植物群落所测定的各项指标的影响利用单
因素方差分析"
0^P*=4
;
CJ^ eC
#分析每年不同放
牧季节处理效应对植物群落各个指标的影响!有显
著效应的进一步用多重比较法中的最小显著差异法
"
QGf
法#对不同处理间进行比较!同时用小写字母
4
(
U
(
6
等加以标注利用
2O6P5!"")
(
G.
>
34
?
5<:
#"+"
进行辅助工作试验中的显著性水平均采用
"+"(

!
!
结果与分析
>+=
!
不同季节放牧牧草利用率
从表
#
可以看出!除了
!"")
年冬季放牧处理的
牧草利用率偏低"
%"+,@
#和
!"#"
年夏季放牧处理
的牧草利用率偏高"
,!+$@
#外!其余各年份不同放
牧季节处理的牧草利用率基本都处在
%(@
"
,"@
之间!此放牧效果基本符合我们预期设定的适度放
牧强度
表
=
!
不同季节放牧对牧草利用率的影响
\4U5P#
!
\8P7:.5._4:.<0V4:P>
V4//70XPV
>
V4_.0
>
.0X.WWPVP0:/P4/<0/
年
KP4V
处理
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牧草利用率
E:.5._4:.<0V4:P>
V4//
%
@
第一次放牧
g.V/:
>
V4_.0
>
第二次放牧
GP6<0X
>
V4_.0
>
全年
F0<0P
;
P4V
!"")
冬季放牧
R.0:PV
>
V4_.0
>
#!+) !$+, %"+,
夏季放牧
G733PV
>
V4_.0
>
!1+& %$+, (#+(
!""1
冬季放牧
R.0:PV
>
V4_.0
>
!&+( $$+! %1+)
夏季放牧
G733PV
>
V4_.0
>
%#+$ %)+, (%+"
!""&
冬季放牧
R.0:PV
>
V4_.0
>
,#+) %#+) %)+#
夏季放牧
G733PV
>
V4_.0
>
%)+) !&+# (%+%
!"#"
冬季放牧
R.0:PV
>
V4_.0
>
%1+1 $$+( $,+#
夏季放牧
G733PV
>
V4_.0
>
!#+& %,+$ ,!+$
!"##
冬季放牧
R.0:PV
>
V4_.0
>
%,+1 $"+( $&+%
夏季放牧
G733PV
>
V4_.0
>
%(+1 $,+, ,"+$
#(%
!
期
!!!!!!!!!!!
崔树娟!等$不同季节适度放牧对高寒草甸植物群落特征的影响
>+>
!
植物群落功能群比例的变化
分析每一年不同处理下的植物群落功能群比例
的研究结果表明"图
#
#!不同年份处理对功能群比
例的影响也不同!相比较未放牧而言!
!"")
年只有
冬季放牧降低了莎草科植物的比例"
("+"@
#!不同
处理对其他功能群没有显著影响&
!""1
年和
!""&
年夏季放牧与冬季放牧对
$
个植物群落功能群的比
例均无显著影响&
!"#"
年夏季放牧与冬季放牧均降
低了禾本科植物的比例"
(#+#@
和
#)+1@
#!夏季放
牧增加了莎草科比例"
!%%+%@
#&
!"##
年夏季放牧
降低了禾本科比例"
$$+%@
#!夏季放牧与冬季放牧
均增加了杂草类的比例"
$)#+$@
和
%!1+,@
#这
些结果表明!
%
年内的不同季节放牧处理对功能群
比例的影响不显著!而经过
$
"
(
年的不同季节放牧
处理后!对群落组成产生了显著的影响!总体上看!
夏季放牧与冬季放牧均降低了禾本科植物的比例!
提高了杂草类的比例!对豆科植物的比例没有显著
影响
图
#
!
不同放牧季节对植物功能群比例的影响
JS+
不放牧"对照#&
GS+
夏季放牧&
RS+
冬季放牧&
C+
豆科&
H+
禾本科&
D+
莎草科&
f+
杂草类下同
g.
>
+#
!
\8PV4:.<?
540:W706:.<045
>
V<7
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/70XPV
>
V4_.0
>
.0X.WWPVP0:/P4/<0/
JS+J<
>
V4_.0
>
"
DT
#&
GS+G733PV
>
V4_.0
>
&
RS+R.0:PV
>
V4_.0
>
&
C+QP
>
73P
&
H+SV43.0<.X
&
D+GPX
>
P
&
f+g表
>
!
>AAB
!
>A==
年不同季节放牧下主要物种的相对生物量均值
\4U5P!
!
\8PVP54:.YPU.<34//?
P6.P/70XPV
>
V4_.0
>
.0X.WWPVP0:/P4/<0/WV<3!""):编号
J73UPV
物种
G
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P6.P/
处理
\VP4:3P0:
不放牧
J<
>
V4_.0
>
夏季放牧
G733PV
>
V4_.0
>
冬季放牧
R.0:PV
>
V4_.0
>
#
矮嵩草
!"#$%&()*+,& "+"#,h"+""%U "+"$"h"+"")4 "+"!!h"+""(U
!
鹅绒委陵菜
3"4%14,,((1&%$1( "+"%$h"+""(6 "+#(!h"+"%%4 "+"))h"+""&U
%
二柱头草
50$
6
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2
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$
花苜蓿
.$
2
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(
蒙古蒲公英
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2
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,
垂穗披碱草
:,
;
+*&1*4(1& "+!")h"+"!%4 "+!!1h"+"!)4 "+!%&h"+"!$4
)
高山唐松草
.)(,04$*+(,
6
1*+ "+"!"h"+""$4 "+"#)h"+""$4 "+"#,h"+""!4
1
异针茅
54
6
((,%1( "+!%(h"+"%,4 "+#%1h"+"!%U "+!!#h"+"%14
&
草地早熟禾
3"(
6
$(4%1&& "+###h"+"!!4 "+")!h"+"#!4U "+","h"+""1U
#"
紫羊茅
9%&4*0($*#$( "+")!h"+"!"4 "+"$%h"+"#"4 "+"(1h"+"#!4
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西
!
北
!
植
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物
!
学
!
报
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%$
卷
>+?
!
不同季节放牧对植物群落物种组成的影响
不同季节放牧处理对主要植物物种在群落中的
比例"相对生物量#的影响因植物种和年份"表
!
#的
不同而不同总体上!
(
年"
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年#的放牧
试验中不同季节放牧处理对矮嵩草(鹅绒委陵菜
"
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#(蒙古蒲公英 "
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2
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$(4%1&&
#在群落中的比例影响显著!而对二
柱头草(花苜蓿(垂穗披碱草(高山唐松草和紫羊
茅没有显著影响相比较未放牧而言!夏季放牧提
高了矮嵩草(蒙古蒲公英(鹅绒委陵菜的相对生物量
"
#(#+%1@
(
%#1+1)@
和
%$$+#(@
#!降低了异针茅
的比例"
$#+#,@
#&冬季放牧提高了鹅绒委陵菜的比
例"
#!$+"1@
#!降低了草地早熟禾的相对生物量
"
$(+&&@
#
分析每一年的试验结果表明"图
!
#!相比较未
图
!
!
不同季节放牧对主要物种相对生物量的影响
#
"
#"+
物种编号同表
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g.
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P6.P/70XPV
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期
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崔树娟!等$不同季节适度放牧对高寒草甸植物群落特征的影响
表
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不同季节放牧对物种多样性的影响
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年际
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处理
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年际
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物种丰富度
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多样性指数
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均匀度指数
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不同季节放牧对群落物种丰富度的影响
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图
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不同季节放牧对群落多样性指数的影响
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放牧而言!
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年!夏季放牧与冬季放牧对这
#"
种
植物的相对生物量均无显著影响&
!""1
和
!""&
年!
夏季放牧与冬季放牧处理均增加了鹅绒委陵菜的相
对生物量"
,!+1@
和
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(
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和
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#!
降低了草地早熟禾的比例"
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和
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和
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#!对其他物种没有显著影响&
!"#"
年!夏季放牧与冬季放牧均增加了矮嵩草和花苜蓿
的相对生物量"
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和
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和
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#!夏季放牧还增加了鹅绒委陵菜的相对生
物量"
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#!降低了异针茅的相对生物量
"
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!"##
年!夏季放牧也增加了鹅绒委陵菜
的相对生物量"
#!1)+(@
#!降低了异针茅的相对生
物量"
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#
>+@
!
不同季节放牧对植物群落物种多样性的影响
表
%
是对
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"
!"##
年不同季节放牧处理下
的物种丰富度指数!多样性指数和均匀度指数的方
差分析!表示的为处理(年际以及处理与年际的交互
图
(
!
不同季节放牧对群落均匀度指数的影响
g.
>
+(
!
2YP00P//.0XPO70XPV
>
V4_.0
>
.0X.WWPVP0:/P4/<0/
作用对这三者的影响研究发现!总体上!植物物种
丰富度年际间变化较大!处理以及处理与年际间的
互作对其没有显著的影响"表
%
#如在
!"")
(
!""1
(
!""&
(
!"#"
(
!"##
年!不放牧处理物种丰富度分别为
!)
(
!)
(
!(
(
#1
(
!#
种植物&夏季放牧处理物种丰富度
分别为
!(
(
!(
(
!%
(
#&
(
#&
种植物&冬季放牧处理物种
丰富度分别为
!)
(
!)
(
!$
(
!!
(
!"
种植物不同季节
放牧处理中出现的共有植物物种数为
#1
种!每个重
复小区中出现的共有植物物种数为
#"
种!并且这
#"
种主要植物控制着群落的地上生物量!已知它们
地上生物量的总和占据整个群落地上生物量的
1"@
以上分析每一年的不同处理下的物种丰富度
指数发现!除
!""&
年夏季放牧显著降低了物种丰富
度指数外!其他年份
%
种处理下的物种丰富度指数
均无显著差异"图
%
#
总体上!不同季节放牧处理对多样性指数(均匀
度指数的影响均不显著!年际以及处理和年际间的
互作对两者的影响均显著"表
%
#!分析每一年实验
结果!相比未放牧而言!夏季放牧处理分别显著降低
了
!"")
和
!""1
年的多样性指数
#)+)@
和
)+$1@
!
降低了
!"")
和
!""1
年的均匀度指数
#(+&$@
和
#%+1(@
此外夏季放牧分别增加了
!"##
年的多样
性指数和均匀度指数
!1+()@
和
!%+!"@
!冬季放牧
仅显著增加了
!""1
年和
!"##
年的多样性指数
#%+
$@
和
#(+1)@
以及
!"##
年的均匀度指数
#%+$@

不同季节放牧处理对其余年份的多样性指数(均匀
$(%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
度指数也有所影响但均未达到显著水平"图
$
(#
%
!
讨
!
论
?+=
!
植物群落组成的变化
功能群是指对特定环境因素有相似反应的一类
物种分类群!也称功能型!是基于植物个体生理(形
态(生活史或其它对某一生态系统过程相关以及物
种行为相联系的一些生物学特性来划分的!是研究
植物随环境变化的基本单位!也是研究生物多样性
以及对生态系统功能作用的重要单位!功能群由对
环境因素有相似反应的一类物种组成!因此!不同放
牧处理对功能群的影响依赖于不同季节放牧对群落
内各物种的影响物种组成是生态系统稳定性(生
产力(营养动态等功能的重要决定因子放牧作为
青藏高原主要的干扰因素!通过不同的方式影响植
物群落结构和物种组成)1*
\.5340
等)&*#"*的研究表
明!功能群组成和物种组成对物种多样性起到至关
重要的作用!进而对生物量产生决定性的影响仁
青吉等)##*的研究结果表明!随着放牧强度的增加!
草甸群落中优势种群的莎草科和禾本科物种的优势
度逐渐降低!被一些杂草类物种所取代汪诗平
等)#!*在内蒙古草原上进行的不同放牧强度试验结
果表明!在轻牧放牧处理下!禾草类所占生物量的比
例较大!而在较重放牧下!半灌木冷蒿的比例增大
同一植物群落中的物种在不同的放牧干扰下物
种间竞争的改变最终导致物种组成的变化!即一些
物种的比例增加(另一些物种降低!还有一些物种的
变化不明显或者达不到显著水平本研究中!不同
季节放牧处理对群落中的主要植物矮嵩草(鹅绒委
陵菜(蒙古蒲公英(异针茅和草地早熟禾等植物相对
生物量的影响显著!而对二柱头草(花苜蓿(垂穗
披碱草(高山唐松草(紫羊茅等植物的影响不显著
正因为放牧作用对鹅绒委陵菜(蒙古蒲公英等植物
个体生物量有显著增加作用进而导致杂类草地上生
物量增加!放牧作用相应的使异针茅(草地早熟禾等
禾本科植物个体地上生物量的下降而最终导致整个
禾本科在植物群落中的作用减少造成此现象的原
因可能是!异针茅(草地早熟禾等禾本科植物草质柔
软!适口性好!营养丰富!是牲畜主要采食的牧草!其
耐牧性又较差!补偿生长不足以弥补补偿因放牧采
食失去的组织量)#%*#$*!因此放牧降低了这两种植物
的相对生物量而与此相反的矮嵩草属于地面短根
茎植物!其植株低矮!株高仅
%
"
#(63
!分蘖节位于
地下!具有典型的避牧特性!在矮嵩草短的木质根状
茎中贮藏有大量营养物质以供再生需要)#$*!根系发
达!耐牧性极强)#(*!加之放牧消除了高大的不耐牧
禾本科植物的竞争影响)#,*!从而使得放牧条件下矮
嵩草的相对比例有所增加鹅绒委陵菜具匍匐茎!
无性繁殖能力很强!已经有研究表明随着放牧强度
增大!其无性繁殖能力增强)#)*!另外它和蒙古蒲公
英又均为莲座状植物!耐践踏!适口性也差!不易被
放牧绵羊采食!加之放牧抑制其他适口性好的植物
的生长!使较低矮的鹅绒委陵菜和蒙古蒲公英等有
较多的空间和养分资源而得以迅速生长)#)*!因此在
适度放牧干扰下二者的相对生物量有所增加)##!#1*
另外值得注意的是!不同季节放牧处理对禾本科和
杂类草的影响都是显著的!但是夏季放牧处理与冬
季放牧处理的影响幅度有所区别夏季放牧处理对
植物群落结构的影响大于冬季放牧处理的影响因
为夏季放牧正处于植物生长季!绵羊采食 (践踏等
直接影响到植物体&而冬季放牧则处于非生长季!绵
羊放牧活动主要是通过采食枯落物等影响植物群落
微环境!增加返青初期的光照度而反而有利于植物
的返青期提前
?+>
!
植物群落物种多样性的变化
植物群落的物种丰富度(均匀度指数以及多样
性指数是植物群落的重要结构特征!家畜放牧干扰
及其他干扰对植物群落结构影响的研究都离不开物
种多样性变化问题)#&*物种多样性指数是物种水
平上多样性和异质性程度的度量!能综合反映群落
物种丰富度和均匀度的总和)#&*本研究中总的来
说!不同季节放牧处理对物种丰富度(多样性指数以
及均匀度指数的影响均没有达到显著水平!然而
!"")
(
!""1
(
!"##
年不同季节放牧对植物多样性指
数(均匀度指数有显著影响"图
$
(图
(
#这就表明
不同季节放牧处理与年际间存在着交互作用!说明
不同季节放牧对植物多样性的影响随年度而变化
因为植物物种多样性除放牧处理外受到多种环境因
素的影响大量研究结果表明!放牧干扰下的植被
受降雨量影响较大)!"*!放牧处理与年际的水热产生
了较大的交互效应作用于植物群落!甚至在有些年
份环境因素的作用超过了设定的处理效应)!#*本
研究中!
"")
(
!""1
(
!"##
年处理的影响达到了显著
水平!而这
%
年的年降水量"
%&)+,33
(
%%&+$
(
$&&+(33
#与
!""&
(
!"#"
年的降雨量"
!1!+!33
(
%),+!33
#和多样性指数的变化并没有发现一致的
变化趋势此结果没有显示出一般的在干旱年份放
牧的影响更大)!!*!%*的规律可能的原因有!一方面!
((%
!
期
!!!!!!!!!!!
崔树娟!等$不同季节适度放牧对高寒草甸植物群落特征的影响
根据
Q.PU.
>
等)!$*的研究表明放牧干扰对植物群落
组成和结构的影响至少应在超过
#"
年的放牧时间
尺度上!所以刚满
(
年的本研究尚处于放牧影响的
早中期&另一方面!本放牧控制试验只是对实际自然
放牧的一种模拟!也许与实际自然放牧还存在一定
的差距尽管如此!从
(
年的试验数据来看!与不放
牧处理相比!不论是夏季放牧还是冬季放牧处理随
着放牧处理年份的增加!植物多样性指数和均匀度
指数都表现开始增加的趋势!这意味着我们所设定
的适度放牧"夏季放牧和冬季放牧处理#还是相应的
增加了物种多样性"图
$
(#!而物种丰富度则受环
境因子的影响较大此结果与目前普遍被接受的
D<00P5
等)!(*提出的+中度干扰,群落具有较高的物
种丰富度和物种多样性的观点相一致!因此本研究
结果符合+中度干扰,理论原因可能是!适度放牧
降低了建群种和优势种密度!削弱了群落优势种排
斥其他物种的能力!从而提高了群落水平上的物种
多样性)#,!,*此外!不同处理对对物种多样性的影
响不显著有可能是放牧试验操作过程中牧草利用率
的控制有些偏低的缘故)!)*总之!多样性指数年平
均值在不放牧(夏季放牧(冬季放牧处理分别为
!+!,
(
!+!&
(
!+%(
!即不论是夏季放牧或者冬季放牧
条件下多样性指数高于不放牧处理根据
\.5340
等)!1*在美国明尼苏达州
#"
年的草地研究结果!与
拥有低物种多样性的小区相比!高物种多样性的小
区具有高的生态系统稳定性!本研究中!与不放牧相
比!适度放牧有利于高寒草甸生态系统的稳定
$
!
结
!
论
通过
(
年"
!"")
"
!"##
年#不同季节放牧处理
对高寒草甸植物群落结构影响的试验研究!得到如
下结论$
"
#
#
%
年内的不同季节放牧处理对功能群比例
的影响不显著!而经过
$
"
(
年的不同季节放牧处理
后!群落组成发生了显著变化!总体上看!夏季放牧
与冬季放牧均降低了禾本科植物的比例!提高了杂
草类的比例!对豆科植物的比例没有显著影响
"
!
#不同季节放牧对群落中不同物种在群落中
的生物量比例"相对生物量#产生了显著影响与不
放牧相比!夏季放牧分别增加了莎草科植物矮嵩草
和杂类草蒙古蒲公英(鹅绒委陵菜相对生物量的
#(#+%1@
和
%#1+1)@
(
%$$+#(@
!降低了禾本科植
物异针茅比例的
$#+#,@
&冬季放牧增加了鹅绒委
陵菜比例的
#!$+"1@
!减少了禾本科植物草地早熟
禾的
$(+&&@
而不同季节放牧对莎草科植物二柱
头草以及花苜蓿(高山唐松草(紫羊茅和垂穗披碱
草在群落中的比例没有显著影响夏季放牧处理对
植物群落结构的影响大于冬季放牧处的影响
"
%
#整体来说不同季节放牧处理对这
(
年期间
植物群落物种丰富度(多样性指数以及均匀度指数
的影响不显著!但因为植物物种多样性除放牧处理
外受到多种环境因素的影响!不同季节放牧处理对
物种丰富度(多样性指数及均匀度指数的影响随年
份的变化而变化!年际间存在显著差异
参考文献!
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