全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 42(5): 497-504(2012)
收稿日期: 2011-11-09; 修回日期: 2012-04-18
基金项目: 黑龙江省博士后基金(LBH-Z09262); 哈尔滨市科技创新人才研究专项资金项目(2012RFXXN015)
通讯作者: 车代弟,教授,主要从事园林植物遗传育种与生物技术研究; Tel: 0451-55190937, E-mail: daidiche@yahoo. com. cn
第一作者: 胡颖慧(1985 - ),女,黑龙江哈尔滨人,硕士研究生,主要从事园林植物抗病育种研究; E-mail: huyinghui_1985@yahoo. cn。
枯萎病菌毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗毒性的初步研究
胡颖慧, 龚束芳, 李彩华, 冯晓晓, 尙 芬, 杨 涛, 车代弟*
(东北农业大学园艺学院, 哈尔滨 150030)
摘要:对唐菖蒲枯萎病菌进行了产毒培养基的筛选,研究毒素培养滤液对胚根生长的抑制作用、对幼苗根系活力的影响及
对幼苗的致萎作用。 结果表明:唐菖蒲枯萎病菌在 Czapek培养基中培养 15 d所产生的培养滤液对唐菖蒲胚根的抑制作用
最强,胚根生长抑制率高达 99. 79% ;而菌丝干重在 PD培养基中培养 13 d达到最高值 1 242. 27 mg;毒素培养滤液经 121℃
灭菌 20 min后对唐菖蒲胚根仍有很强的抑制作用,表现出较高的热稳定性;与对照相比,毒素培养滤液能够显著降低唐菖
蒲幼苗根系活力,随处理时间的延长和处理浓度的增加,萎蔫级数逐渐增加。 说明枯萎病菌毒素培养滤液是唐菖蒲枯萎病
的致病因子,可以利用其筛选唐菖蒲抗枯萎病品种。
关键词:唐菖蒲枯萎病; 毒素培养滤液; 根系活力; 致萎作用
Poisoning effects of toxin culture filtrate of Fusarium wilt pathogen on seedling of
gladiolus　 HU Ying-hui, GONG Shu-fang, LI Cai-hua, FENG Xiao-xiao, SHANG Fen, YANG Tao,
CHE Dai-di　 (Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)
Abstract: Four kinds of culture media for gladiolus Fusarium wilt pathogen were used to produce culture fil-
trate. Poisoning effects of culture filtrate of gladiolus Fusarium wilt on radicles growth, root activity and seed-
ling of gladiolus were studied. The results showed that the culture filtrate had the strongest inhibition effect on
the radicle of gladiolus at the 15th day cultured in Czapek liquid medium and the inhibition ratio was 99. 79% .
The optimum medium for hyphae growth was PD medium. The hyphae growth reached to maximum at the
13th day. The culture filtrate possessed the capacity of thermal stability, which could inhibit the growth of rad-
ical after sterilized 20 min under 121℃. The culture filtrate significantly inhibited activity of gladiolus root and
caused wilting of seedling. With the extension of culturing time and concentration of culture filtrate,the wilting
degree of seedlings increased. The above indicated the culture filtrate of gladiolus Fusarium wilt pathogen was
pathogenic factor of gladiolus wilt, and it could be used to screen disease-resistance gladiolus variety.
Key words: gladiolus Fusarium wilt; toxin culture filtrate; root activity; wilt-produced effect
中图分类号: S436. 8　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2012)05-0497-08
　 　 唐菖蒲(Gladiolus hybridus Hort. )为鸢尾科唐
菖蒲属多年生球根花卉,是世界上著名的四大切花
之一,生产上主要通过子球茎进行繁殖,但长期无性
繁殖易感染病菌而导致品种退化,严重影响其鲜切
花产量和品质[1,2]。 镰刀菌(Fusarium oxysporum)
引起的枯萎病是唐菖蒲较为严重的病害之一,又称
根腐病、干腐病,对其生长影响较大,造成严重经济
损失。
镰刀菌毒素是镰刀菌产生的一类对其寄主植
物具有一定生理活性和非专化性作用位点的代谢
产物,属于非寄主选择性毒素,可以破坏植物细胞
膜及超微结构,并诱导体外培养的植物细胞发生凋
　
植物病理学报 42 卷
亡,是镰刀菌病害致病的主要因素之一[3]。 毒素
培养滤液是病原菌经过一段时间的液体培养后直
接过滤获得的毒素制剂,其成分及其复杂,但没有
丢失活性成分[4]。 通过研究镰刀菌毒素培养滤液
对唐菖蒲的毒性,能够深入了解病原菌的致病机
理,快速检测寄主抗病性,为筛选抗病品种提供理
论依据,从而加速唐菖蒲抗枯萎病育种进程。
国内外对许多作物枯萎病镰刀菌毒素的致病
作用研究颇多[5 ~ 8]。 对唐菖蒲枯萎病菌毒素的研
究主要集中在抗病品种离体筛选方面,Remotti
等[9]和 Nasir 等[10]均通过对愈伤组织悬浮液进行
镰刀菌酸胁迫处理,筛选出对镰刀菌酸有较高抗性
的株系。 而目前几乎未见关于病菌毒素培养滤液
对唐菖蒲致病作用方面的研究。
本试验通过研究不同浓度的枯萎病菌毒素培
养滤液对唐菖蒲胚根生长的抑制作用、对幼苗根系
活力的影响及对幼苗的致萎作用,为探索唐菖蒲枯
萎病病害发生机理及合理利用病菌毒素进行唐菖
蒲抗病品种鉴定、加速抗病品种育种进程提供理论
依据。
1　 材料与方法
1. 1　 试验材料
供试唐菖蒲品种:超级玫瑰(Gladiolus ‘Rose
Supreme’)
培养基:固体培养基 PDA培养基、液体培养基
PD、PS、Czapek、Richard培养基。
1. 2　 试验方法
1. 2. 1　 唐菖蒲枯萎病菌的分离和纯化　 选择发病
唐菖蒲的球茎作为分离材料,按照常规组织分离法
在 PDA培养基上进行尖孢镰刀菌分离与纯化,采
用稀释法进行单孢分离和培养,对病原菌在培养基
上的菌落形态、生长情况、颜色以及孢子形态、大小
等进行观察。
1. 2. 2　 枯萎病菌毒素培养滤液制备　 菌株移接在
PDA平板培养基上,于 25℃下培养 7 d,沿菌落边
缘打出直径为 8 mm 菌片,选取 4 种液体培养基
(PD培养基、PS 培养基、Czapek 培养基和 Richard
培养基),将菌片接入装有 100 mL 培养液的 250
mL 三角瓶内,每瓶接 4 片,在黑暗、27. 0℃、115
rpm振荡条件下培养。 分别于培养 3、5、7、9、11、
13、15、17 d 后取样,每次取 3 瓶,共计 24 瓶,培养
液先用 4 层纱布,再用 2 层滤纸进行过滤,单独收
集每瓶菌丝体,置 60℃烘干箱烘干 24 h,称量每瓶
菌丝干重。 滤液离心 30 min(3 000 rpm),弃去沉
淀,上清液煮沸 15 min,得到毒素培养滤液原液,保
存于 4℃冰箱内,供测试用。
1. 2. 3　 毒素培养滤液生物活性测定　 供试唐菖蒲
种子用清水浸泡 24 h,经表面灭菌,无菌水冲洗后,
置于培养皿中灭菌滤纸上,加无菌水 5 mL,置
28℃下吸水萌发,待主根长约 1 cm 时进行处理。
将供试的毒素培养滤液原液用无菌水稀释成浓度
为 50%的毒素培养滤液,于铺垫灭菌滤纸的培养
皿内加入稀释后的毒素培养滤液 5 mL,均匀排置
萌发的种子,每处理 30 粒,28℃下培养 7 d,测定胚
根长度,换算成胚根生长抑制率:
胚根生长
抑制率(%)
=对照根生长根长度-处理胚根生长根长度对照胚根生长根长度
×100
1. 2. 4　 毒素培养滤液的热稳定性　 毒素培养滤液
制备同 1. 2. 1,将毒素培养滤液一部分经高温处理
(121℃灭菌 20 min),一部分未经高温处理,分别
测定其对唐菖蒲胚根的抑制率。
1. 2. 5　 毒素培养滤液胁迫下唐菖蒲幼苗根系活力
测定　 将病菌毒素培养滤液原液用无菌蒸馏水稀
释,配成 15% 、 30% 、 45% 、 60% 、 75% 、 90% 及
100%各种不同的浓度。 选取整齐一致的幼苗,洗
净根部基质后放入不同浓度的毒素培养滤液中浸
根处理,每管 10 mL,以空白 Czapek 培养液作对
照。 每处理 20 株,3 次重复,在 24 ~ 25℃下小塑料
棚内低通风低光照条件下培养 7 d。
采用 TTC法测定幼苗根系活力[11]。
1. 2. 6　 毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗致萎力测定　 采
用幼苗浸渍法测定[4]。 无菌基质培育的唐菖蒲幼
苗,经无菌水冲洗根部基质,并用针刺造成球茎表
面伤口,浸入含有毒素培养滤液浓度分别为 30% 、
60%及 100%的试管中,每管 10 mL,并设无菌水及
空白培养液浸苗为对照,在 24 ~ 25℃下小塑料低
棚通风低光照条件下培养,每处理 20 株,3 次重
复。 逐日观察幼苗失水萎蔫程度。
894
　
　 5 期 　 　 胡颖慧,等:枯萎病菌毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗毒性的初步研究
2　 结果与分析
2. 1　 唐菖蒲枯萎病菌的分离纯化及鉴定
将分离纯化后的菌株接种在 PDA 平板上,观
察菌落形态(图 1-A),气生菌丝棉絮状,白色。 高
3 ~ 5 mm,白色致密,背面菌落呈浅紫色或乳白色,
菌丝有隔,小型分生孢子卵形或肾形(图 1-B),大
型分生孢子较少,镰刀形或纺锤形,大型分生孢子
3 -4 隔居多,偶有 5 - 7 隔(图 1-B);厚垣抱子,球
形,平滑,间生或顶生,多数单细胞(图 1-C),偶尔
产生菌核,深蓝色。 根据 Booth[12]镰刀菌分类标
准,确定该菌为尖孢镰刀菌唐菖蒲专化型(Fusari-
um oxysporum f. sp. gladioli)。
2. 2　 不同液体培养基及培养时间对毒素培养
滤液产毒的影响
用胚根生长抑制法测定毒素培养滤液的生物
活性,表 1 结果表明,4 种培养基产生的培养滤液
均对唐菖蒲胚根生长具有明显的抑制作用,并且均
在培养 15 d后,胚根生长抑制率达到最高值,随后
有所下降。 说明病菌在 4 种培养基中培养 15 d 形
成的培养滤液毒性作用最强。
不同培养基产生的毒素培养滤液的毒性存在
极显著的差异,在 Czapek 培养基上培养病菌 15 d
毒性作用最强,胚根在处理 3 d 后表现出明显的萎
蔫症状(图 2-F),7 d后胚根全部萎蔫(图 2-H),叶
片退绿,停止生长,其对唐菖蒲胚根生长抑制率最
Fig. 1　 Pathogen of gladiolus Fusarium wilt ( ×400)
A:Colony; B:Macroconidia &Microconidia; C: Chlamydospores.
Table 1　 Inhibition effects on gladiolus radicle of culture filtrate produced by
the pathogen in different culture medium and culturing time
Culturing time / d
Inhibition of gladiolus radical / %
PD medium PS medium Czapek medium Richard medium
3 22. 23 ±1. 72 cB 20. 73 ±2. 39 cB 30. 11 ±1. 64 aA 27. 40 ±1. 66 bA
5 33. 01 ±1. 77 cC 28. 31 ±1. 50 dD 42. 49 ±1. 74 aA 37. 27 ±2. 86 bB
7 40. 99 ±1. 99 cC 35. 38 ±1. 67 dD 50. 46 ±2. 97 aA 45. 09 ±1. 46 bB
9 49. 27 ±3. 32 cC 46. 40 ±2. 49 cC 63. 44 ±3. 97 aA 55. 47 ±1. 64 bB
11 58. 51 ±2. 23 cC 52. 60 ±2. 57 dD 80. 58 ±3. 92 aA 66. 42 ±1. 62 bB
13 66. 42 ±1. 04 cC 60. 85 ±2. 00 dD 95. 46 ±0. 60 aA 74. 52 ±0. 86 bB
15 80. 33 ±4. 20 cC 70. 50 ±2. 31 dD 99. 79 ±0. 24 aA 85. 35 ±1. 96 bB
17 67. 32 ±1. 51 cC 64. 87 ±3. 21 cC 92. 34 ±1. 57 aA 80. 35 ±1. 50 bB
Different small letters within the same row indicate significant difference(P <0. 05);different capital letters indicate great-
ly signifi-cant difference(P <0. 01) . The following tables are the same.
994
　
植物病理学报 42 卷
Fig. 2　 Poisoning effects of culture filtrate on radicle of gladiolus
A: Radicle of gladiolus before treatment with Czapek medium; B: The third day after treatment with Czapek medium;
C: The 5 th day after treatment with Czapek medium; D: The 7 th day after treatment with Czapek medium;
E: Radicle of gladiolus before treatment with culture filtrate; F: Symptom of the third day after treatment
with culture filtrate; G: Symptom of the 5 th day after treatment with culture filtrate; H: Symptom
of the 7 th day after treatment with culture filtrate.
高可达到 99. 79% ;其次是 Ricllard 培养基,胚根生
长抑制率为 85. 35% ,而 PD和 PS培养基的培养滤
液毒性较弱,胚根生长抑制率分别为 80. 33%和
70. 50% 。 从产毒趋势上也可以看出,在相同培养
时间下,Czapek 培养基上产生的培养滤液使唐菖
蒲胚根生长抑制率极显著高于其他 3 种培养基
(P <0. 01)。
因此,Czapek 培养基是唐菖蒲枯萎病菌产毒
的最佳培养基,产毒力最强的培养时间是 15 d。
2. 3 　 不同液体培养基及培养时间对枯萎病菌菌
丝生长的影响
枯萎病菌在 PD、PS、Czapek和 Richard 培养基
中均可生长,由图 2 可以看出,病菌在 100 mL PD
培养基中培养 13 d时,菌丝生长量达到最大值,菌
丝干重 1 242. 27 mg,极显著高于其他培养基。 而
在 100 mL Richard培养基中生长量最低,其菌丝干
重为 610. 94 mg。 菌丝生长量随着培养时间的延
长而逐渐增加,且均在 13 d达到最大值,随后开始
缓慢下降(图 3)。
005
　
　 5 期 　 　 胡颖慧,等:枯萎病菌毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗毒性的初步研究
Fig. 3 　 Dry weight of the hyphae in 4 diffe-
rent media and different culturing
time
2. 4　 毒素培养滤液的热稳定性
测定结果见表 2。 由表 2 可以看出,镰刀菌毒
素培养滤液经 121℃高温高压处理 20 min后,其毒
性几乎没有变化。 说明唐菖蒲枯萎病菌毒素培养
滤液有较强的热稳定性。
Table 2　 Changes of toxin culture filtrate after
heating
Medium
Inhibition of gladiolus radical / %
Not heated Heated
PD 70. 41 69. 56
PS 65. 64 64. 41
Czapek 100 98. 99
Richard 95. 90 95. 01
2. 5　 毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗根系活力的
影响
植物根系 TTC还原强度可反映根系生长和代
谢的旺盛程度,尤其是细胞吸收和逆浓度梯度保持
营养离子的能力,代表植物的根系活力。 由图 4 可
以看出,与 Czapek培养液对照相比,用不同浓度毒
素培养滤液处理后,唐菖蒲幼苗根系活力显著降
低,随着培养滤液浓度的增加,唐菖蒲幼苗根系活
力呈逐渐下降趋势,当毒素培养滤液浓度达到
100%时,根系活力仅为 57. 75 μg·g -1·h -1。 说
明唐菖蒲幼苗根系在毒素培养滤液的胁迫下,根系
的生活力降低,进而影响根部对水分及营养元素的
吸收,破坏植株体内营养元素的平衡,使植株抗逆
性减弱,加重病害的发生。
2. 6　 毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗的致萎作用
幼苗浸渍法测定病菌毒素培养滤液对唐菖蒲
幼苗致萎力结果见表 3,伤根唐菖蒲幼苗经不同浓
度的毒素培养滤液处理后表现出明显毒害作用,出
现不同程度萎蔫。 萎蔫出现的时间和萎蔫级数根
据培养滤液的浓度不同而存在一定差异。 各萎蔫
级数分级标准如下:
0 级萎蔫:无症状;
1 级萎蔫:叶尖端轻微萎蔫,根尖表现水渍透
明状,球茎无症状;
2 级萎蔫:1 / 4 ~ 1 / 2 的叶面积萎蔫失水,根部
水渍状透明,球茎表面有轻微水渍状凹陷;
3 级萎蔫:1 / 2 以上叶面积萎蔫失水,根部萎蔫
脱落,球茎 1 / 2 以上面积腐烂;
4 级萎蔫:全株萎蔫死亡,球茎表面全部腐烂。
毒素培养滤液浓度越高,球茎受害症状及幼苗
萎蔫出现越早且严重,当毒素培养滤液浓度达到
100%时,唐菖蒲幼苗在第 5 d 就表现出明显的萎
蔫症状,萎蔫级数可达 3 级萎蔫。 当毒素培养滤液
浓度为 60% ,各处理时间表现的致萎作用变化较
为明显。 各浓度的毒素培养滤液随处理时间的延
长对幼苗的致萎作用逐渐加重,但处理时间太长,
各处理萎蔫程度均达到 3 ~ 4 级,因此在该条件下
鉴定毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗毒性,选择培养滤
液浓度为 60% ,浸根 10 d较为合适。
3　 讨论
研究表明,镰刀菌枯萎病是在酶和毒素等代谢
产物及其他因素综合影响、协同作用下发生发展
的,其中毒素是重要的致病因子之一[13,14]。 植物
病原菌毒素是病原菌产生的,不属于酶类的代谢产
物。 它能够使寄主产生特定病症反应,在植物病害
的发生、发展过程中有明显的致病作用[15]。 研究
病原真菌毒素及其作用机理对于了解寄主与病原
物的互相作用,寻找新的病害防治途径都具有十分
重要的意义[16]。
105
　
植物病理学报 42 卷
Fig. 4　 Effects of different concentrations of toxin culture filtrate on root activity of gladiolus
CK1:Treatment with sterilized water;CK2:Treatment with Czapek medium.
Table 3　 Effects of different concentrations of toxin culture filtrate on gladiolus seedlings
Concentration of
culture filtrate / %
Wilting degree
5 d 10 d 15 d 20 d
100 + + + + + + + + + + + +
60 + + + + + + + + + +
30 + + + + + + +
CK1 - - - -
CK2 - - - -
“ - ”: Wilting level 0; “ + ”: Wilting level 1; “ + + ”: Wilting level 2; “ + + + ”: Wilting level 3; “ + + + + ”:
Wilting level 4.
CK1:The treatment of sterilized water;CK2:The treatment of Czapek medium.
　 　 病原菌在人工培养基内产生毒素直接受培养
基成份和外界环境条件的影响[17]。 其中培养基直
接影响病菌的产毒量,Czapek 培养液适宜棉花黄
萎病菌产毒[18],水稻纹枯病菌以改良 Richard 培养
基产生毒素最多[19],本研究表明唐菖蒲枯萎病菌
毒素培养滤液最佳产毒培养基为 Czapek 培养基,
最佳产毒时间 15 d;而 PD培养基最利于病菌菌丝
的生长,病菌在培养 13 d时菌丝产量最高。
关于尖孢镰刀菌培养滤液或粗毒素对植物种
子发芽及胚根生长的影响已有许多研究报道,黄瓜
枯萎病菌培养滤液处理黄瓜种子对胚根生长具有
明显的抑制作用[20];黄瓜枯萎病菌产生的毒素导
致植株细胞膜透性增强,形成典型的枯萎病萎蔫症
状[21];大豆根腐病原尖孢镰刀菌毒素对大豆、绿豆
和黄瓜的种子萌发以及绿豆、大豆、番茄、茄子和辣
椒种子的胚根生长均有一定的抑制作用[22];辣椒
枯萎病病原菌粗毒素对辣椒种子发芽、植株生长及
愈伤组织诱导具有明显的毒害和抑制作用[23]。 本
试验所获得的研究结果与这些研究报道的结果相
似,镰刀菌产生的毒素滤液对唐菖蒲种子胚根生长
有明显的抑制作用,且经 121℃高温高压处理 20
min后,其毒性几乎没有变化,表明了毒素培养滤
液中含有对胚根生长具有抑制作用的一些物质,且
具有较强的热稳定性,其主要成分的分析有待于进
一步的研究。
根系活力是植物生长和发育状况的重要指标
之一,活力的高低直接影响着植株的生长发育状况
和产量等经济性状[24]。 Xu 等[16]就瓜果腐霉毒素
对多年生黑麦草的致病作用机理进行研究,发现随
瓜果腐霉毒素剂量的增大,根系受到的损伤越大,
205
　
　 5 期 　 　 胡颖慧,等:枯萎病菌毒素培养滤液对唐菖蒲幼苗毒性的初步研究
根系活力越差。 Tai 等[25]研究发现大豆根系在尖
孢镰刀菌毒素的危害下,减小了吸收面积,降低了
根系活力,进而影响了根对水分、营养元素的吸收,
认为可能是造成幼苗生长势弱的主要原因之一。
本研究用不同浓度毒素培养滤液处理唐菖蒲幼苗,
与对照相比,根系活力显著降低,且随培养滤液浓
度的增加根系活力逐渐下降。 同时毒素培养滤液
也能诱发幼苗表现萎蔫等典型的枯萎病症状,随处
理时间的延长,幼苗致萎程度逐渐加重。 研究结果
表明病原菌毒素培养滤液对唐菖蒲胚根生长具有
较强的抑制作用,对幼苗有明显的毒害作用,通过
浸渍处理幼苗可由维管束运输至叶片导致叶片逐
渐萎蔫,并可根据致萎程度来鉴别抗性。 据此可以
推测,在枯萎病发病过程中,毒素可能是其导致植
株萎蔫的一个重要因素。 有关枯萎病病菌毒素培
养滤液对唐菖蒲致病作用的机理及尝试用浓缩粗
毒素进行抗病突变体筛选,有待于进一步研究。
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责任编辑:曾晓葳
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