全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 41(1): 1-9(2011)
收稿日期: 2009-05-04; 修回日期: 2010-09-23
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30771329; 30800677);国家转基因重大专项(2008ZX08009-003);浙江师范大学创新团队项目
通讯作者: 马伯军,教授,主要从事植物抗病分子遗传学研究; E-mail: mbj@zjnu. cn
第一作者: 陈析丰(1980 - ),男,浙江温州人,硕士,主要从事植物抗病分子遗传学研究。
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췍专题评述
水稻类病变突变体及抗病性的研究进展
陈析丰, 金 杨, 马伯军*
(浙江师范大学化学与生命科学学院, 金华 321004)
摘要: 植物类病变突变体是一类在没有病原物侵染情况下就能自发产生坏死斑的突变体,这类突变往往导致植株的抗病
增强和防御相关基因的组成性表达。 水稻中已报道了将近 200 个来源不同的类病变突变体,截至 2009 年 5 月底 52 个水稻
类病变突变体已被鉴定和命名,其中 6 个控制类病变性状的基因被克隆,它们分别编码不同的蛋白,包括热激蛋白转录因
子、E3 泛素连接酶、酰基转移酶、质膜蛋白激酶、锌指蛋白和锚蛋白。 尽管这些蛋白不是直接与植物抗病途径相关,但是在
41个已鉴定的水稻类病变突变体中,绝大多数提高了对白叶枯病或稻瘟病的抗性,表明这些类病变基因的突变激活了植株
的防御系统,并且不同的类病变基因可能参与了不同的抗病信号传导途径。 深入研究水稻类病变突变体对作物抗病的分
子机理研究和栽培品种的遗传改良都具有重要的意义。
关键词: 水稻; 类病变突变体; 基因鉴定; 抗病性
Progress on the studies of rice lesion mimics and their resistant mechanism to the
pathogens　 CHEN Xi-feng, JIN Yang, MA Bo-jun　 (College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal
University, Jinhua 321004, China)
Abstract: Lesion mimic mutants are characterized as the formation of necrotic lesions in the absence of
pathogens, and such genetic defects often result in enhanced resistance to pathogen infection and constitutive
expression of defense response genes. About 200 rice lesion mimics were found by different strategies, 52 of
which had been identified by the end of May, 2009. Six genes had been cloned from these identified mutants
and encoded distinct proteins including heat stress transcription factor, E3 ubiquitin ligase, acyltransferase, cy-
toplasmic protein kinase, zinc finger protein and ankyrin repeats protein. Although none of these proteins ap-
peared to be directly involved in plant defense pathways, most of the 41 lesion mimics exhibited the resistance
to Xanthomonas campestris pv. oryzae or Magnaporthe grisea and constitutive expression of typical defense-
response marker genes such as callose, autofluorescence martials, phytoalexin, reactive oxygen specie, and
pathogen-related genes. It was indicated that these lesion mimic mutations activated the defense system in
plants, but they probably functioned in distinct signaling pathways. Thus, extensive studies of rice lesion mi-
mics will promote the better understanding of molecular mechanisms on the crop resistance to pathogens and
genetically improve resistance breeding in crops.
Key words: rice; lesion mimics; gene identification; pathogen resistance
中图分类号: S432. 21　 　 　 文献标识码: A　 　 　 文章编号: 0412-0914(2011)01-0001-09
　 　 植物类病变突变体( lesion mimic mutant)是指 一类在没有逆境、损伤或病害情况下就能自发形成
　
植物病理学报 41 卷
类似病原物侵染的坏死斑( lesion)的突变体[1]。
第一个植物类病变突变体是从玉米中被发现
的[2],近年来在拟南芥[3]、大麦[4]、水稻[5]、玉
米[6]、花生[7]和大豆[8]等其他植物中也发现了大
量这类突变体。 由于植物类病变突变体都能自发
地表现出坏死的表型,这使学者们推测它们可能具
有一些共同的机制[9]。 近年来发现类病变坏死的
表型与植物防卫过程中的过敏反应(hypersensitive
response,HR)非常相似,而且许多类病变突变体对
某些植物病原体也表现出一定的抗性[3,4,10]。 HR
是植物受非亲和性病原菌感染后,侵染部位细胞迅
速死亡,从而限制病原菌增殖的一种植物的特异性
防卫反应,属于细胞程序性死亡(programmed cell
death,PCD) [11]。 因此,类病变突变体成为了研究
植物抗病性机制和 PCD 途径的理想材料,受到了
诸多学者的广泛关注。
目前,一些控制类病变性状的基因已经被克
隆,如拟南芥 lsd1 基因编码 1 个含 3 个锌指结构域
的类似转录因子蛋白[12],大麦 mlo 基因编码 1 个
60 kD的跨膜蛋白[4],玉米 lls1 基因的表达产物与
芳香烃需氧降解有关的 ARH ( aromatic ring-hy-
droxylating)双加氧酶相似[6]。 尽管这些已克隆的
类病变基因没有同源性,但是这些突变体均不同程
度地提高了植株对病原菌的抗性,表现出一些发生
抗病反应时的组织化学和分子特征,甚至启动了系
统获得抗性( systematic acquired resistance,SAR)
相关基因的表达[4,6,12]。 这表明引发植物类病变坏
死的原因可能是多样的,植物抗病信号转导网络也
是非常复杂的,只有更多地鉴定和研究这些类病变
突变体,才能全面解析植物类病变坏死及其抗病的
机制。 水稻既是单子叶模式植物,又是世界上最重
要的粮食作物之一,所以近年来国内外对水稻的类
病变突变体的研究相对比较多,也积累了许多重要
的研究成果,但是目前还未见到有对水稻类病变进
行综述性的报道。 本文综述了国内外水稻类病变
突变体的最新研究进展,主要介绍水稻类病变突变
体的发掘与命名、突变基因的定位与克隆、突变体
的抗病性及其机理研究等, 对作物抗病机制及分
子育种具有重要参考价值。
1　 水稻类病变突变体的发掘
1. 1　 突变体的来源
20 世纪 70 年代,Sekiguchi 等[13]在水稻中首
次发现了类病变突变体,取名为 sekiguchi lesion
(sl),后来又相继报道了许多类似的水稻突变体。
这些突变体除了少数来源于自然变异,绝大部分由
物理诱变、化学诱变、转基因等方法得到。 近年来,
水稻类病变突变体的数目不断增加,到目前为止报
道了将近有 200 个,如 Iwata等[14]发现了 9 个类病
变,其中 2 个自发突变、5 个 γ 射线诱变和 2 个化
学剂 MNU ( N-methyl-N-nitrosourea) 诱变; Taka-
hashi等[15]从 MNU诱变库中筛选到 93 个类病变;
Wu等[16]分别利用 γ射线、快中子( fast neutron)和
化学剂 Diepoxybutane 得到了 70 个类病变;Wang
等[17]筛选到 18 个 γ 射线诱变的类病变;由 T-
DNA和 Tos17 逆转座子插入引起的类病变突变也
各报道了 1 个[18,19]。 这些研究表明水稻中类病变
突变的发生概率相当高,Wu 等[16]曾报道突变率
达到 0. 6% ,如此高的诱发率说明许多突变都能导
致植物细胞死亡,这可能就是植物类病变来源广泛
的重要原因。
1. 2　 突变体的命名
尽管水稻中报道了大量的类病变突变体,但是
大部分突变没有进行基因的等位分析和正式命名。
国际谷物基因组数据库 Gramene ( http: / / www.
gramene. org / )目前只注册了 32 个水稻类病变基
因。 根据国内外的研究报道,截止 2009 年 5 月一
共有 52 个水稻类病变基因被鉴定和命名(表 1)。
水稻类病变基因的命名主要有两种方式,Gramene
上统一以 lrd ( lesion resembling disease)命名,如
Wang等[17]将 18 个筛选到的类病变命名为 lrd27
~ lrd44 (只鉴定分析了 lrd32、 lrd39、 lrd40 和
lrd42),不过 Gramene 注册的 lrd 基因又有各自不
同的名称,所以另一种命名方式是根据类病变发生
时间、颜色、形状或导致植株抗病的特点,如 spl
(spotted leaf)、bl(brown leaf spot)、cdr( cell death
and resistance to the blast fungus)、blm(blast lesion
mimic ) 、 ysl ( yellow leaf spot ) 、 fgl ( faded green
2
　
　 1 期 　 　 陈析丰,等:水稻类病变突变体及抗病性的研究进展
Table 1　 Summary of identified rice lesion mimic mutants up to May 2009
Gene
symbol
Source Original variety Resistance Inherence Chr.
Putative
function
Reference
spl1 Spontaneous Banshinriki-byogata M Recessive 12 - [14,16,20-22]
spl2 Spontaneous Katsumonbyo X Recessive 2 - [14,16,20-22]
spl3 γ-ray Norin 8 X Recessive 3 - [14,16,20-22]
spl4 γ-ray Norin 8 M, X Recessive 6 - [14,16,20-22]
spl5 γ-ray Norin 8 M, X Recessive 7 - [14,16,20-22]
spl6 MNU Kinmaze None Recessive 1 - [14,16,20-22]
spl7 γ-ray Norin 8 M, X Recessive 5
Heat stress
transcription factor
[14,16,20-23]
spl8 MNU Kinmaze None Recessive 5 - [14,20,21]
spl9 γ-ray Norin 8 M Recessive 7 - [14,16,21,22, 24]
spl10 MNU Kinmaze M, X Recessive 10 - [20,21,25]
spl11 EMS IR68 M, X Recessive 12 E3 ubiquitin ligase [4,16,22,26]
Spl12 MNU Hinohikari M, X Dominant - - [21]
spl12( t) Hybrid Asominori × IR24 - Recessive 2 - [27]
Spl13 MNU Hinohikari M, X Dominant - - [21]
Spl14 MNU Taichung 65 M, X Recessive - - [21]
Spl15 MNU Koshihikari M, X Dominant - - [21]
spl16 Diepoxybutane IR64 None Recessive - - [16]
spl17 Diepoxybutane IR64 M, X Recessive - - [16]
Spl18 T-DNA Nipponbare M, X Dominant 10 Acyltransferase [18]
spl19 Diepoxybutane IR64 X Recessive - - [16]
spl20 Fast neutron IR64 M Recessive - - [16]
spl21 Diepoxybutane IR64 X Recessive - - [16]
spl22 Diepoxybutane IR64 X Recessive - - [16]
spl23 Diepoxybutane IR64 X Recessive - - [16]
Spl24 Diepoxybutane IR64 X Dominant - - [16]
spl25 Diepoxybutane IR64 X Recessive - - [16]
Spl26 Diepoxybutane IR64 M, X Dominant - - [16]
Spl27 Diepoxybutane IR64 X Dominant - - [16]
bl1 Spontaneous Norin 8 - Recessive 2 - [28]
bl2 Spontaneous Norin 8 - Recessive 6 - [29]
bl3 Hybrid E-48 × A-31 - Recessive 6 - [29]
bl4 β-ray Norin 8 - Recessive 3 - [30]
bl5 β-ray Norin 8 - Recessive - - [30]
bl6 β-ray Norin 8 - Recessive - - [30]
cdr1 MNU Kinmaze M Recessive - - [15]
cdr2 MNU Kinmaze M Recessive - - [15]
Cdr3 MNU Kinmaze M Dominant - - [15]
sl Hybrid Asahi M Recessive - - [13,31-34]
3
　
植物病理学报 41 卷
Contiued Table 1
Gene
symbol Source Original variety Resistance Inherence Chr.
Putative
function Reference
ysl β-ray Norin 8 - Recessive - - [30]
fgl Spontaneous Houki Asahi - Recessive 10 - [35]
zn γ-ray AC581-3 - Recessive 6 - [36]
lrd γ-ray Norin 8 M Recessive - - [37]
lrd32 γ-ray Shuangkezao X Recessive - - [17,38]
lrd39 γ-ray Zhonghua11 X Recessive - - [17,38]
lrd40 γ-ray Zhonghua11 X Recessive - - [17,38]
lrd42 γ-ray Zhonghua11 X Recessive - - [17,38]
blm MNU Hwacheong M Recessive - - [39,40]
lmi γ-ray Zhongxian3037 - Recessive 8 - [41,42]
lmm1 EMS Katy M, T Recessive - - [43]
attm1 Tos17 Nipponbare M, X Recessive 5 Cytoplasmic protein kinase [19]
oslsd1 RNAi Nipponbare M Recessive 8 Zinc finger protein [44]
OsNPR1 Overexpression LG X Dominant 1 Ankyrin repeats protein [45,46]
M: Magnaporthe grisea; X: Xanthomonas campestris pv. oryzae; T: Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk;
None: No resistance to the pathogens tested. The symbol “ -” means the item not determined.
leaf)、zn( zebra necrosis)、 lmi( lesion mimic initia-
tion)等。 其中,以 spl 命名的突变体最多,已经有
28 个(spl1 ~ Spl12、spl12( t)、Spl13 ~ Spl27)。
2　 水稻类病变基因的克隆
水稻类病变的表型受单个显性或隐性基因控
制,在 52 个水稻类病变中,9 个显性遗传,43 个隐
性遗传。 通过形态学标记、DNA 分子标记和反向
遗传学技术,22 个类病变基因已被定位在水稻 12
条染色体上 (表 1 )。 其中, 6 个基因 spl7[23]、
spl11[26]、 Spl18[18]、 attm1[19]、 oslsd1[44] 和 Os-
NPR1[45]已经被克隆,它们各自编码不同功能的蛋
白,参与不同的代谢途径,表明了导致植物细胞坏
死的途径非常复杂和多样。 此外,还有 3 个基因被
精细定位, lmi 基因被定位在 8 号染色体距标记
C4135-9 的 0. 08 cM 处[41],spl1 基因被定位在 12
号染色体 70 kb 的区间内[47],本课题组也利用
DNA分子标记技术将 spl5 基因定位在了 7 号染色
体 80 kb 的区间内[48],目前正在对候选基因进行
图位克隆和功能验证。
2. 1　 spl7 和 spl11 基因
spl7 和 spl11 基因都是用图位克隆的方法得到
的。 spl7 基因编码 1 个热激转录因子 HSF( heat
stress transcription factor),在热胁迫下 HSF能激活
热激蛋白 Hsp(heat shock protein)基因的表达,诱
导产生热激应答反应[23];spl11 编码 1 个具有 E3
泛素连接酶活性的蛋白,含有 1 个 U-box 和 1 个
armadillo(ARM)重复保守结构域,前者在酵母中
被认为与泛素化有关,而后者则在哺乳动物中被证
明参与蛋白间的互作,推测 SPL11 蛋白可能是通
过泛素化系统对植物的 PCD和防卫反应起负调控
作用[26]。 这 2 个基因的突变都是由于基因编码区
中单个碱基的替换造成的,spl7 是保守结构域中氨
基酸发生了替换,,而 spl11 是无义突变使蛋白的
翻译提前终止[23,26]。
2. 2　 Spl18 和 attm1 基因
Spl18 是 T-DNA 激活标签(T-DNA activation
tagging)插入突变,该 T-DNA 能显著性增强插入
位点周围基因的表达[18]。 Mori 等[18]利用 TAIL-
PCR技术分析插入位点,发现 Spl18 基因编码 1 个
酰基转移酶(acyltransferase),命名为 OsAT1。 野生
型水稻中 OsAT1 基因表达水平很低,但是在 Spl18
突变体中其表达量非常高,用 35S启动子过量表达
该基因也能形成明显的类病变表型[18]。 attm1
4
　
　 1 期 　 　 陈析丰,等:水稻类病变突变体及抗病性的研究进展
(Tos17 triggered mutation1)是逆转座子 Tos17 插
入突变,突变植株产生了一系列的防卫应答,并增
强了对稻瘟病的抗性[19]。 Takahashi 等[19] 通过
TAIL-PCR技术检测到 attm1 突变位点发生在 Os-
Pti1a基因的第 3 个外显子中,该基因与西红柿抗
病基因 Pti1(Pro interacting 1)高度同源,编码 1 个
质膜蛋白激酶(cytoplasmic protein kinase),过量表
达 OsPti1a基因会降低植株的抗病能力,推测 OsP-
ti1a 可能在水稻的防卫系统中起负调控的
作用[19]。
2. 3　 oslsd1 和 OsNPR1 基因
拟南芥类病变基因 LSD1 ( lesions simulating
disease resistance)编码 1 个锌指蛋白,在植物防卫
反应和细胞程序性死亡信号途径中起负调控作
用[12]。 Wang等[44]通过反向遗传学的方法,在水
稻中克隆了 1 个与 LSD1 同源的基因,命名为
OsLSD1。 在水稻中反义抑制 OsLSD1 基因的表达
能引起类病变表型,过量表达该基因能促进转基因
水稻愈伤组织的分化和增加植株中叶绿素 B 的含
量,在烟草中过量表达 OsLSD1 基因能增强植株对
1 种真菌毒素 ( Fumonisins B1 ) 的抗性,推测
OsLSD1 可能是植物 PCD 和愈伤组织分化的双功
能调控因子[44]。 拟南芥类病变基因 AtNPR1(non-
expresser of pathogenesis-related genes)是 SAR 抗
病途径中的 1 个关键调节因子,它编码 1 个含双向
核定位序列(bipartite nuclear localization sequence)
和锚定蛋白 ( ankyrin)重复结构域的新蛋白[49]。
Chern等[45]和 Yuan 等[46]分别在水稻中也克隆到
了 AtNPR1 的同源基因———OsNPR1,过量表达 Os-
NPR1 能使水稻植株表现出类病变坏死斑和增强
对白叶枯病的抗性,RNAi 抑制 OsNPR1 则使水稻
对白叶枯病更加敏感。
3　 水稻类病变突变体的抗病性
3. 1　 对水稻病原菌的抗性
目前研究表明尽管不是所有的类病变基因都
是植物防卫信号途径中所必须的,但是许多类病变
突变体表现出了广谱抗病性,如拟南芥 37 个类病
变突变体中,绝大部分提高了对 1 个或多个病原菌
的抗性[50]。 水稻类病变突变体也同样存在普遍抗
病的现象,经抗病性鉴定的 41 个突变体中,38 个
对水稻病原菌增强了抗性,其中 24 个抗稻瘟病
(Magnaporthe grisea), 27 个抗白叶枯病 ( Xan-
thomonas campestris pv. oryzae),1 个抗纹枯病
[Thanatephorus cucumeris( Frank) Donk] (表 1)。
这些用来鉴定的病原菌生理小种来自中国、日本、
菲律宾、韩国、葡萄牙、哥伦比亚、美国等不同地区,
水稻类病变突变体对这些生理小种的抗性存在显
著的差异,如 spl21、spl22、Spl24、cdr1 ~ Cdr3 等只
对 1 个小种有抗性, spl1 ~ spl3、 spl10、 Spl13 ~
Spl15、blm 等则对多个小种有抗性,而 spl4、spl5、
spl7、spl11、Spl12 等具有广谱的抗性[15,16,21,22]。
3. 2　 抗病相关的组织和生理特征
在类病变出现时,许多突变植株都伴有与病原
菌侵染相关物质的组成性表达,包括酚类物质(au-
tofluorescent phenolic compound)积累、胼胝质(cal-
lose)沉积、植保素(phytoalexin)水平上升和活性氧
中间代谢物( reactive oxygen intermediate,ROI;主
要指 H2O2 和 O
-·
2 )产生等,这些物质具有抵抗或抑
制病原菌的作用,尤其是 ROI 能直接杀死病原菌
并启动 HR[50]。 水稻类病变中也普遍存在这样的
现象,如 spl5、Spl12 ~ Spl15、cdr1 ~ Cdr3、blm 等叶
片中有明显的胼胝质或酚类物质沉积[15,39,51];
Spl18、cdr1 ~ Cdr3、blm等在类病变形成后,植株中
2 种植保素 Sakuranetin 和 Momilactone A 的含量
迅速上升[15,18,39]; lrd40、 cdr1 ~ Cdr3、 spl2、 spl7、
spl11 等在类病变坏死斑的周围出现 H2O2 或 O
-·
2
的过量积累[15,38,52]。
3. 3　 抗病相关基因和蛋白表达特征
一般情况下,植物在受到病原物侵染时,一些
与 HR、SAR相关的抗病基因才会被诱导表达,而
在水稻类病变中这些基因呈组成性表达。 如受抗
稻瘟病诱导表达的基因 PR1 ( pathogenesis-related
gene)和 PBZ1(probenazole-inducible gene)在 cdr1
~ Cdr3、spl1 ~ spl7、spl9、spl11 等中都有明显的表
达,受大麦白粉病菌(powdery mildew fungus)诱导
表达的草酸氧化酶(oxalate oxidase)基因 HvOxOa
和 HvOxOLP在 spl1 ~ spl7、spl9、spl11 等中也有不
同程度的表达,此外在 spl3 中还检测到过氧化物
酶(Peroxidases)基因 POX22. 3 和 POX8. 1 的表
达,这 2 个基因参与 H2O2 的代谢并受白叶枯病诱
5
　
植物病理学报 41 卷
导表达[15,22]。 5 个水稻类病变 blm、cdr1、cdr2、spl1
和 spl6 的蛋白组学研究也表明这些突变体中许多
蛋白的表达量增加,其中包括防御相关的蛋白
PBZ1、PR5、PR10、COMT( caffeic acid 3-O-methyl-
transferase)等,ROS代谢相关的酶 CAT(catalase)、
APX ( ascorbate peroxidae)、 SOD ( superoxide dis-
mutase)、GST(glutathione S-transferase)等,以及细
胞衰 老 和 死 亡 相 关 的 蛋 白 PHB1 ( prohibi-
tin) [40,53 ~ 56]。
4　 水稻类病变基因所涉及的信号转导途径
由于类病变突变体往往表现出细胞死亡的调
控异常、对病原菌的抗性增强以及防御系统的组成
性表达,因此这类突变基因很可能参与了植物细胞
中一些基础的、重要的信号传导途径,如活性氧的
信号途径、水杨酸( salicylic acid,SA)信号途径、茉
莉酸( jasmonate acid, JA)信号途径、乙烯信号途
径、R基因( resistance gene)介导的抗病信号途径
等[50]。 氧迸发(oxidative burst)即 ROI 急剧增加
是植物细胞防卫应答中最早期的信号之一,许多类
病变突变体中都有 H2O2 和 O
-·
2 的积累[50],拟南
芥、水稻类病变已有的研究和我们对 spl5 测定分
析表明,这些突变体中 ROI 降解途径基本没有受
到破坏,ROI的积累可能是其生物合成途径中的某
些关键酶(如 NADPH 氧化酶)的活性失调所引
起[15,54,57]。 SA 被认为是诱导 SAR 的必需信号分
子,施加外源的 SA及其类似物都能启动 SAR[58]。
拟南芥类病变基因 AtNPR1 是 SA 介导 SAR 途径
中 1 个重要的调控因子,水稻中也存在类似的信号
途径,过量表达 NPR1 基因能使植株产生 SAR,但
是它们的调节方式有所不同,水稻中内源 SA 水平
较高,使过量表达的 OsNPR1 蛋白处于激活状态,
而拟南芥中内源 SA 水平较低,过量表达的 At-
NPR1 蛋白保持失活状态,只有施加化学诱导物或
病原菌侵染才被激活[45,49]。
JA-乙烯是植物发育和抗病信号网络中重要的
介导因子,拟南芥类病变突变体 cpr5、cpr22、ssi1
和 hrl1 中的 1 个激活 JA-乙烯途径的标记基
因———PDF1. 2 基因呈组成性表达[59],而突变体
cet组成性表达 thionin 基因,该基因的表达受 JA
途径的直接调控[60]。 此外,一些拟南芥类病变基
因(EDS1、PAD4、NDR1)还参与 R 基因抗病途径
的调控,这些基因属于 R基因的 2 个下游途径[61]。
虽然,在水稻中还没有报道类病变基因参与 JA-乙
烯途径和 R 基因介导的抗病途径,但是这些途径
在单子叶和双子叶植物中相对比较保守,随着类病
变基因研究的不断深入,很有可能通过这些途径来
揭示它们的功能。
5　 水稻类病变突变体的应用前景
由于类病变突变体普遍具有抗病性的特点,因
此除了研究基因突变的原因及其信号途径,如何在
作物育种和生产实践中合理利用和开发这一遗传
资源是一个值得考虑的问题。 目前,植物类病变的
研究还处于理论性的阶段,主要原因可能是类病变
往往会伴随细胞坏死、植株矮小、产量减少等一些
不良的农艺性状,限制了它们在生产实践中的直接
应用。 尽管如此,有些具有非小种专一抗性的类病
变还是引起了育种工作者们的重视,大麦类病变突
变体 mlo就是一个典型的实例。 该突变体对几乎
所有已知的白粉病(Erysiphe graminis f. sp. Hor-
dei)的生理小种都具有持久抗性[4],自 1979 年第
一次商业化推广带有 mlo基因的大麦品种以来,一
直保持高效的抗性,现在在欧洲许多国家已经开始
大面积种植[62]。 水稻中虽然发现了许多抗病基
因,其中一些基因已经运用到抗病育种中去,如
Xa21、xa5、Xa7、xa13、Pi-zt、Pi-ks、Pi-sh 等[63,64],但
是这些基因存在小种专一化和抗性不持久等问题,
而且病原菌也在不断进化,这给水稻的抗病育种带
来了很多困难,急需寻找一些具有广谱、持久抗性
的遗传资源。 类病变突变体的研究为水稻的抗病
育种开启了一条新的道路,这些突变体不仅大部分
提高了抗病性,而且有些还激活了植株的整个防御
系统,表现出广谱的抗病性,将可能成为作物抗病
分子育种的宝贵材料。
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责任编辑:曾晓葳
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