全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#!%%#!$$
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""($"!)
"
!"#$
#
"&(#!%%(#!
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+&"&
%
,
*-../*#"""($"!)*!"#$*"&*#!%%
收稿日期$
!"#$("!("!
&修改稿收到日期$
!"#$("$(#$
基金项目$国家自然科学基金"
%#%"")!!
#&教育部博士学科点专项基金"
!"#!)#"%#!""#0
#&十二五(科技支撑计划"
!"##123"41")
#&四
川省高等学校重点实验室四川农业大学建设项目&四川省教育厅重点项目"
#!52##0
!
#%52"!$&
#
作者简介$涂利华!博士!副教授!硕士生导师!主要从事森林生态)全球变化相关研究*
6(78-9
$
-87:9;
!
#&%*<=7
天竺桂凋落叶添加对凤仙花生理特性的影响
涂利华#!陈
!
刚#!彭
!
勇#!苏
!
婷#!申
!
玲!!陈
!
洪#!胡红玲#
"
#
四川农业大学 林学院!四川雅安
&!)"#$
&
!
重庆金佛山国家级自然保护区管理局!重庆南川
$"0$""
#
摘
!
要$采用盆栽试验!通过向土壤"每盆
0>
?
#中添加
"
"
3@
#)
!"
"
A
!"
#)
$"
"
A
$"
#和
0"
?
+
B
=:
#
"
A
0"
#天竺桂"
!"#$
#%&&(&
)
%
*
#"+(&
#凋落叶!模拟其自然分解对凤仙花"
,&
*
%-".#/0%1/%&"#%
#生理特性的影响*结果显示$"
#
#天
竺桂凋落叶处理显著增加了凤仙花现蕾前期和现蕾期叶片
C
!
D
!
含量!同时显著抑制了凤仙花现蕾前期)现蕾期
和盛花期超氧化物歧化酶"
EDF
#)过氧化物酶"
GDF
#和过氧化氢酶"
32H
#活性*"
!
#凋落叶添加处理显著增加了
凤仙花现蕾前期抗坏血酸"
2E2
#含量!但现蕾期和盛花期
2E2
含量却显著下降*"
%
#添加凋落物处理显著降低了
现蕾前凤仙花叶片
IF2
含量!但显著增加了现蕾期
IF2
含量!而盛花期
IF2
含量在
A
!"
)
A
0"
处理下显著降低!
在
A
$"
处理下则显著增加*"
$
#天竺桂凋落叶添加对可溶性蛋白和可溶性糖两种渗透调节物质含量影响不显著*
"
)
#凋落叶处理显著抑制了凤仙花地径生长和地上生物量积累*"
&
#天竺桂凋落叶中主要化感物质可能有香豆素)
桉叶油醇)肉桂醛)反式石竹烯和松油醇等*研究认为!非酶促活性氧清除系统可能在凤仙花抵御化感物质氧化胁
迫过程中发挥着比酶促系统更为重要的作用!其中的
2E2
在氧化胁迫的早期过程扮演着重要角色&天竺桂凋落叶
添加处理所造成的氧化胁迫可能超过了两类活性氧清除系统的清除能力!对凤仙花膜系统造成明显伤害!导致其
地径和生物量积累显著降低*
关键词$凋落叶分解&化感作用&生理响应&天竺桂&凤仙花
中图分类号$
J4$)*+0
文献标志码$
2
$%%&("%1-//$2&232
4
$
5
&/-"32)&*%)#((&+,!!#(#"-"-(.&
/.
0
1#"2"
3
#*2/+"
4
&+(#&1"%62
5
$#-)/78$*7$2-/$
HKA-;L8
#
!
3C6MN8/
?
#
!
G6MNO=/
?
#
!
EKH-/
?
#
!
EC6MA-/
?
!
!
3C6MC=/
?
#
!
CKC=/
?
9-/
?
#
"
#3=9P
?
P=QR=SP.:S
T
!
E-<;L8/2
?
S-T
!
O8
,
8/
!
E-<;L8/&!)"#$
!
3;-/8
&
!3;=/
?V
-/
?
W-/Q=I=L/:8-/M8:-=/89M8(
:LSPXP.PSUPI8/8
?
P7P/:1LSP8L
!
M8/<;L8/
!
3;=/
?V
-/
?
$"0$""
!
3;-/8
#
,51(+*(
$
Y/=SZPS:=-/UP.:-
?
8:P:;PPQQP<:.=Q!"##%&&(&
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8ZZ-:-=/=/:;P
B
;
T
.-=9=
?
(
-<89
B
S=
B
PS:-P.=Q,&
*
%-".#/0%1/%&"#%
!
8
B
=:P[
B
PS-7P/:;8.\PP/<=/ZL<:PZ*R=LS9-::PS8ZZ-:-=/:SP8:7P/:
9PUP9.
"!
"
!
$"
!
0"
?
+
B
=:
#
#
]PSP8
BB
9-PZ*H;PSP.L9:..;=]PZ:;8:
$"
#
#
A-::PS8ZZ-:-=/..-
?
/-Q-<8/:9
T
-/(
!
D
!
<=/

B
SP(.
V
L8S-/
?
.:8
?
P*
"
!
#
H;P8<:-U-:-P.=Q.L
B
PS=[-ZP
Z-.7L:8.P
"
EDF
#!
B
PS=[-Z8.P
"
GDF
#
8/Z<8:898.P
"
32H
#
]PSP-/;-\-:PZ.-
?
/-Q-<8/:9
T
ZLS-/
?B
SP(.
V
L8S-/
?
!
.
V
L8S-/
?
8/ZQL9\9==7.:8
?
P.*
"
%
#
2.<=S\-<8<-Z
"
2E2
#
<=/

?
/-Q-<8/:9
T
-/B
SP(
.
V
L8S-/
?
.:8
?
P
!
\L:ZP?
/-Q-<8/:9
T
-/.
V
L8S-/
?
8/ZQL9\9==7.:8
?
P.*
"
$
#
H;P\8.89Z-87P:PS
?
S=]:;
8/Z8\=UP
?
S=L/Z\-=78..=Q,20%1/%&"#%]PSPZP
B
SP..PZT
:;P9-::PS8ZZ-:-=/..-
?
/-Q-<8/:9
T
*
"
)
#
3=L78S-/
!
PLZP.7=9
!
<-//87-<89ZP;
T
ZP
!
:S8/.(<8S
T
=
B
;
T
9P/P:;P8/Z:PS
B
-/P=978
T
:;P78-/89P9=<;P7-<89.-/!2
)
%$
*
#"+(&9P8Q9-::PS*H;P.:LZ
T
.L
??
P.:.:;8::;P/=/(P/^
T
78:-?
-/
?
.
T
.:P778
T
7=SP-7
B
=S:8/:
:;8/:;PP/^
T
78:-<.
T
.:P7Q=S,20%1/%&"#%*2.<=S\-<8<-Z78
TB
98
T
8/-7
B
=S:8/:S=9P-/:;PSP.-.:8/=[-Z8:-UP.:SP..-/
B
SP(.
V
L8S-/
?
.:8
?
P=Q,20%1/%&"#%*H;P=[-Z8:-UP.:SP..ZPS-UPZQS=79-::PS8ZZ-:-=/.78
T
P[?
-/
?
<8
B
8<-:-P.=Q:;P:]=.
T
.:P7.
!
8/Z8.8SP.L9:
!
:;P\8.89Z-87P:PS
?
S=]:;8/Z
8\=UP
?
S=L/Z\-=78..8<B
SP..PZT
:;P-/
,
LS
T
=Q7P7\S8/P.
T
.:P7=Q,20%1/%&"#%*
6&
0
7"+!1
$
9P8Q9-::PSZP<=7
B
=.-:-=/
&
89P9=
B
8:;
T
&
B
;
T
.-=9=
?
-<89SP.
B
=/.P
&
!"##%&&(&
)
%
*
#"+(&
&
,&
*
%-"$
.#/0%1/%&"#%
!!
化感作用被广泛用于描述所有生物类型两两之
间的化学物质交互作用-#.*具有化感作用的化学物
质称为化感物质!广泛存在于植物的根)茎)叶)花)
果实和种子中!其中叶片是化感物质最富集的器官
之一-!.*植物化感物质均为植物次生代谢产物!目
前已知的化感物质主要有酚类)醌类)香豆素类)黄
酮类)萜类)糖和糖苷类)生物碱)炔类等-%.!并主要
通过根系分泌)淋洗)挥发和植物残体分解
$
种途径
进入环境-#.*就目前的研究来看!进入环境的化感
物质主要通过直接抑制光系统
"
"
GE
"
#组件对光
合作用造成影响!中断暗呼吸和
2HG
合成!以及通
过影响活性氧"
XDE
#代谢过程等方式影响植物生理
活动-#.*
传统的观点认为化感作用是一个物种通过化感
物质对另一物种的抑制作用!而现代研究表明化感
作用包含了促进和抑制两方面的作用!其作用方向
主要取决于试验剂量和器官-$.*然而目前关于化感
作用机理的研究较偏重于抑制效应!研究方法也以
离体实验居多*植物凋落物分解过程是陆地生态系
统碳循环和养分循环的关键过程-).!也是植物释放
化感物质的主要途径之一-&.*以往对植物凋落物化
感作用的研究较多基于浸提法-+.!然而这一方法与
凋落物在自然环境下的分解过程有很大区别*植物
凋落物在分解过程中不但可以释放出自身原有的化
感物质-&.!同时也释放大量对植物和微生物可获取
的养分物质-).!另外!凋落物分解过程所产生的中间
产物可与土壤环境中的其他物质反应生成新的化合
物-0.*因此!浸提法研究凋落物化感作用不能较好
模拟自然分解过程!并可能通过脉冲式的添加方式
扩大了各种作用"自然状态下的分解过程是相对缓
慢而持续的#*然而目前直接通过凋落物自然分解
方式研究这一过程化感作用的报道仍很少-4(#!.*
已有研究证实!多种桉属植物的凋落叶在分解过
程中具有化感作用-0!#"(##.!樟科植物也普遍具有化感
作用-#%(#0.*近年来樟属化感作用研究主要集中于香
樟"
!"##%&&(&+%&
*
34%
#)油樟"
!21#
5
.
*
%#"+(1%$
-(&
#等物种-#)(#&.*天竺桂"
!2
)
%
*
#"+(&
#为樟科樟属
常绿乔木!为优良园林绿化树种!常与其他园林植物
相邻而种-#$.*研究表明!天竺桂叶片中化感物质含
量较高!主要以三萜化合物冰片为主-#$.!因此!天竺
桂可能通过各种方式释放化感物质对其邻近植物产
生化感作用*但关于天竺桂凋落叶对其他植物影响
的相关研究鲜见报道*
本研究拟选取在全球广泛分布的园林花卉凤仙
花"
,&
*
%-".#/0%1/%&"#%
#作为受体植物!以天竺桂
作为供体植物!采用盆栽试验的方法!将不同天竺桂
凋落叶含量的混合土壤加入盆分解的方式!模拟天
竺桂凋落叶的自然分解过程!观察分析凤仙花各指
标的变化情况!探索天竺桂凋落叶分解初期对凤仙
花生长和抗性生理特性的影响和机理*采用经蒸煮
处理后的天竺桂凋落叶作为平行对照试验!以了解
凋落叶添加是否会对土壤物理改变进而影响试验结
果*并通过气质色谱
(
质谱联用法测定天竺桂凋落
叶及其蒸煮处理后挥发油主要成分!以确定凋落叶
中主要的化感物质种类*本研究可为植物凋落物分
解过程中的化感作用研究提供参考!也可为园林树
种与花草搭配提供理论依据*
#
!
材料和方法
8*8
!
试验地概况
本试验在四川农业大学科研园区塑料大棚中进
行*试验地所处的雅安市雨城区多年平均气温
#&*!
_
!
"
#"_
的积温
)!%#_
!年均日照时数
#"%4*&
;
!年均降雨量
#++$*%77
!空气平均湿度
+4`
!海
拔
&!"7
!属于亚热带湿润季风气候*
8*9
!
试验材料
8*9*8
!
供体材料
!
根据试验前期野外调查发现!天
竺桂凋落高峰期出现在
)
月!年凋落量约为
+!""
>
?
+
;7
!
!折算到试验所用盆钵盆口面积上约
$"
?
!故以每盆
$"
?
"烘干重#作为基本添加量*
!"#%
年
)
月于四川农业大学科研园区内!收集地表新近
天竺桂凋落叶!于阴凉处风干*为便于与土壤混合
均匀!剪成长)宽
#
#
!<7
"即面积
#
#
$<7
!
#左右的
小块!混匀!备用*并从中抽取
&
份样品!每份约
#"
$%!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
?!然后于
0"_
烘至恒重!计算其含水量!用于计算
各处理需添加凋落物风干重*
8*9*9
!
受体材料
!
凤仙花种子由四川农业大学风
景园林学院提供!播种前!用浓度为
"*)`
的高锰酸
钾溶液浸泡
#!;
!随即在室温条件下催芽
#!;
*
!"#%
年
$
月
%"
日!于当地农田沙壤土"
B
C+*0)
!有
机质
!$*%0!
?
+
>
?
#
!全氮
"*&&!
?
+
>
?
#
!全磷
&*+#
?
+
>
?
#
!全钾
)*0#
?
+
>
?
#
!速效磷
#!0*&%
7
?
+
>
?
#
!速效钾
#)*!+7
?
+
>
?
#
#制作的苗床"
!
7
!
!厚度
!"<7
#上播种!播种前先在苗床上表面覆
薄土
"*)<7
!然后于其上均匀播撒种子!播种完毕
后于其表面再覆盖
"*)<7
过
!77
筛浮土!全部完
成后!采用喷壶浸透覆土!以便浸湿种子!利于发芽*
然后进行常规田间管理!保持土壤含水量在
#)`
#
!"`
之间*
8*9*:
!
栽植土壤与容器
!
栽植土壤选择当地农田
沙壤土"同上#!预先过筛!混匀!平铺晾置
!Z
后!定
量装盆!每盆装土
0>
?
*实验采用统一规格白色聚
乙烯塑料盆"口径
!0<7
!底径
#+<7
!高
!!<7
#作
为栽植容器!共计
%%
盆"
$
个凋落叶添加量水平
a&
重复
b%
个蒸煮对照
a%
重复#*
8*:
!
试验设计
本试验采用单因素随机试验设计*根据天竺桂
纯林叶年凋落量!设置
3@
"
?
+
B
=:
#
#)
A
!"
"
!"
?
+
B
=:
#
#)
A
$"
"
$"
?
+
B
=:
#
#和
A
0"
"
0"
?
+
B
=:
#
#
$
个
天竺桂凋落叶施用水平"均为烘干重#!每个梯度设
置
&
次重复"即
&
盆#*为了观测添加天竺桂凋落叶
对土壤通气透水性的影响!设置去除化感物质空白
试验*具体方法为$将面积
#
#
$<7
! 的天竺桂凋落
叶置于过量蒸馏水中!常温下浸提!每隔
&;
更换
#
次蒸馏水!
$0;
后将凋落叶全部过滤!再置于蒸锅
中蒸煮
$;
*晾干后同样按
!"
?
+
B
=:
#
"
F
!"
#)
$"
?
+
B
=:
#
"
F
$"
#和
0"
?
+
B
=:
#
"
F
0"
#
%
个凋落叶水平
与土壤混合装盆!每个梯度设
%
次重复"即
%
盆#*
!"#%
年
)
月
!&
日!将各处理天竺桂凋落叶均匀混
入盆土中!浇
#
次透水!之后隔天浇水!保持土壤湿
度相当于田间持水量"
IA![
型
CC!
土壤水分速
测仪监测!土壤体积含水量约
#0`
#*
!"#%
年
)
月
!4
日!选取地径)株高基本一致的凤仙花幼苗移栽
入各处理盆钵中!每盆
$
株*
8*;
!
指标测定
8*;*8
!
凤仙花地径株高与生物量测定
!
分别于移
栽当天"
)
月
!4
日#!移栽后第
#+
)
%%
)
$+
)
&&
和
0#
天测定凤仙花地径和株高*于移栽后第
#$+
天"所
有花凋落之后#测定地上部分生物量!即将每株植株
齐地剪取!在通风干燥箱内
#")_
杀青!然后
0"_
烘至恒重*
8*;*9
!
凤仙花生理指标测定
!
分别于移栽后
!+Z
"现蕾前#)
$0Z
"现蕾期#和
+%Z
"盛花期#采集凤仙
花中上部叶片"其中蒸煮凋落叶处理只测定
$0Z
#用
于测定植物过氧化氢"
B
PS=[-ZP
!
C
!
D
!
#含量!超氧
化物歧化酶"
EDF
#)过氧化物酶"
GDF
#和过氧化氢
酶"
32H
#活性!以及抗坏血酸"
2E2
#)丙二醛
"
IF2
#)可溶性糖"
EE
#)可溶性蛋白"
EG
#含量*
C
!
D
!
含量采用
H-
"
$
#
(C
!
D
!
比色法-#4.&
EDF
)
GDF
)
32H
活性分别采用氮蓝四唑光化还原法"以
抑制
M1H
光化还原的
)"`
为
#
个酶活性单位
K
#)
愈创木酚法"将每分钟 吸光度
DF
增加
"*"#
定义
为
#
个酶活单位
K
#)紫外分光光度法测定"以
#
7-/
内
DF
减少
"*#
为
#
个酶活单位
K
#
-
!"
.
&
2E2
含量采用钼蓝比色法-!#.&
IF2
和
EE
含量采用硫代
巴比妥酸法测定-!".&
EG
含量采用紫外分光光度法
测定-!!.*
8*;*:
!
天竺桂凋落叶蒸煮前后主要成分分析
!
用
细毛刷将试验用天竺桂凋落叶表面的灰尘刷净!风
干!用植物粉碎机将其打成粉末*称取天竺桂凋落
叶粉状样品
!"
?
!加入
$"7A
正己烷超声波浸提
#"
7-/
!过滤!再加入
!"7A
正己烷!超声波浸提
!"
7A
*用旋转蒸发仪将两次滤液浓缩"温度设定为
$"_
#!浓缩液稀释为大约
)7A
!用
"*$)
%
7
微孔
滤膜过滤!再用正己烷将滤液定容为
)7A
!
$_
保
存!待用*
利用气象色谱
(
质谱仪"
N3(IE
!型号
CG&04"(
)4+%M
!美国惠普公司#对天竺桂凋落叶原样"
E#
#和
蒸煮后的天竺桂凋落叶样品"
E!
#进行分析!参数设
定如下*
E#
$配
CG()IE
毛细管柱"
%"7a"*!)
77a"*!)
%
7
#*进样口温度
!0"_
!进样量
#
%
A
!
分流比
#c)
!流量
"*07A
+
7-/
#
"恒流模式#&升
温程序$从
&"_
开始每分钟升温
&_
升至
#0"_
!
再以每分钟
%_
的速度上升至
%""_
*离子源$
6Y
&
电极电压$
+"d
&全扫描范围
!"
至
))"87L
*
E!
$配
CG()IE
毛细管柱"
$"7a"*!)77a"*!)
%
7
#*
进样口温度
!0"_
!进样量
#
%
A
!分流比
#c)
!流量
"*07A
+
7-/
#
"恒流模式#&升温程序$从
)"_
开
始每分钟升温
)_
升至
!$"_
!再以每分钟
#"_
的
速度上升至
%""_
*离子源$
6Y
&电极电压$
+"d
&
全扫描范围
!"
至
))"87L
*
)%!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
涂利华!等$天竺桂凋落叶添加对凤仙花生理特性的影响
8*<
!
数据分析
用
EGEE#&*"
"
EGEEY/<*
!
KE2
#对凤仙花各指
标进行重复测量方差分析 "
XP
B
P8:PZ 7P8.LSP.
2MDe2
#*对各时间点上生理生化指标!以及各浸
提蒸煮处理与对照之间各指标进行单因素方差分析
"
D/P(]8
T
2MDe2
#*采用
AEF
法进行多重比较!
统计显著性水平为
&
f"*")
*
!
!
结果与分析
9*8
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花生长的影响
凤仙花地径生长具有明显的时间变化!在移栽
后
#0
#
%%Z
生长速度最快!而移栽
$+Z
后变化又十
分缓慢&添加凋落叶显著影响了凤仙花地径生长过
程!
A
$"
和
A
0"
处理植株地径显著小于
3@
处理"
6
#
"*")
#"图
#
!
2
#*凤仙花株高在移栽初期生长较慢!
移栽
#0
#
&&Z
期间生长较迅速且各处理速度较为
一致!至移栽
&&Z
后!凤仙花进入生殖生长时期!株
高增长变缓&添加凋落物处理对凤仙花株高并无显
著影响"
6
$
"*")
#"图
#
!
1
#&花期结束后!
3@
)
A
!"
)
A
$"
和
A
0"
处理凤仙花地上单株生物量分别为
$*"#
g#*&"
)
%*%%g#*$+
)
!*+"g#*#%
和
!*%4g#*#"
?
!
其中的
A
$"
和
A
0"
处理显著低于
3@
*
9=9
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花叶片过氧化氢和
>?,
含量的影响
凤仙花在生长的不同阶段"现蕾前)现蕾期和盛
花期#!其叶片
C
!
D
!
含量均有显著变化"
6
#
"*""#
#!并以现蕾前最低!现蕾期最高"图
!
!
2
#&添
加凋落物处理显著增加了现蕾前凤仙花叶片
C
!
D
!
含量!而其后两个阶段各处理间
C
!
D
!
含量基本无
显著差异"除了
+
月
%#
日
3@
与
A
$"
之间具有显著
差异外#*
同时!凤仙花叶片
IF2
含量在生长的不同阶
段"现蕾前)现蕾期和盛花期#也具有显著变化"
6
#
"*""#
#"图
!
!
1
#*添加凋落物处理对凤仙花叶片
IF2
含量有显著影响"
6
#
"*""#
#!其中!添加凋落
物处理凤仙花叶片
IF2
含量在现蕾前均比
3@
不
同程度降低!但仅
A
0"
处理达到显著水平&在现蕾
期!添加凋落物处理凤仙花叶片
IF2
含量均比
3@
显著增加!并有随添加量增加而提高的趋势&而在盛
花期!
A
!"
)
A
0"
处理
IF2
含量显著低于
3@
!
A
$"
处理
IF2
含量显著高于
3@
*
以上结果说明现蕾前期凤仙花未受到明显的过
氧化伤害!现蕾期过氧化伤害随凋落叶添加量的增
加而增加!盛花期各处理过氧化伤害情况各异*
9*:
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花活性氧清除系统
的影响
凤仙花叶片活性氧清除系统各指标在其生长的
不同阶段具有显著变化"
6
#
"*"#
#*首先!添加天
竺桂凋落叶处理显著降低了凤仙花叶片
EDF
活性
"
6
#
"*"#
#!且现蕾前期)盛花期
%
个凋落物处理
EDF
活性均显著低于
3@
!现蕾期
A
0"
处理的
EDF
活性也显著低于
3@
"图
%
!
2
#*其次!凋落叶添加
处理也显著降低了凤仙花叶片
GDF
活性!且现蕾前
期的
A
$"
)
A
0"
!现蕾期的
A
!"
)
A
0"
和盛花期的
A
0"
均与
相应时期的
3@
之间具有显著差异"图
%
!
1
#*再
次!随着生长时间的延长!凤仙花叶片
32H
活性逐
渐显著降低"
6
#
"*"#
#!添加凋落叶总体上显著抑
制了
32H
活性!且在现蕾前期和现蕾期个别处理
与
3@
之间差异达显著水平"图
%
!
3
#*以上
%
种酶
活性在凤仙花生长各阶段对凋落叶添加处理的响应
图
#
!
天竺桂凋落物添加处理对凤仙花
地径)株高生长的影响
3@
)
A
!"
)
A
$"
)
A
0"
分别表示每盆添加
"
)
!"
)
$"
)
0"
?
的天竺桂
凋落叶处理&图中斜体文字表示重复测量方差分析中的
时间效应)凋落物添加效应及其交互效应&下同
R-
?
*#
!
H;P
?
S=L/ZZ-87P:PS8/Z
B
98/:;P-
?
;:=Q,20%1/%&"#%
L/ZPS!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8ZZ-:-=/:SP8:7P/:.
3@
!
A
!"
!
A
$"
8/ZA
0"
.:8/ZQ=S:;P:SP8:7P/:.]-:;8ZZ-:-=/
=Q"
!
"
!
$"
!
0"
?
!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS
B
PS
B
=:
!
SP.
B
P<:-UP9
T
&
Y:89-<
:P[:.-/Z-<8:P:;8::-7PPQQP<:
!
9-::PS8ZZ-:-=/PQQP<:8/Z-/:PS8<:-=/
PQQP<:-/SP
B
P8:PZ7P8.LSP.2MDe2
&
H;P.87P8.\P9=]
&%!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
方向均表现出较为一致的下降趋势!而活性氧清除
系统中的非酶促还原剂
2E2
对凋落叶处理的响应
却随时间的变化有所不同!即添加凋落叶处理凤仙
花叶片
2E2
含量在现蕾前期显著增加!而在现蕾
期和盛花期却显著降低"图
%
!
F
#*以上结果说明在
面对氧化胁迫时!凤仙花酶促活性氧清除系统基本
未发挥作用!而非酶促活性氧清除系统中的
2E2
在氧化胁迫早期发挥了重要作用*
9*;
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花叶片渗透调节物
质含量的影响
凤仙花在生长不同阶段!其叶片可溶性糖"
EE
#
和可溶性蛋白"
EG
#含量均有显著变化"
6
#
"*""#
#!
图
!
!
天竺桂凋落物添加处理对凤仙花叶片过氧化氢和
IF2
含量的影响

*
现蕾前期&
"
*
现蕾期&
(
*
盛花期&同一取样时间不同小写字母表示处理间在
"*")
水平存在显著性差异"单因素方差分析!
AEF
多重比较#&下同
R-
?
*!
!
H;P<=/:P/:.=QC
!
D
!
8/ZIF2-/9P8UP.=Q,20%1/%&"#%L/ZPS!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8ZZ-:-=/:SP8:7P/:.

*GSP(.
V
L8S-/
?
.:8
?
P
&
"
*E
V
L8S-/
?
.:8
?
P
&
(
*RL9\9==7.:8
?
P
&
H;PZ-QQPSP/:/=S7899P::PS.-/Z-<8:P.-
?
/-Q-<8/:Z-QQPSP/87=/
?
:SP8:7P/:.8:"*")9PUP9-/:;P.87P.87
B
9-/
?
Z8:P
"
D/P(]8
T
2MDe2]-:;AEF:P.:
#&
H;P.87P8.\P9=]
图
%
!
天竺桂凋落物添加处理对凤仙花叶片超氧化物酶"
2
#)过氧化物酶"
1
#)
过氧化氢酶"
3
#活性和抗坏血酸"
F
#含量的影响
R-
?
*%
!
H;P8<:-U-:-P.=Q.L
B
PS=[-ZPZ-.7L:8.P
"
2
#!
B
PS=[-Z8.P
"
1
#!
<8:898.P
"
3
#
8/Z<=/:P/:=Q8.<=S\-<8<-Z
"
F
#
-/
9P8UP.=Q,20%1/%&"#%L/ZPS!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8ZZ-:-=/:SP8:7P/:.
+%!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
涂利华!等$天竺桂凋落叶添加对凤仙花生理特性的影响
其中
EE
含量在盛花期最高!而
EG
含量在现蕾期最
高"图
$
#*与对照相比较!各添加凋落物处理对凤
仙花叶片
EE
含量无显著影响"
6
$
"*")
#!其对
EG
含量的影响也仅仅在现蕾期的
A
$"
处理中达到显著
水平!其余各阶段各处理
EG
含量均无显著差异"图
$
#*可见!天竺桂凋落叶添加对凤仙花叶片渗透调
节物质无明显影响*
9*<
!
浸提蒸煮后天竺桂凋落叶添加对凤仙花生长
和生理特性的影响
添加浸提蒸煮天竺桂凋落叶对凤仙花地径和株
高生长均无显著影响"
6
$
"*")
#"图
)
!
2
)
1
#&同时!
添加浸提蒸煮天竺桂凋落叶处理对凤仙花叶片活性
氧
C
!
D
!
和膜质过氧化产物
IF2
含量!以及凤仙
花花期结束后地上生物量均无显著差异"表
#
#*其
主要原因是经过浸提蒸煮后的天竺桂凋落叶去除了
对植物生理过程具有抵制作用且易离析)易分解组
分!再将其混入土壤中!在
0"
?
+
B
=:
#的施用量范
围内!对凤仙花的生长和各生理指标未产生显著影
响*以上结果说明在天竺桂凋落叶分解初期!土壤
理化性质没有受到明显改变!本试验中在土壤中添
加一定量凋落叶的试验方法是可行的*
图
$
!
天竺桂凋落物添加处理对凤仙花叶片可溶性糖"
2
#
和可溶性蛋白"
1
#含量的影响
R-
?
*$
!
H;P<=/:P/:.=Q.=9L\9P.L
?
8S
"
2
#
8/Z.=9L\9P
B
S=:P-/
"
1
#
-/9P8UP.=Q,20%1/%&"#%L/ZPS
!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8ZZ-:-=/:SP8:7P/:.
9*@
!
天竺桂凋落叶主要化学成分分析
通过对天竺桂凋落叶样品进行
N3(IE
分析鉴
定 !由化学工作站给出总粒子流图!如图
&
所示*与
图
)
!
浸提蒸煮后天竺桂凋落物添加处理
对凤仙花地径)株高生长的影响
3@
!
F
!"
!
F
$"
!
F
0"
$添加
!"
?
%盆)
$"
?
%盆)
0"
?
%盆蒸煮后的天竺桂凋落叶
R-
?
*)
!
H;P
?
S=L/ZZ-87P:PS8/Z
B
98/:;P-
?
;:
=Q,20%1/%&"#%L/ZPS8ZZ-:-=/:SP8:7P/:.
=Q!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8Q:PSZ-
?
P.:-=/
3@
!
F
!"
!
F
$"
!
F
0"
$
:SP8:7P/:.=Q8ZZ-:-=/!"
!
$"
!
0"
?
+
B
=:
#
!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8Q:PSZ-
?
P.:-=/
表
8
!
浸提蒸煮后天竺桂凋落叶添加对
凤仙花过氧化氢)丙二醛含量和地上生物量的影响
H8\9P#
!
6QQP<:=Q:SP8:7P/:.=Q8ZZ-:-=/!2
)
%
*
#"+(&9P8Q
9-::PS8Q:PSZ-
?
P.:-=/=/<=/:P/:.=QC
!
D
!
8/Z
IF28/Z
B
98/:\-=78..=Q,20%1/%&"#%
处理
HSP8:7P/:
C
!
D
!
含量
C
!
D
!
<=/:P/:
%"
%
7=9
+
?
#
#
IF2
含量
IF2<=/:P/:
%"
7
?
+
?
#
#
地上生物量
G98/:\-=78..
%"
?
+
B
=:
#
#
3@ &!g!48 "*"$0g"*""#8 $*"#g#*&"8
F
!"
)+g&8 "*"$0g"*""#8 $*#"g#*448
F
$"
+#g%8 "*"$$g"*""#8 $*)$g!*#&8
F
0"
&)g%8 "*"$0g"*""$8 $*%0g!*#08
!!
注$同一列不同字母表示处理间在
"*")
水平 存在显著性差异"单因素方
差分析!
AEF
多重比较#*
M=:P
$
H;PZ-QQPSP/:9P::PS.-/:;P.87P<=9L7/-/Z-<8:P.-
?
/-Q-<8/:Z-QQPS(
P/?
:SP8:7P/:.8:"*")9PUP9
"
=/P(]8
T
2MDe2Q=9=]PZR-.;PS
,
.
9P8.:.-
?
/-Q-<8/:Z-QQPSP/#
*
0%!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
&
!
天竺桂凋落叶化学成分
N3(IE
总离子流图
2
和
1
分别为天竺桂凋落叶原样和蒸煮处理后天竺桂凋落叶样
R-
?
*&
!
H=:89-=/<;S=78:=
?
S87=Q:;P<;P7-<89<=/.:-:LP/:.QS=7:;P9P8Q9-::PS=Q!2
)
%
*
#"+(&
2*!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS
&
1*!2
)
%
*
#"+(&9P8Q9-::PS8Q:PSZ-
?
P.:-=/
天竺桂凋落叶原样总离子流色谱图"图
&
!
2
#相比!
蒸煮天竺桂凋落叶样品分析鉴定所得总离子流色谱
图"图
&
!
1
#特征峰的数量要少得多!特别是
$"7-/
前的特征峰大部分均消失*由此可见!蒸煮处理消
除了绝大部分低沸点"约
!$"_
#的化学物质*
表
!
为天竺桂凋落叶原样和蒸煮后的天竺桂凋
落叶挥发油化学成分*可以看出!从天竺桂凋落叶
原样"
E#
#中共确定了
&0
种化学成分!占总挥发油含
量的
0)*$$`
!它们包含
$%
种萜类"
$#*$$`
#!
%
种
酚类 "
#+*&&`
#!
$
种 酯 类 "
0*)`
#!
$
种 醛 类
"
&*#!`
#!
$
种醇类"
)*!$`
#!
%
种烃类衍生物"
!*
+0`
#!
$
种酮类"
!*!&`
#和
%
种烷烃"
#*+$`
#*其
中维生素
6
是最大含量化合物"
#%*0$`
#*其他主
要化合物有香豆素)桉叶油醇)肉桂醛)反式石竹烯)
穿贝海绵甾醇和
&
(
松油醇*
从蒸煮天竺桂凋落叶"
E!
#中共确定了
#4
种化
学成分!占总挥发油含量的
+!*#`
*其中的
#%
种
在原样
E#
中也检测出!另外的
&
种只在
E!
中检出*
这
&
种化学成分是
)
(
生育酚"
&*#%`
#)邻苯二甲酸
二"
!(
乙基己#酯"
$*+%`
#)二十一烷"
#*$%`
#)
*
(
生
育酚"
*+!`
#)香叶基芳樟醇异构体"
*%$`
#和环
二十四烷"
*%"`
#*这
#4
种化合物中!酚类
$
种
"
%4*%`
#)醇类
!
种"
#!*")`
#)萜类
)
种"
+*$0`
#)
烷烃类
)
种"
+*%+`
#)酯类
!
种"
)*!4`
#和酮
#
种
"
"*&#`
#*其 中 含 量 最 多 的 仍 是 维 生 素
6
"
!4*!+`
#*其他主要化合物有穿贝海绵甾醇)
)
(
生
育酚)邻苯二甲酸二"
!(
乙基#酯)新植二烯)
M(
二十
九烷#和
+
(
生育酚*
4%!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
涂利华!等$天竺桂凋落叶添加对凤仙花生理特性的影响
表
9
!
天竺桂凋落叶的化学成分
H8\9P!
!
3;P7-<89<=/.:-:LP/:.QS=7:;P9P8Q9-::PS=Q!2
)
%
*
#"+(&
序号
M=*
保留时间
XH
%
7-/
化合物名称
M87P=Q<=7
B
=L/Z.
化学式
IR
原样叶的相对含量
XP98:-UP<=/:P/:
=QE#
%
`
蒸煮叶的相对含量
XP98:-UP<=/:P/:
=QE!
%
`
# )+*04
天然维生素
6e-:87-/6
3
!4
C
)"
D
!
#%*+$ !4*!+
! #4*#!
香豆素
F-;
T
ZS=<=L78S-/ 3
4
C
&
D
!
+*)
/
% 4*#$
桉叶油醇
#
!
0(<-/P=9P
3
#"
C
#0
D
&*&%
/
$ #)*!%
肉桂醛
3-//8789ZP;
T
ZP 3
4
C
0
D $*)%
/
) #0*&#
反式石竹烯
HS8/.(<8S
T
=
B
;
T
9P/P 3
#)
C
!$
$*#4 "*&
& &#*$#
穿贝海绵甾醇
39-=/8.:PS=9
3
!4
C
)"
D
$*#& #"*%#
+ #%*!+
&
(
松油醇
89
B
;8(:PS
B
-/P=9 3
#"
C
#0
D %*#4
/
0 )&*"!
%
!
$(
二氢
(!
!
+
!
0(
三甲基
(!(
"
$
!
0
!
#!(
三甲基十三烷#
(!C(#(
苯并吡喃
(&(
醇
%
!
$(
Z-;
T
ZS=(!
!
+
!
0(:S-7P:;
T
9(!(
"
$
!
0
!
#!(:S-7P:;
T
9:S-ZP<
T
9
#
(!C(#(1P/^=
BT
S8/(&(=9
3
!0
C
$0
D
!
!*0#
/
4 !#*4
右旋斯巴醇 "
b
#
(.
B
8:;L9P/=9 3
#)
C
!$
D !*+
/
#" !!*"#
石竹烯氧化物
38S
T
=
B
;
T
9P/P=[-ZP
3
#)
C
!$
D
!*)!
/
## ##*&)
合成右旋龙脑
1=S/P=9A 3
#"
C
#0
D !*%+
/
#! !!*!!
愈创木醇
NL8-=9 3
#)
C
!&
D !*!)
/
#% 0*4$ $(
异丙基甲苯
B
(-.=
B
S=
BT
9:=9LP/P
3
#"
C
#$
!*#
/
#$ !&*4
新植二烯
MP=
B
;
T
:8Z-P/P 3
!"
C
%0
#*0! $*$0
#) #!*4! $(
萜烯醇
$(<8SU=7P/:;P/=9:PS
B
-/P/($(=9
3
#"
C
#0
D
#*+&
/
#& !%*%!
&
(
桉叶油醇
29
B
;8(PLZP.7=9 3
#)
C
!&
D #*&4
/
#+ %%*)!
叶绿醇
G;
T
:=9 3
!"
C
$"
D #*$% #*&)
#0 )%*&0
+
(
生育酚
FP9:8(:=<=
B
;PS=9
3
!+
C
$&
D
!
#*## %*#0
#4 &$
豆甾
($(
烯
(%(
酮
E:-
?
78.:($(P/(%(=/P 3
!4
C
$0
D #*"+
/
!" !"*!
双环吉马烯
1-<
T
<9=
?
PS78#)
C
!$
#*"$
/
!# !#*$$
橙花叔醇
MPS=9-Z=9
3
#)
C
!&
D
"*4$
/
!! ))*+!
十八醛
D<:8ZP<8/89 3
#0
C
%&
D "*0%
/
!% )+*"!
二十六烷
CP[8<=.8/P 3
!&
C
)$
"*0!
/
!$ #4*%!
&
(
石竹烯
29
B
;8(CL7L9P/P
3
#)
C
!$
"*++
/
!) )4*)
菜油甾醇
387
B
P.:PS=9 3
!0
C
$0
D "*+) #*$
!& !%*)+
布藜醇
1L9/P.=9 3
#)
C
!&
D "*+)
/
!+ !!*4
杜松烯
38Z-/P/P
3
#)
C
!$
"*)&
/
!0 $0*") M(
二十九烷
M=/8<=.8/P 3
!4
C
&"
"*)) %*%&
!4 !!*$4
顺
(5(
&
(
红没药烯环氧衍生物
<-.(5(89
B
;8(\-.8\=9P/PP
B
=[-ZP 3
#)
C
!$
D "*)
/
%" !+*"& &
!
#"
!
#$(
三甲基
(!(
十五烷酮
CP[8;
T
ZS=Q8S/P.
T
983
#0
C
%&
D
"*) "*&#
%# &*)4
&
(
蒎烯
29
B
;8(
B
-
B
P/P 3
#"
C
#&
"*$4
/
%! !%*&)
石竹烯醇
(
"
38S
T
=
B
;
T
9P/=9(
"
3
#)
C
!$
D "*$0
/
%% !"*0)
对甲氧基肉桂醛
B
8S87P:;=[
T
<-//87-<89Z8;
T
ZP 3
#"
C
#"
D
!
"*$+
/
%$ !#*!$
榄香醇
69P7=9
3
#)
C
!$
D
"*$&
/
%) &$*4# !(
"
#
!
#
!!
(
四氟乙氧基#硝基苯
!(
T
P:S8Q9L=S=P:;=[
T
/-:S=\P/^P/P 3
0
C
)
R
$
MD
%
"*$&
/
%& #)*)
左旋乙酸冰片酯
A(\=S/P=98#!
C
!"
D
!
"*$%
/
%+ )!*#0
#
!
$
!
#%
!
#&(
四氧化物
(+
!
#"
!
#4
!
!(
阿扎环四念烷
(&
!
4
!
"
!
%(
四酮
#
!
$
!
#%
!
#&(
:P:S8=[8(+
!
#"
!
#4
!
!(:P:S88^8<
T
<9=:P:S8<=.8/P(&
!
4
!
"
!
%(:P:S=/P
3
#&
C
!0
M
$
D
0
"*%4
/
%0 &#*"#
二十烷
6-<=.8/P 3
!"
C
$!
"*%+ !*!0
%4 #4*00
大根香叶烯
(FNPS78#)
C
!$
"*%&
/
$" %4*&# $
!
0
!
#!
!
#&(
四甲基十七烷
($(
交酯
#(
B
;P98/ZSP/P
3
!#
C
$"
D
!
"*%) "*)&
$# 0*%4
!(
甲基
()(
"
#(
甲基乙基#
(#
!
%(
环己二烯
$
!
0
!
#!
!
#&(:P:S87P:;
T
9;P
B
:8ZP<8/($(=9(
-ZP
3
#"
C
#&
"*%)
/
$! +*&4
*
(
蒎烯
!(\P:8(
B
-
B
P/P 3
#"
C
#&
"*%%
/
$% +*&
香桧烯
E8\-/P/P
3
#"
C
#&
"*%!
/
$$ !"*+
+
(
杜松烯
FP9:8(<8Z-/P/P 3
#)
C
!$
"*%#
/
$) &!*#)
"
!$X
#
(
麦角甾
($(
烯
(%(
酮 "
!$X
#
($(PS
?
=.:P/(%(=/P 3
!0
C
$&
D "*%
/
"$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
续表
!
!
3=/:-/LPZH8\9P!
$& !&*)% !
!
&
!
&(
三甲基
(#(
环己烯
(#(
正丁醛
#(<
T
<9=;P[P/P(#(\L:8/89
!!
&
!
&(:S-7P:;
T
9
/
"*!4
/
$+ &4*#+
茄呢醇
E=98/P.=9 3
$)
C
+$
D "*!$ "*$)
$0 #4*+)
&
(
紫穗槐烯
29
B
;8(87=S
B
;P/P 3
#)
C
!$
"*!$
/
$4 #4*$&
右旋香橙烯 "
b
#
(8S=78ZP/ZSP/P
3
#)
C
!$
"*!%
/
)" #&*&4
莰烯
1-<
T
<9=P9P7P/P 3
#"
C
#&
"*!!
/
)# $$*$&
环丙酮酸
!(
-"
!(
丁基环丙基#甲基.
(
甲基酯
3
T
<9=
B
S=
B
8/P/=/8/=-<8<-Z
!
!(
-"
!(
\L:
T
9<
T
<9=
B
S=
BT
9
#
7P:;
T
9
.
(
!
7P:;
T
9P.:PS
3
!#
C
%0
D
!
"*!!
/
)! #+*)0
&
(
蒎烯
29
B
;8(<=
B
8P/P 3
#"
C
#&
"*!!
/
)% )"*0!
E(
"
5
#
(%
!
+
!
##(
三甲基
(#
!
&
!
#"(
十二烷三烯
(%(
醇
#
!
&
!
#"(Z=ZP<8:S-P/(%(=9
!
%
!
+
!
##(:S-7P:;
T
9(
!-
E(
"
5
#.
(
3
!+
C
$&
M
$
"*!!
/
)$ 0
月桂烯
I
T
S

#"
C
#&
"*!
/
)) #%*#!
对甲基苯异丙醇
G8S8(<
T
7P/(0(=9
3
#"
C
#$
D
"*#4
/
)& #+*$0
&
(
衣兰烯
29
B
;8(
T
98/
?
P/P 3
#)
C
!$
"*#4
/
)+ #"*0&
顺式
(
水合桧烯
<-.(.8\-/P/P;
T
ZS8:P 3
#"
C
#0
D "*#0
/
)0 )#*"$
角鲨烯
E
V
L89P/P
3
%"
C
)"
"*#& "*%
)4 !#*&+
雅槛蓝烯内酯
6SP7=
B
;-9P/P 3
#)
C
!$
"*#$
/
&" ##*!0
苯乙醇
1P/^P/PP:;8/=9 3
0
C
#"
D "*#$
/
&# #+*4#
*
(
榄香烯
1P:8(P9P7P/P
3
#)
C
!$
"*#$
/
&! 0*)$ %(
蒈烯 "
b
#
(%(<8SP/P 3
#"
C
#&
"*#$
/
&% #+*0
*
(
波旁烯
1P:8(\=LS\=/P/P
3
#)
C
!$
"*#!
/
&$ #$*%4
"
5
#
(%
!
+(
二甲基
(!
!
&(
辛二烯醛
5(<-:S89 3
#"
C
#&
D "*#!
/
&) &*$#
&
(
侧柏烯
29
B
;8(:;L
,
P/P 3
#"
C
#&
"*##
/
&& #"*)0
萜品油烯
29
B
;8(:PS
B
-/=9P/P
3
#"
C
#&
"*#
/
&+ #"*")
反式
(
水合桧烯
HS8/.(.8\-/P/P;
T
ZS8:P 3
#"
C
#0
D "*#
/
&0 4*0#
)
(
萜品烯
N8778(:PS
B
-/P/P 3
#"
C
#&
"*"0
/
!!
与凋落叶原样相比!蒸煮过的凋落叶中化学成
分在种类和含量上减少最多的是萜类化合物!种类
上由原来的
$)
种锐减到
)
种!相对含量也从原来的
$#*$$`
缩减到
+*$0`
!其中含量较高的桉叶油醇)
&
(
松油醇)右旋斯巴醇)石竹烯氧化物)合成右旋龙
脑和愈创木醇等物质蒸煮消失!而反式石竹烯相对
含量也从
$*#4`
被蒸煮减少到
"*&"`
*蒸煮后的
酚类物质的相对含量反而增加了很多!特别是维生
素
6
*另外含量较高的酯类中的香豆素和醛类中的
肉桂醛均被完全蒸煮消除!它们在原样中分别占到
+*)"`
和
$*)%`
*
%
!
讨
!
论
:*8
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花活性氧代谢的影响
逆境胁迫通常会促使植物体内超氧阴离子
"
D

+
!
#和
C
!
D
!
等
XDE
增加!低浓度的
XDE
可诱导
抗氧化酶基因的表达!从而构建植物防御体系-!!.*
然而
XDE
本身具有强氧化性!高浓度的
XDE
可使
细胞膜)蛋白质和
FM2
造成损伤!其中最典型的便
是使细胞膜过氧化进而产生
IF2
-
#
.
*酶促和非酶
促活性氧清除系统是最为常见的两个抗氧化防御体
系*酶促体系包括
EDF
)
GDF
和
32H
等酶类!其
中
EDF
可使
D

+
!
歧化为
C
!
D
!
!而
GDF
和
32H
催
化的反应则可将
C
!
D
!
进一步分解为无害的
C
!
D
和
D
!
!从而减少
XDE
对植物的伤害-!%(!$.*而非酶
促体系包括
2E2
)还原型谷胱甘肽)甘露醇和类黄
酮等抗氧化物质!其中的
2E2
与其他同工酶抗氧
化剂共同调节着植物体内
XDE
水平-!).*可见!
XDE
浓度可表征植物体所受氧化胁迫的程度!活性
氧清除系统的动态变化可反映植物对氧化胁迫的应
答调节!而逆境胁迫对植物造成的氧化伤害也在一
定程度上通过氧化终端产物
IF2
的含量反映出
来*因此!本研究通过对凤仙花氧化伤害源)活性氧
清除系统和氧化伤害产物一系列生理指标进行测
定!探索凤仙花在生长各阶段对天竺桂凋落叶添加
造成的氧化胁迫的响应*
本研究中!现蕾前期凤仙花叶片
C
!
D
!
含量受
凋落叶添加的影响而显著增加!表明
XDE
正在植物
体内积聚并造成氧化胁迫&在此阶段两类活性氧清
除系统的表现完全相反!酶促系统中
EDF
)
32H
和
GDF
活性显著下降!而非酶促系统中
2E2
含量却
显著增加"其中
A
$"
和
A
0"
处理比
3@
高出
#
倍多#!
表明现蕾前期
2E2
对于凤仙花
XDE
的清除具有重
要贡献&同时!叶片
IF2
含量在此阶段显著下降!
#$!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
涂利华!等$天竺桂凋落叶添加对凤仙花生理特性的影响
表明虽然由
C
!
D
!
所造成的氧化胁迫增加!但细胞
膜脂过氧化伤害反而减轻*进入现蕾期后
XDE
继
续增加!并可能超出了凤仙花非酶促系统所能清除
的阈值!
2E2
含量显著下降&
EDF
)
32H
和
GDF
活
性在此阶段同样受到抑制&此时
IF2
含量在逐渐
积累!从而对凤仙花造成的氧化伤害增加*随着处
理时间的延长!凤仙花进入盛花期"处理
+%Z
#后!可
能此时所添加的天竺桂凋落物释放的有害物质已明
显减少!其叶片
C
!
D
!
含量显著降低!
32H
和
GDF
活性恢复正常!但
EDF
活性和
2E2
含量仍受到凋
落叶添加抑制!同时氧化终端产物
IF2
含量在不
同凋落叶添加量处理中表现各异*从始至终!凤仙
花酶促
XDE
清除系统的
%
种酶活性一直受到抑制!
其清除
XDE
的功能被大大削弱*在其他植物的化
感作用研究中也发现有这一类似现象!例如!由真菌
"
7/
*
.4
5
"11(/
)
%
*
#"+(/
#产生的化感物质"
.P<89=/-<
8<-ZR
#!可显著降低多种植物的
EDF
和
GDF
活
性-!&.!水稻水浸提物可降低稗草"
8+3"#+31%+4(/$
5
%11"
#
EDF
和
32H
活性-!+.*本研究结合前人研究
表明!化感物质可直接参与植物
XDE
的产生!而氧
化酶活性的增加则只是对自由基增加的次生反应&
而在某些情况下!化感物质可以某种方式直接限制
氧化酶活性!从而使得植物更易受到氧化伤害-#.*
本研究中凤仙花盛花期各处理
IF2
含量与凋落叶
添加量无关!表明凤仙花体内可能还存在着其他防
御体系!但其具体机制有待进一步研究*
:*9
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花渗透调节物质的
影响
渗透调节指细胞通过增减溶质对渗透势进行调
节的作用-!0.*许多植物在受到环境胁迫时!会积累
有机渗透调节物质以防止细胞脱水-!4.*一般来说!
植物渗透调节物质的积累量与植物抗逆性正相关!
但受严重胁迫时其含量可能会下降-%"(%#.*本研究表
明!凤仙花可溶性糖和可溶性蛋白含量在其不同生
长期有所变化!但总体上天竺桂凋落叶添加对这两
种渗透调节物质影响不明显*也有研究表明!通过
植物水浸液或添加凋落物处理后!一些植物的渗透
调节物质会受到显著影响-##!%!.*陈洪等-##.认为巨
桉"
8(+%1
9*
-(/
5
4%#:"/
#凋落叶中释放的化感物质
可能通过抑制根系对矿质离子的吸收)破坏蛋白质
结构)促进可溶性蛋白与可溶性糖的转化等方式破
坏老芒麦"
81
9
&(//"0"4"+(/
#幼苗的渗透调节能力*
本研究中两种渗透调节物质在试验处理下无显著变
化可能有以下两方面可能的原因$一是凤仙花本身
的渗透调节能力较强!在本试验处理梯度下!化感物
质未对其渗透调节功能造成显著影响&二是凋落物
添加的试验处理!使得释放到土壤中的化感物质和
养分物质均增加!其中的养分物质可能在一定程度
上削弱了化感物质对凤仙花的影响*
:*:
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花生长的影响
本研究表明!添加天竺桂凋落叶处理显著抑制
了凤仙花地径生长和地上生物量*凤仙花在移栽后
一个半月内地径生长最快!在移栽
$0Z
后凤仙花进
入盛花期!此阶段地径生长几乎停滞*凋落叶添加
处理对凤仙花株高生长无显著影响!表明凤仙花地
上生物量的降低主要源于地径减小*受体植物生物
量受到化感作用抑制的报道较多-##(#!!%%.!且化感物
质影响植物生长的途径有打乱正常的细胞生理活动
和物质运输)降低植物激素的活性)改变植物呼吸作
用)影响植物光合作用)影响细胞分裂等-#!!%$.*本
研究中!凋落物添加处理的凤仙花在现蕾期出现
C
!
D
!
和
IF2
积累显著增加现象!表明氧化胁迫对
膜系统造成伤害!导致细胞生理活动和物质运输发
生紊乱!从而造成生长速率减缓*同时!凋落物添加
处理凤仙花光合色素含量和净光合速率显著降低
"另文报道#!表明凤仙花合成有机物的主要过
程///光合作用受抑制!而导致地径生长减缓和生
物量积累减少*
一般认为!凋落物分解过程产生的化感物质来
源于两个途径!一是植物组织中存在的化感物质经
分解过程进入到土壤环境!一是微生物在参与凋落
物分解过程中产生的分解产物或代谢产物-#.*有众
多研究表明!樟科植物普遍具有化感作用-#&!%).!天
竺桂萜类化感物质含量较高-#$.*曾凡明等-%&.报道!
巨桉凋落叶中萜类物质在凋落物分解初期大量释
放!并且其中一半萜类物质在前
%
个月完全分解释
放到土壤中*当然!凋落物分解初期!也有一部分可
溶性的物质通过淋溶等方式释放到土壤中!并作为
养分被植物和微生物吸收利用-%+.*因此!本研究中
所观察到的凤仙花各生长和生理指标的变化!为凋
落物分解过程中释放的化感物质和养分物质共同作
用的结果!但在目前的研究中尚不能将以上两种作
用完全分离*
:*;
!
天竺桂凋落叶主要化感物质分析
本研究中!运用气相色谱
(
质谱法联用技术
"
N3(IE
#鉴别出未经处理的天竺桂凋落叶中萜类)
酚类)酯类)醛类和醇类等
&0
种化学成分*本试验
与蔡建秀等-#$.鉴定的福建泉州天竺桂叶)花)枝中
!$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
挥发油成分"
!+
种化学成分#相比有
&
种化学成份
相同!它们是$桉叶油醇)
&
(
石竹烯)肉桂醛)石竹烯
氧化物)愈创木醇)香豆素*这表明不同生长地区和
同一生长地的同一树种在不同的生长阶段也会有不
同的自身特性-%+.*
与原样天竺桂凋落叶化学成分相比!蒸煮除去
了天竺桂凋落叶中大量萜类物质!原样中含有
$%
种
萜类!其相对含量也达到了
$#*00`
!而蒸煮后的样
品中只有
)
种萜!其相对含量也只有
+*$0`
!其中
含量较高的桉叶油醇)
&
(
松油醇)右旋斯巴醇)石竹
烯氧化物)合成右旋龙脑和愈创木醇等物质蒸煮消
失!而反式石竹烯相对含量也显著减少*同时!含量
较高的酯类中的香豆素和醛类中的肉桂醛均被完全
蒸煮消除*结合蒸煮平行实验得到的形态和生理与
3@
均不存在显著差异的结果!可推测通过蒸煮而
除去或减少香豆素)桉叶油醇)肉桂醛)反式石竹烯
和松油醇等可能为天竺桂凋落物中的主要化感
物质*
综上所述!相对于酶促
XDE
清除系统!非酶促
XDE
清除系统可能是凤仙花抵御氧化胁迫更为重
要的机制!其中
2E2
在凤仙花受
XDE
胁迫的早期
过程扮演着重要角色*天竺桂凋落叶添加处理所造
成的氧化胁迫可能超过了两类
XDE
清除系统的清
除能力!对凤仙花膜系统造成伤害!导致凤仙花地径
和生物量积累显著降低*天竺桂凋落叶中主要化感
物质可能有香豆素)桉叶油醇)肉桂醛)反式石竹烯
和松油醇等*
参考文献!
-
#
.
!
d6YXHA
!
G2X@Ed
!
eYe2M3DWI*1-=<;P7-<898/Z
B
;
T
.-=9=
?
-<897P<;8/-.7.7PZ-8:PZT
89P9=<;P7-<89.
-
W
.
*!(44.#-;
*
"#"#"#
61%#-<"1
59
!
""$
!
A
"
$
#$
+!$+4*
-
!
.
!
HKX@I2
!
H2d2C22I*29P9=
B
8:;-7L.:8SZ
"
<4%//"+%#"
5
4%A*
#
=/
?
PS7-/8:-=/8/Z
?
S=]:;=Q]-9Z=8:
"
7=.#%
>
%-(%A*
#-
W
.
*!4
*
64-.+-"#
!
""%
!
99
"
$
#$
&+%&++*
-
%
.
!
AYhA
"李雪利#!
AY5C
"李
!
正#!
AYOH
"李彦涛#!
.-%1*2ZU8/B
8:;
T
=Q
B
98/:.
-
W
.
*!3"#./.7
5
4"+(1-(4%1?+".#+.<(11.-"#
"中
国农学通报#!
""4
!
9<
"
!%
#$
#$!#$&
"
-/3;-/P.P
#
*
-
$
.
!
12YECG
!
e6G23C6FKX
!
NYAXDOE
!
.-%1*29P9=
B
8:;
T
8/ZP[=:-<
B
98/:-/U8.-=/
$
RS=77=9P?
P/P.:=.
B
P<-P.-/:PS8<:-=/.
-
W
.
*?+".#+.
!
""%
!
%"#
$
#%++#%0"*
-
)
.
!
26XHEX*39-78:P
!
9P8Q9-::PS<;P7-.:S
T
8/Z9P8Q9-::PSZP<=7
B
=.-:-=/-/:PSSP.:S-89P<=.
T
.:P7.
$
8:S-8/
?
L98SSP98:-=/.;-
B
-
W
.
*;"@/
!
#44+
!
AB
"
%
#$
%4$$4*
-
&
.
!
YMF6XWYHE
!
MYAE6M6H*1-=8..8
T
.8/ZQ-P9Z.:LZ-P.Q=S89P9=
B
8:;
T
-/:PSSP.:S-89
B
98/:.
$
B
S=
?
SP..8/Z
B
S=\9P7.
-
W
.
*!4"-"+%1A.=".B/"#
61%#-?+".#+./
!
""%
!
99
"
%($
#$
!!#!%0*
-
+
.
!
d2MCC
"万欢欢#!
AYK dh
"刘万学#!
d2MRC
"万方浩#
*29P9=
B
8:;-5
.4%-"#%%:.#
*
34%
"
E
B
SP/
?
*
#
9P8Q9-::PS=/Q=LS
;PS\8B
98/:.-/-/U8ZPZSP
?
-=/.
-
W
.
*!"##
!
8B
"
#
#$
#%"#%$*
-
0
.
!
GX6E3DHH36*A-::PSZP<=7
B
=.-:-=/
$
];8:<=/:S=9.-:8/Z;=]<8/]P89:PS-::=.P
V
LP.:PS7=SP<8S\=/-/Q=SP.:.=-9.
0-
W
.
*!"##
!
8C8
"
#
%
#$
#%%#$4*
-
4
.
!
E6AeY1
!
@2F2I12MFF*29P9=
B
8:;-?
S=]:;8/Z
B
;
T
.-=9=
?T
=Q
?
SPP/
?
S87-
W
.
*,#-.4#%-"#%1
C(4#%1
>
61%#-?+".#+./
!
""4
!
;
"
!
#$
)+0)0#*
-
#"
.
!
eYW2O1
!
W2YM1@*29P9=
B
8:;-#%1
>
61%#-?+".#+./
!
"#"
!
<
"
#
#$
%$)*
-
##
.
!
3C6MC
"陈
!
洪#!
CKHh
"胡庭兴#!
O2MNd J
"杨万勤#!
.-%1*6QQP<:.=Q8(+%1
9*
-(/
5
4%#:"/9P8Q9-::PS=/
?
S=]:;8/ZSP.-.:8/B
;
T
.-=9=
?T
=Q81
9
&(//"0"4"+(/-/:;P-/-:-89ZP<=7
B
=.-:-=/
B
S=-
W
.
*7+-%64%-%+(1-(4%.?"#"+%
"草业学报#!
!"##
!
9C
"
)
#$
)+&)
"
-/3;-/P.P
#
*
-
#!
.
!
dKhC
"吴秀华#!
AYOJ
"李羿桥#!
CKHh
"胡庭兴#!
.-%1*6QQP<:.=Q8(+%1
9*
-(/
5
4%#:"/9P8Q9-::PS8:-:..:8
?
P=QZP<=7
B
=.-:-=/=/
:;P
?
S=]:;8/Z
B
;=:=.
T
/:;P:-<<;8S8<:PS-.:-<.=Q!"+34"(&"#-
9
0(/
-
W
.
2!3"#./.C(4#%1
>
7
**
1".:8+1
59
"应用生态学报#!
"#%
!
9;
"
+
#$
#0#+#0!)
"
-/3;-/P.P
#
*
-
#%
.
!
孔垂华!胡
!
飞
*
植物化感"相生相克#作用及其应用-
I
.
*
北京$中国农业出版社!
""#*
-
#$
.
!
32YWh
"蔡建秀#!
ODK5J
"尤祖卿#!
CK2MNhF
"黄晓冬#!
.-%1*1-=8<:-UPP..P/:-89=-9.QS=7!"##%&&(&
)
%
*
#"+(&.-\P
-
W
.
*
C(4#%1
>
E4
*
"+%1%#:?(0-4
*
"+%1<-%#
9
"热带亚热带植物学报#!
""&
!
8;
"
)
#$
"%$"0
"
-/3;-/P.P
#
*
%$!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
涂利华!等$天竺桂凋落叶添加对凤仙花生理特性的影响
-#)
.
!
AYWO
"李建勇#!
O2MNhC
"杨小虎#!
2DOE
"奥岩松#
*29P9=
B
8:;
T
=QS;-^=.
B
;PSP.=-9=Q!"##%&&(&+%&
*
34%
"
A*
#
GSP.9
-
W
.
*8$
+1
59
%#:8#="4#&.#-
"生态环境#!
""0
!
8A
"
!
#$
+&%+&)
"
-/3;-/P.P
#
*
-
#&
.
!
d2MN3C
"王
!
琛#!
AY2DO I
"廖琰明#!
dKW
"吴
!
坚#!
.-%1*HLS
?
S8..PU89L8:-=/8/Z8/89
T
.-.=QQ8<:=S.-/;-\-:-=/
?
:LSQ
?
S8..
?
S=]:;L/ZPS<87
B
;=S:SPP.
-
W
.
*C(4#%1
>
?3%#
5
3%"C"%-#
5
F#"=.4/"-
9
"
2
?
S-#"上海交通大学学报+农业科学版#!
!"#"
!
9D
"
#
#$
#0
"
-/3;-/P.P
#
*
-
#+
.
!
CK2MNd d
"黄蟩蟩#!
CKHh
"胡庭兴#!
5C2MNMM
"张念念#!
.-%1*6QQP<:.=Q9P8Q9-::PS=Q!"##%&&(&/.
*
-.#-4"#%1.=/
?
S=]:;
8/ZSP.-.:8/B
;
T
.-=9=
?T
=Q<4%//"+%4%
*
%-/:;PZP<=7
B
=.-:-=/
B
S=-
W
.
*7+-%8+1
5
"+%?"#"+%
"生态学报#!
"#!
!
:9
"
#!
#$
%00%%04#
"
-/3;-/P.P
#
*
-
#0
.
!
CK2MNd d
!
CKHh
!
3C6MC
!
.-%1*Y7
B
8<:=QZP<=7
B
=.-/
?
!"##%&&(&/.
*
-.#-4"#%1.9P8Q9-::PS=/:;P
?
S=]:;=Q8(+%1
9*
-(/
5
4%#:"/.8
B
9-/
?
.
-
W
.
*61%#-63
9
/"1
59
%#:<"+3.&"/-4
9
!
"#%
!
+"
$
##$#+*
-
#4
.
!
Ai1
"吕
!
波#!
AYKW
"刘
!
俊#!
hKAA
"徐朗莱#
*E:LZ
T
=/:;SPP7P:;=Z.=QZP:PS7-/-/
?
<=/:P/:.=QC
!
D
!
-/];P8:9P8UP.
-
W
.
*C(4#%1

>
G%#
)
"#
5
7
5
4"+(1-(4%1F#"=.4/"-
9
"南京农业大学学报#!
"""
!
9:
"
!
#$
#"##"$
"
-/3;-/P.P
#
*
-
!"
.
!
熊庆娥
*
植物生理学实验教程-
I
.
*
成都$四川科学技术出版社!
""%*
-
!#
.
!
孙
!
群!胡景江
*
植物生理学研究技术-
I
.
*
陕西杨陵$西北农林科技大学出版社!
""&*
-
!!
.
!
李合生
*
现代植物生理学-
I
.
*
北京$高等教育出版社!
""&*
-
!%
.
!
AYK1
"刘
!
冰#!
AY2MN3CW
"梁婵娟#
*XP/

?
8/-.7
-
W
.
2!3"#./.7
5
4"+(1-(4%1?+".#+.<(11.-"#
"中国农学
通报#!
"")
!
98
"
)
#$
!!%!!$
!
%!
"
-/3;-/P.P
#
*
-
!$
.
!
AYI
"李
!
明#!
d2MNNh
"王根轩#
*6QQP<:=QZS=L
?
;:.:SP..=/8<:-U-:-P.=QT
7P.8/Z9-
B
-Z
B
PS=[-Z8:-=/-/H1
9
+
9
443"I%
(4%1.#/"/.PPZ9-/
?
.
-
W
.
*7+-%8+1
5
"+%?"#"+%
"生态学报#!
""!
!
99
"
$
#$
)"%)"+
"
-/3;-/P.P
#
*
-
!)
.
!
MD3HDXN
!
RDO6X3C*2.<=S\-<8/Z
?
9L:8:;-=/P>PP
B
-/
?
8<:-UP=[
T?
P/L/ZPS<=/:S=9
-
W
.
*7##(%1A.=".B
>
61%#-63
9
/"1
59
%#:
61%#-J1.+(1%4<"1
59
!
#440
!
$4
$
!$4!+4*
-
!&
.
!
56MNXE
!
AKDEI
!
ECYOC
!
.-%1*G;
T
.-=9=
?
-<898/Z\-=<;P7-<897P<;8/-.7=Q89P9=
B
8:;
T
=Q.P<89=/-<8<-ZR=/;-
?
;PS
B
98/:.
-
W
.
*
7
5
4#&
9
C(4#%1
!
""#
!
B:
"
#
#$
+!+4*
-
!+
.
!
AYMdh
!
@YI@K
!
ECYMFC*X-B
8:;-<
B
=:P/:-898/Z-:.7=ZP.=Q8<:-=/=/\8S/
T
8SZ
?
S8..
"
8+3"#+31%+4(/$
5
%11"
#-
W
.
*711.1$

*
%-3
9
C(4#%1
!
"""
!
A
"
!
#$
!#)!!$*
-
!0
.
!
3KY5CC
"崔震海#!
d2MNOR
"王艳芳#!
R2MWW
"樊金娟#!
.-%1*XP.P8S<;8ZU8/B
98/:=.7=SP
?
L98:-=/
-
W
.
*C(4#%1
>
J%"I.
?+".#+./
"玉米科学#!
""+
!
8<
"
&
#$
#$"#$%
"
-/3;-/P.P
#
*
-
!4
.
!
C2X6GF
!
3X6EEd2
!
e2MEH2F6MW*F-..P<:-/
?
:;PS=9P.=Q=.7=9
T
:P8<?
.:SP..
-
W
.
*61%#-
!
.11%#:8#="4#&.#-
!
#440
!
98
"
&
#$
)%)))%*
-
%"
.
!
I2XHYMD3
!
F6ARYM6E
!
GY55KHDX
!
.-%1*RSPP87-/=8<-Z.8/Z
?
9
T
<-/P\P:8-/P-/9P8Q=.7=SP
?
L98:-=/=Q.
B
-/8<;SP.
B
=/Z-/
?
:=-/(
?
.89:.:SP..
-
W
.
2G.B63
9
-1
5
"/-
!
""%
!
8"
%
#$
))$&%*
-
%#
.
!
2ECX2RI
!
YX2I2*FS=L
?
;:.:SP..-/ZL?
P.-/.=7P=S
?
8/-<.L\.:8/B
98/:
B
8S:.=Q:]=
B
=:P/:-899P
?
(
L7P.Z-QQPS-/
?
-/.89::=9PS8/-
W
.
*K14%
!
"")
!
9CC
"
&
#$
)%))$&*
-
%!
.
!
5CKC
"朱
!
慧#!
I2XW
"马瑞君#!
3C6MECE
"陈树思#!
.-%1*G;
T
.-=9=
?
-<89SP.
B
=/.P.=Q78-/
B
8.:LSP
B
98/:.-/
B
.
T
<;S=(
?
S8..98/Z:=
89P9=
B
8:;-<.:SP..=Q8
V
LP=L.P[:S8<:.QS=7D"
5
(1%4"%="4
5
%(4.%
-
W
.
27+-%64%-%+(1-(4%.?"#"+%
"草业学报#!
""+
!
8@
"
)
#$
#"!#"&
"
-/
3;-/P.P
#
*
-
%%
.
!
N2Dhh
"高兴祥#!
AYI
"李
!
美#!
N2D5W
"高宗军#!
.-%1*29P9=
B
8:;-<
B
=:P/:-89=QL%#-3"(&/"0"4"+(&=/.PPZ.
?
PS7-/8:-=/8/Z
.PPZ9-/
??
S=]:;=QZ-QQPSP/:
B
98/:.
-
W
.
*7+-%64%-%+(1-(4%.?"#"+%
"草业学报#!
""4
!
8D
"
!
#$
4)#"#
"
-/3;-/P.P
#
*
-
%$
.
!
OKWJ
!
ODECYCYE2 I*6QQP<:.=QS==:P[LZ8:P.=Q"
!(+(&"//%-"=(/A*
#
8/Z89P9=<;P7-<89.=/-=/L
B
:8>PT
.PPZ9-/
?
.
-
W
.
*C(4#%1
>
!3.&"+%18+1
59
!
#44+
!
9:
"
%
#$
0#+0!+*
-
%)
.
!
XDI2NMYWN
!
2AA6MEM
!
F2O2MR6*29P9=
B
8:;-TB
98/:.
B
P<-P.
-
W
.
*C(4#%1
>
!3.&"+%1
8+1
59
!
"""
!
9@
"
#
#$
%"%%#%*
-
%&
.
!
曾凡明
*
巨桉凋落叶分解初期对鸭茅生长的影响-
F
.
*
四川雅安$四川农业大学!
"#!*
-
%+
.
!
d2A@6XHE
!
12YECG
!
NXDH6d2AF6
!
.-%1*X==:P[LZ8:-=/8/ZS;-^=.
B
;PSP\-=9=
?T
-
W
.
*61%#-63
9
/"1
59
!
""%
!
8:9
"
#
#$
$)#*
$$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷