全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#"
#$
#&#(#&&#
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")$"!*
"
!"#$
#
")#&#)##
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+,-"-
%
.
+/001+#""")$"!*+!"#$+#"+#&#
收稿日期$
!"#$)"*)!,
&修改稿收到日期$
!"#$)")%#
基金项目$国家自然科学基金"
%#!,"!,"
#&青海省国际科技合作项目"
!"#$)23)#!
#
作者简介$王久利"
#&&#(
#!男!在读硕士研究生!主要从事系统与进化植物学研究
4)56/7
$
861
9
(
.
/:7
!
#-%+;<5
"
通信作者$张发起!博士!助理研究员!主要从事高山植物的进化与适应研究
4)56/7
$
=
>
?@61
9!
18/
A
B+;60+;1
青藏高原及其毗邻山区蒙古
绣线菊谱系地理学研究
王久利#!!高庆波#!付鹏程%!
CDE3FGH@61
#
!
!陈世龙#!张发起#!$"
"
#
中国科学院高原生物适应与进化重点实验室!中国科学院西北高原生物研究所!西宁
#"""#
&
!
中国科学院大学!北京
#"""%&
&
%
洛阳师范学院 生命科学学院!河南洛阳
$,#"!!
&
$
西南大学 生命科学学院!重庆
$"",#*
#
摘
!
要$以青藏高原及其毗邻山区的蒙古绣线菊
!%
个居群
%!$
个个体为研究对象!选取叶绿体
IJF
非编码区
!"#E)!"#K
和
"
$
%#*&

(
)
#
片段对蒙古绣线菊进行谱系地理学研究结果表明$"
#
#该研究区域中蒙古绣线菊亲缘关
系相近的单倍型多发生于同一居群中!存在着明显的谱系地理学关系"
!
#所检测得到的
%*
个单倍型中!大约
,#+$L
是居群内特有的单倍型!而出现频率最高的
2#
是最古老的单倍型!贝叶斯分析和单倍型简约网状图显示
%*
个单倍型聚为地理分布范围各不相同的
%
个分支"
%
#歧点分布分析得到分布图呈多峰曲线!说明蒙古绣线菊
居群在较长的时间内发展稳定!没有经历突然的近期扩张"
$
#
M4FNO
分析结果显示!在
$*P
Q
6
左右开始出现蒙
古绣线菊的谱系分支的分化研究认为!蒙古绣线菊在青藏高原及其毗邻山区可能至少存在
%
个冰期避难所!其
在青藏高原及其毗邻山区的分布格局主要是第四纪冰期
)
间冰期气候动荡)青藏高原隆升的共同作用的结果
关键词$蒙古绣线菊&谱系地理学&冰期避难所&青藏高原&叶绿体
IJF
中图分类号$
R,&
&
R&$+*
文献标志码$
F
$%
&
"
(
)"
(
*+
,
%
&
"-0
1
-($)$2&/
3
&*-"$
"
."/+0)+)
#
"12%)
3
#1
(
%+#45#6)2+1$+2)+7+1!8!
9
+0)12:#
(
%+1!/
SFJCT/:7/
#
!
!
CFUR/1
9
B<
#
!
KDVW1
9
;@W1
9
%
!
CDE3FGH@61
#
!
!
X24JN@/7<1
9
#
!
32FJCK6
>
/
#
!
$
"
"
#HW
Q
E6BQ
<=F[6
A
Z/<161[4\<7:Z/<1<=V76ZW6:M/!
J9Q
!
X@/1W0WF;6[W5
Q
<=N;/)
W1;W0
!
/^1/1
9
#"""#
!
X@/16
&
!D1/\WY0/Z
Q
<=X@/1W0WF;6[W5
Q
<=N;/W1;W0
!
MW/
.
/1
9
#"""%&
!
X@/16
&
%N;@<<7<=E/=WN;/W1;W0
!
E:<
Q
)
61
9
JQ
!
E:<
Q
61
9
!
2W
*
161$,#"!!
!
X@/16
&
$N;@<<7<=E/=WN;/W1;W0
!
N<:Z@8W0ZD1/\WY0/Z
Q
!
X@<1
9>
/1
9
$"",#*
!
X@/)
16
#
86/2*+02
$
]1Z@W;:YYW1Z0Z:[
Q
!
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@/;0ZY:;Z:YW<=*
$
+",-,./#
0
/1+(,
"
G<06;W6W
#
860/1\W0Z/
9
6)
ZW[B60W[<1;
A
IJF 56Y_WY0
"
!"#E)!"#K61["
$
%#*&

(
)
#
#
+O@YWW@:1[YW[061[Z8W1Z
Q
=<:Y/1[/\/[:670
[/0ZY/B:ZW[/1!%16Z:Y67
A
<
A
:76Z/<108WYW:0W[/1Z@W0Z:[
Q
;<\WY/1
9
Z@WROV61[6[
.
6;W1Z@/
9
@761[0+O@W
YW0:7Z0@<8W[Z@6Z
$"
#
#
O@W;7<0W7
Q
YW76ZW[@6
A
7QA
W0/1Z@/00Z:[
Q
ZW1[/1
9
Z<<;;:Y/1065W
A
<
A
:76Z/<1/1)
[/;6ZW[0/
9
1/=/;61Z7
QA
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@/;
A
6ZZWY18/Z@/1Z@WW1Z/YW[/0ZY/B:Z/<1Y61
9
W+
"
!
#
FB<:Z,#+$L<=Z@W
%*@6
A
7QA
W0[WZW;ZW[=Y<567/1[/\/[:6708WYWW1[W5/;/1;WYZ6/1
A
<
A
:76Z/<1
&
A
@
Q
7<
9
W1WZ/;6167
Q
0/0[/\/[)
W[67Z@W@6
A
7QA
W0/1Z9
@7
Q
0:
AA
!
/18@/;@2#860Z@W59
@7
Q
[/0)
ZY/B:ZW[@6
A
7<
A
Z
QA
W+
"
%
#
P/056Z;@[/0ZY/B:Z/<16167
Q
0/0/1[/;6ZW[Z@W0
A
W;/W0@6[W`
A
WY/W1;W[[W5<
9
Y6
A
@/;
W`
A
610/<1:
A
Z<0<5WW`ZW1Z0/1;W7<1
9
Z/5W
!
B:ZZ@WW`
A
610/<18601A
/[+
"
$
#
O@WYW0:7Z0<=M4FNO
6167
Q
0/0YW\W67W[Z@6Z;76[/0Z/;0[/==WYW1Z/6Z/<1<=*2./#
0
/1+(,<;;:YYW[6B<:Z$*P
Q
6+O@/0YW0W6Y;@0:
9
)
9
W0ZW[Z@6ZZ@WYW6YW1<7W00Z@61Z@YWW
9
76;/67YW=:
9
/6<=*2./#
0
/1+(,/1Z@WROV61[6[
.
6;W1Z@/
9
@761[0+
O@W[/0ZY/B:Z/<1<=*2./#
0
/1+(,<1Z@WROV61[6[
.
6;W1Z@/
9
@761[0860[:WZ56Z/;/10Z6B/7/Z
Q
[:Y/1
9>
:6ZWY16Y
Q9
76;/67)/1ZWY
9
76;/67W
A
/0<[W061[Z@W:
A
7/=Z/1
9
<=ROV+
;)
&
<"*!/
$
*
$
+",-,./#
0
/1+(,
&
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
&
9
76;/67YW=:
9
/6
&
R/1
9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:
&
;
A
IJF
!!
谱系地理学"
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
#自
#&,
年首次
由
F\/0W
提出!现已成为研究物种进化历史的重要手
段!其通过描述物种现存遗传分布格局和谱系关系来
推测物种的冰期进化历史!揭示气候和环境变化对现
存类群生物地理分布格局的影响+#)$,已有研究表
明!对现存类群的分布格局影响最大的是第四纪冰期
与间冰期的交互引起的气候变化!极大地改变了物种
的现代生物地理分布格局及遗传结构+*)-,
青藏高原是世界上最大)最高)最年轻的高原!
海拔高度平均
$"""5
以上!有-世界屋脊.)-地球
第三极.之称+,,青藏高原地区是全球生物多样性
热点之一!具有极高的生物多样性!包含很多的高原
特有物种+,青藏高原地区还是受到全球气候与环
境变化影响最为强烈的地区之一!也成为全球气候变
化的-放大器.+&,青藏高原经历过几次大规模的隆
升!其中在
%+-
"
#+!
百万年"
P
Q
6
$
5/7/<1
Q
W6Y06
9
<
&
约处于晚第三纪至第四纪#发生的隆升速度快且规模
大!其对高原物种的影响也最大+,!#",青藏高原隆升
及第四纪冰期气候变化对中国西部乃至东亚地区的
气候)环境及生态等都产生了深远的影响+##,!因此
该地区已成为谱系地理研究的热点地区
近年来青藏高原地区植物谱系地理学的研究得
到了较快的发展!研究发现各个物种的谱系地理结
构各有不同!按照避难所位置可将其分为
!
种不同
的谱系地理模式+#!,其中对青海云杉"
3+(-,(",%&
%+
)
/1+,
#)长花马先蒿"
3-4+(51,"+%1/#
0
+
)
1/",
#等多
数研究结果支持青藏高原边缘避难所模式!冰期时
植物退缩至高原边缘的低海拔区域的避难所中!冰
期结束后从这些边缘避难所向高原台面回迁形成现
今生物地理分布格局+#%)#$,但是在对露蕊乌头
"
6(/#+!5.
0
.#,#4"5.
#)西川红景天"
78/4+/1,
,1%+,
#等研究中发现!耐寒物种在冰期时并未完全
退缩至高原边缘的避难所内!在高原台面上也存在
微型避难所!即高原台面微型避难所模式+#*)#,,青
藏高原地区的植物物种的演化历史不尽相同!对分
布于该地区的建群种等物种的谱系地理学研究尚需
要进一步大力开展!从而为探讨高山植物演化历史
与高原隆升)第四纪冰期的关系提供依据!揭示现存
生物地理分布格局形成的主要历史成因+#!!#,
绣线菊亚科"
N
A
/Y6W#是蔷薇科"
G<06;W)
6W
#中最古老的亚科!共有
!!
属
!-"
余种!中国有

属
#""
余种!全为落叶性"本亚科包括常绿和落叶两
大类群!后者为进化类群#!绣线菊属"
*
$
"+,-,E+
#
又是绣线菊亚科中最原始的属!在系统进化过程中!
衍生出形态各异而亲缘关系紧密的绣线菊种类+#&,
蒙古绣线菊"
*
$
+",-,./#
0
/1+(,
#为蔷薇科绣线菊
属落叶灌木!多见于海拔
#*""
"
$,""5
的山坡灌
丛等处!是青藏高原地区高山灌丛的主要建群种!对
维持高寒草甸生态系统的稳定具有重要意义+!",
在之前对同属异域分布的近缘种高山绣线菊的研究
中发现!高山绣线菊在青藏高原台面)东南边缘横断
山区等地存在多个冰期避难所!并且没有表现出大
规模的种群集体扩张和迁移的现象+!#)!!,为了验证
青藏高原地区的绣线菊属物种是否存在类似高山绣
线菊的谱系地理格局!本研究选取叶绿体
IJF
"
;
A
)
IJF
#非编码区
!"#E)!"#K
和
"
$
%#*&

(
)
#
片段对青
藏高原及其毗邻山区的蒙古绣线菊进行谱系地理学
研究!以期揭示该物种居群内与居群间的遗传分布
式样!进而推测其在青藏高原地区的冰期避难所与
冰期后扩散历史!探讨蒙古绣线菊现今生物地理分
布格局的主要历史成因!为青藏高原地区物种的谱
系地理学研究提供一个新的案例
#
!
材料和方法
=+=
!
实验材料
研究材料采自青海)川西)滇西北等青藏高原及
其毗邻山区每个居群随机采集
$
"
%*
个个体!个
体之间至少间隔
#""5
!共采集到蒙古绣线菊
!%
个
居群
%!$
个个体"表
#
#此外!同时选择华北珍珠梅
"
*/"9,"+,:+"+1/;+
&凭证号
;@W1!"#!"%$
!四川若尔
盖!
#"%a!,b$&+#c4
!
%%a$"b*"+-cJ
!海拔高度
%#*"5
#
作为研究中的外类群!一并在野外进行采集采集植
物生长良好的新鲜)幼嫩叶片后!迅速用硅胶干燥并
带回实验室于
(!"d
保存备用所采集的凭证标本
存于中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物
标本馆"
2JSV
#
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
=
!
蒙古绣线菊居群采集信息
O6B7W#
!
V<
A
:76Z/<10065
A
7/1
9
/1=0
/1+(,
编号
X<[W
采集地
E<;67/Z
Q
纬度
E6Z/Z:[W
%
J
经度
E<1
9
/Z:[W
%
4
海拔
F7Z/Z:[W
%
5
采样数
J
V#
青海湟中
2:61
9
?@<1
9
!
R/1
9
@6/ %-a!%b #"#a%%b %"" #,
V!
甘肃渭源
SW/
Q
:61
!
C610: %*a"#b #"%a*&b !*%" #%
V%
四川松潘
N<1
9A
61
!
N/;@:61 %!a*-b #"%a$!b %%"" !"
V$
四川茂县
P6<`/61
!
N/;@:61 %!a"*b #"%a$%b !!$" #*
V*
四川泸县
E:`/61
!
N/;@:61 %#a!*b #"*a"b #&"" #%
V-
四川红原
2<1
9Q
:61
!
N/;@:61 %!a$-b #"!a!#b %-*$ %*
V,
四川红原
2<1
9Q
:61
!
N/;@:61 %#a*!b #"!a$"b %&," !#
V
四川丹巴
I61B6
!
N/;@:61 %"a%!b #"#a%,b %$#" #&
V&
云南中甸
3@<1
9
[/61
!
e:1161 !,a%$b &&a*#b %$*" $
V#"
四川乡城
/^61
9
;@W1
9
!
N/;@:61 !&a",b &&a*b %&#" ##
V##
四川雅江
e6
.
/61
9
!
N/;@:61 %"a"&b #""a$"b $!&" &
V#!
四川炉霍
E:@:<
!
N/;@:61 %#a%,b #""a$%b %$-" *
V#%
青海门源
PW1
Q
:61
!
R/1
9
@6/ %,a!$b #"#a*,b %#*" #%
V#$
青海互助
2:?@:
!
R/1
9
@6/ %-a!"b #"#a*$b !-&" #%
V#*
四川若尔盖
G:9
6/
!
N/;@:61 %%a%-b #"%a#%b !&," !#
V#-
四川阿坝
FB6
!
N/;@:61 %!a$b #"!a"!b %%" #*
V#,
四川壤塘
G61
9
Z61
9
!
N/;@:61 %!a#&b #""a$&b %$%" ,
V#
青海平安
V/1
9
*
61
!
R/1
9
@6/ %-a#,b #"#a*b %#-" *
V#&
云南玉龙
e:7<1
9
!
e:1161 !,a"!b #""a##b %$!" -
V!"
云南香格里拉
N@61
9
Y/76
!
e:1161 !,a%,b &&a$"b %*" #"
V!#
云南德钦
IW
>
/1
!
e:1161 !a!%b &a*&b $!#" #*
V!!
四川乡城
/^61
9
;@W1
9
!
N/;@:61 !&a",b &&a%,b %,$" !%
V!%
四川沙贡
N@6
9
<1
9
!
N/;@:61 !&a"b #""a"!b $-#" #$
=>?
!
@A8
的提取与
$B.
扩增
采用改良的
XOFM
法从硅胶干燥的叶片中提
取蒙古绣线菊总
IJF
+
!%
,
!采用通用引物对所有个
体的
;
A
IJF!"#E)!"#K
和
"
$
%#*&

(
)
#
片段进行
VXG
扩增+!$)!*,
VXG
扩增反应体系为
!*
#
E
$
!+*
#
E
的
#"fVXGM:==WY
"含
#+*55<7
%
E P
9
X7
!
#!
"+%
#
E#"55<7
%
E[JOV
!正反引物各
#+"
#
E
"
*
A
5<7
%
E
#!
<,
=
IJF
聚合酶"
O6H6G6
!大连# 个单
位!
#*
"
%"1
9
总
IJF
模板!用双蒸水补足
!*
#
E

VXG
扩增反应程序$
&$d
预变性
$5/1
&
%"
个循环
的
&$d
加热变性
#5/1
!
*$d
退火
$*0
!
,!d
延伸
$*0
&最后
,! d
延伸
#"5/1

VXG
扩增产物用
"+,L
琼脂糖凝胶电泳进行电泳检测!然后用
O6H6)
G6IJFKY6
9
5W1ZV:Y/=/;6Z/<1H/ZgWY+!+"
试剂
盒"
O6H6G6
!大连#纯化!在中国科学院高原生物适
应与进化实验室用
FM]%,%" 7`
型基因测序仪"
F
A
)
A
7/W[M/<0
Q
0ZW50
!加拿大#正反测序
=+C
!
数据分析
运用
XEDNOFE^
测序序列进行对位排列+!-,!
并加以手工校对利用
P4CF-+"+$
软件统计序
列的碱基组成+!,,!利用
I16NV
软件统计
;
A
IJF
联
合序列的变异位点并确定单倍型+!,运用
FY7W)
>
:/1\WY%+*
计算单倍型多样性"
>-
#和核苷酸多样
性"
!
#
+
!&
,
!中性检验中的
O6
.
/56
*
0I
与歧点分布分
析也在
FY7W
>
:/1
中完成
利用
FY7W
>
:/1
软件包中的分子变异分析方法
"
FPUgF
#检测居群内和居群间的遗传变异水平!并
对单倍型分布的
?
NO
进行评价"
#"""
次重复置换检
测#+%",运用
V4GPDO
软件计算居群内平均遗传多
样性"
8
N
#)总遗传多样性"
8
O
#)居群间遗传分化系数
"
@
NO
#和"
A
NO
#
+
%#
,
其中
@
NO
仅考虑单体型频率!而
A
NO
则考虑了单体型频率及其遗传差异使用
D)
统
计方法对
@
NO
和
A
NO
进行比较"
#"""
次重复置换检
测#以检测单倍型变异的地理分布模式本研究中!
假设
;
A
IJF
变异处于漂变
)
迁移平衡"
[Y/=Z)5/
9
Y6)
Z/<1W
>
:/7/BY/:5
#!对于单倍体数据!物种水平上居
群间的平均基因流
A
5
h
"
#(?
NO
#%
!?
NO
+
%!)%%
,

O6
.
/56
*
0I
)
K:
和
E/
*
0I
"两种无限突变位点模型
的中性检验方法检测及歧点分布都在
I16NV$+"
程序中完成+%$)%-,
%&#
#"
期
!!!!!!!!!!!
王久利!等$青藏高原及其毗邻山区蒙古绣线菊谱系地理学研究
单倍 型 之 间 的 网 络 关 系 通 过 软 件
J4O)
SUGH
+
%,
,以最大简约法为原则构建了单倍型中央
连接网状图"
5W[/61)
.
9
1WZ8#
+
%
,
在运行
该软件时!对于多碱基的插入)缺失或突变位点!被
认为是通过一步突变"
<1W0ZW
A
5:Z6Z6Z/<1
#形成!之
后该谱系图进行手工调整在单倍型
JWZ8图
中!近代起源的单倍型发生在网络图的边缘位置!原
始的单倍型多存在于网络图的内部+%&)$",通过
PY)
P<[W7ZW0Z!+%
检测进行贝叶斯分析的最优核苷酸
替代模型+$#,!以随机树为起始树!同时起始
$
条马
尔科夫链!
%
条热链和
#
条冷链!每隔
#""
代保存
#
棵树!共运算
%""""""
代!弃去前
!*L
的预热树!
剩余的树用来计算一致树!各分支的后延概率软
件
M4FNO#+,+#
利用贝叶斯马尔可夫链/蒙特卡
罗链方法"
B6
Q
W0/61PXPX
#同时估算分支演化关
系和各分支分化年龄+$!,在核苷酸替代模型选用
COGiG
)分支模型选用
e:7W0
A
W;/6Z/<1
A
Y<;W00
的
情况下!核苷酸替代速率使用植物
;
A
IJF
的平均
替换速率
#+*f#"
(&
0
%
0
%
Q
进行计算!以珍珠梅属的
化石时间"
-*P
Q
6
#
+
$%
,标定外类群的共同祖先时间
所有计算均采用
!
次平行的
PXPX
运算进行!每
个平行运算
#"""""""
代!每隔
#"""
代取
#
棵树!
弃去前
#"L
预热树!保留剩余的
&"L
为有效树利
用
OY6;WYg#+*
+
$$
,计算有效采样规模"
4NN
#&同时!
通过
OYWWF11"包含在
M4FNO
软件包
中#基于有效树产生
#
颗分支分化时间树并计算相
关参数及其后延分布最后!利用
K/
9
OYWW#+%+#
+
$*
,
查看分支分化时间树)各分支的分化时间及其
&*L
可信区间"
&*L 2VI
#等计算结果
!
!
结果与分析
?+=
!
蒙古绣线菊的单倍型分布
对
!%
个 居 群
%!$
个 个 体 的
!"#E)!"#K
和
"
$
%#*&

(
)
#
片段进行测序!
X7:0Z67^
软件对位排列
后的矩阵长度为
#*#$B
A
!通过
I16NV
软件鉴定出
%*
个单倍型"表
%
#在检测出的
%*
个单倍型中!单
倍型
2#
出现的频率最高!有
#"*
个个体拥有此单
倍型每个居群的遗传多样性"
>-
#)核苷酸多样性
指数"
!
#)单倍型组成及频率见表
!

表
?
!
蒙古绣线菊
?C
个居群的单倍型组成)单倍型多样性和核苷酸多样性
O6B7W!
!
26
A
7QA
W0;<5
A
<0/Z/<1
!
9
W1W[/\WY0/Z
Q
"
>-
#
61[1:;7WQ
"
!
#
<=*2./#
0
/1+(,/1Z@W!%
A
<
A
:76Z/<10
编号
X<[W
单倍型"个体数#
26
A
7QA
W0
"
J:5BWY<=/1[/\/[:670
#
单倍型多样性
CW1W[/\WY0/Z
Q
"
>-
#
核苷酸多样性
J:;7WQ
"
!
&
#""^
#
V# 2#
"
#,
#
"+"""" "+""""
V! 2#
"
$
#&
2!
"
#
#&
2%
"
!
#&
2$
"
$
#&
2*
"
!
#
"+!"* "+!"!&
V% 2!
"
%
#&
2*
"
,
#&
2-
"
%
#&
2,
"
#
#&
2
"
#
#&
2&
"
#
#&
2#"
"
$
#
"+!-% "+!#!*
V$ 2#
"
#!
#&
2##
"
%
#
"+%$!& "+#%"
V* 2#
"
%
#&
2##
"
#"
#
"+%$- "+!"*%
V- 2!
"
%%
#&
2*
"
#
#&
2##
"
#
#
"+##!- "+"$&-
V, 2#
"
#-
#&
2#!
"
#
#&
2#%
"
!
#&
2#$
"
#
#&
2#*
"
#
#
"+$!% "+"%,,
V 2#
"
#!
#&
2#!
"
#
#&
2#$
"
$
#&
2#-
"
#
#&
2#,
"
#
#
"+*,& "+"*#
V& 2#,
"
$
#
"+"""" "+""""
V#" 2#
"
#
#&
2#!
"
&
#&
2#
"
#
#
"+%$** "+"-%
V## 2#
"
-
#&
2#&
"
%
#
"+*""" "+"%%*
V#! 2!"
"
!
#&
2!#
"
#
#&
2!!
"
!
#
"+""" "+!"#!
V#% 2#
"
-
#&
2$
"
%
#&
2!%
"
$
#
"+-&!% "+"*-
V#$ 2#
"
,
#&
2$
"
*
#&
2!$
"
#
#
"+-"!- "+"**"
V#* 2#
"
*
#&
2!
"
#"
#&
2$
"
$
#&
2!*
"
#
#&
2!
"
#
#
"+,"&* "+#%-
V#- 2#
"
,
#&
2!
"
,
#&
2!-
"
#
#
"+-""" "+#-&#
V#, 2#
"
!
#&
2$
"
#
#&
2!,
"
$
#
"+---, "+"*,*
V# 2#
"
#
#&
2$
"
$
#
"+$""" "+"!-
V#& 2!&
"
%
#&
2%"
"
!
#&
2%#
"
#
#
"+,%%% "+#%$#
V!" 2#
"
#
#&
2%"
"
&
#
"+!""" "+"#%$
V!# 2#!
"
#%
#&
2%"
"
!
#
"+!$,- "+"$&
V!! 2#
"
%
#&
2#!
"
*
#&
2%"
"
%
#&
2%!
"
#
#&
2%%
"
#
#
"+,#&$ "+#"$$
V!% 2#
"
!
#&
2#!
"
&
#&
2%$
"
!
#&
2%*
"
#
#
"+*!$ "+"&*#
$&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
书书书
表
!
!
蒙
古
绣
线
菊
!
"
#
"
#
!
"
#
$
和
"
$
%
%
&
&

(
)
%
片
段
变
异
位
点
!
"
#
$
%
&
!

"
(
)
"
#
$
%
*
)
+
%
*
,
-
+
.
%
!
"
#
/
0
!
"
#
1
"
2
3
"
$
%
4
5
&

(
)
4
-
(
"
6
7
%
2
+
,
-
*
+
,
-
#
.
-
/
0
(
1
单
倍
型
8
"
9
$
,
+
:
9
%
*
变
异
位
点

"
(
)
"
#
$
%
*
)
+
%
*
!
"
#
/
0
!
"
#
1
!
5
;
0
&
;
"
< 5 &
< = >
& > ?
& @ &
& A B
? & ?
5 B =
@ A ?
A 5 4
A = ?
A = 5
A = @
A = A
A = =
A = B
A B >
A B 4
= > 5
= > @
= > A
= @ A
"
$
%
4
5
&

(
)
4
!
5
;
0
&
;
"
4 4 > B
4 4 & B
4 4 ? >
4 4 ? 4
4 4 ? <
4 4 ? &
4 4 ? ?
4 4 ? 5
4 4 5 =
4 4 5 B
4 4 B B
4 < & @
4 < & A
4 < & =
4 < & B
4 < ? >
4 < ? 4
4 < ? <
4 < ? &
4 < @ 4
4 < @ A
4 < A 4
4 & < 4
4 & ? B
4 & 5 <
4 & B >
4 & B <
4 ? 4 B
4 ? @ 5
4 ? A =
个
体
数
C
,
D
,
-
)
2
3
)
E
)
3
F
"
$
8
4
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
4
>
5
8
<
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
I
H
!
G
I
H
G
I
G
5
?
8
&
G
!
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
I
G
!
H
!
G
G
I
G
G
G
<
8
?
G
H
!
I
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
<
4
8
5
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
J
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
I
H
!
G
I
H
G
I
G
4
>
8
@
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
I
G
J
J
J
J
J
J
J
J
J
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
I
H
!
G
I
H
G
I
G
&
8
A
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
I
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
I
H
!
G
I
H
G
I
G
4
8
=
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
J
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
I
H
!
G
I
H
G
G
G
4
8
B
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
I
H
!
G
I
H
G
G
G
4
8
4
>
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
G
I
I
H
!
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
?
8
4
4
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
!
I
!
!
I
!
!
!
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
4
?
8
4
<
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
!
!
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
&
=
8
4
&
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
I
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
<
8
4
?
I
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
5
8
4
5
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
!
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
!
G
G
4
8
4
@
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
I
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
I
H
!
G
G
H
G
G
G
4
8
4
A
G
H
!
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
5
8
4
=
G
H
G
!
H
I
H
H
G
J
J
J
J
J
J
J
J
!
I
I
H
G
J
J
J
J
J
J
J
I
!
H
J
J
J
J
J
J
J
J
H
G
!
H
!
G
G
H
G
G
G
4
*&#
#"
期
!!!!!!!!!!!
王久利!等$青藏高原及其毗邻山区蒙古绣线菊谱系地理学研究
书书书
!
!
续
表
!
!
"
#
$
%
&
$

(
)
*
+
,
-
(
!
单
倍
型
.
+
/
-
#
%
0
/
(
1
变
异
位
点
2
+
3
&
+
,
-
(
1
&
%
(
1
!
"
#
4
5
!
"
#
6
!
7
8
5
!
8
"
9 7 !
9 : ;
! ; <
! = !
! > ?
< ! <
7 ? :
= > <
> 7 @
> : <
> : 7
> : =
> : >
> : :
> : ?
> ? ;
> ? @
: ; 7
: ; =
: ; >
: = >
"
$
%
@
7
&

(
)
@
!
7
8
5
!
8
"
@ @ ; ?
@ @ ! ?
@ @ < ;
@ @ < @
@ @ < 9
@ @ < !
@ @ < <
@ @ < 7
@ @ 7 :
@ @ 7 ?
@ @ ? ?
@ 9 ! =
@ 9 ! >
@ 9 ! :
@ 9 ! ?
@ 9 < ;
@ 9 < @
@ 9 < 9
@ 9 < !
@ 9 = @
@ 9 = >
@ 9 > @
@ ! 9 @
@ ! < ?
@ ! 7 9
@ ! ? ;
@ ! ? 9
@ < @ ?
@ < = 7
@ < > :
个
体
数
A
#
B
#
C
&
$
)
&
D
&
)

+
-
.
@
?
E
"
*
*
F
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
E
!
.
9
;
E
"
*
*
"
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
F
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
E
9
.
9
@
E
"
*
*
"
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
F
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
F
"
*
E
F
"
E
E
E
@
.
9
9
E
"
*
*
"
F
"
"
*
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
F
"
*
E
F
"
E
E
E
9
.
9
!
E
"
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
*
*
"
*
E
E
"
E
E
E
<
.
9
<
E
"
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
E
E
E
"
E
E
E
@
.
9
7
E
"
*
*
"
F
"
"
E
"
*
*
E
*
F
"
*
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
F
"
*
E
F
"
E
F
E
@
.
9
=
E
"
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
F
*
*
F
*
*
*
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
E
@
.
9
>
E
"
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
F
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
E
<
.
9
:
E
"
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
*
*
E
E
"
E
E
E
;
.
9
?
E
"
*
*
"
E
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
*
!
.
!
;
E
"
*
*
"
F
"
F
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
E
@
=
.
!
@
E
"
*
*
"
E
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
F
"
*
E
E
"
E
E
E
@
.
!
9
E
"
*
*
F
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
*
@
.
!
!
E
"
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
F
F
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
*
@
@
.
!
<
E
*
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
*
*
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
F
E
*
"
*
E
E
F
E
E
E
9
.
!
7
E
*
*
*
"
F
"
"
E
G
G
G
G
G
G
G
G
*
*
*
"
E
G
G
G
G
G
G
G
F
*
"
G
G
G
G
G
G
G
G
"
E
*
"
*
E
E
"
E
E
E
@
-&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
?+?
!
居群遗传结构特征
通过
V4GPDO
程序计算得出蒙古绣线菊居群
内平均遗传多样性
>
N
值"
+$&#
#)总的遗传多样性
>
O
值"
+$
#)居群间遗传分化
@
NO
值"
"+$$$
#和
A
NO
值"
+*%&
#使用
D)
统计方法对蒙古绣线菊单
倍型变异的地理结构进行检验后发现
A
NO
极显著大
于
@
NO
"
3
#
"+"#
#!表明本研究区域中蒙古绣线菊亲
缘关系相近的单倍型发生于同一居群中!存在着明
表
D
!
蒙古绣线菊
?C
个居群的分子遗传变异分析结果
O6B7W$
!
F167
Q
0/0<=5<7W;:76Y\6Y/61;W
"
FPUgF
#
=A
<
A
:76Z/<10<=*2./#
0
/1+(,
变异来源
N<:Y;W<=
\6Y/6Z/<1
自由度
IW
9
YWW<=
=YWW[<5
总方差
N:5<=
0
>
:6YW0
变异成分
g6Y/61;W
;<5
A
<1W1Z0
变异比例
VWY;W1Z6
9
W<=
\6Y/6Z/<1
%
L
居群间
F5<1
9
A
<
A
:76Z/<10
!! !$+,, "+, *$+*"
局群内
S/Z@/1
A
<
A
:76Z/<10
%"# !!"+!, "+,% $*+*"
总计
O固定指数
K/`6Z/<1/1[W`
?
NO
h"+*$*"$
"
3
#
"+""#
#
显的谱系地理学关系+$-,分子变异分析"
FPU)
gF
#的结果表明!居群间的遗传变异为
*$+*"L
!而
居群内的遗传变异为
$*+*"L
!
?
NO
h"+*$*"$
"
3
#
"+""#
!表
$
#假设该片段变异处于漂变
)
迁移平
衡!则基于
?
NO
值估算出物种水平上居群间的平均
基因流值"
A
5
#为
"+$#

图
#
!
蒙古绣线菊
%!$
个体
!
个叶绿体
IJF
片段数据的歧点分布分析
K/
9
+#
!
P/056Z;@[/0ZY/B:Z/<1=*2./#
0
/1+(,B60W[<1Z8<;
A
IJF=Y6
9
5W1Z0
图
!
!
蒙古绣线菊
%*
种单倍型的贝叶斯系统演化树和中央连接网状图
分支上的数字为贝叶斯后验概率
K/
9
+!
!
V@
Q
7<
9
W1Z/;ZYWW61[5W[/61)
.
9
1WZ8A
7QA
W0=Y<5*2./#
0
/1+(,
M6
Q
W0/61
A
<0ZWY/A
Y,&#
#"
期
!!!!!!!!!!!
王久利!等$青藏高原及其毗邻山区蒙古绣线菊谱系地理学研究
?>C
!
0
,
@A8
联合序列的歧点分布
对蒙古绣线菊
;
A
IJF
联合序列所有个体进行
歧点分布分析的结果表明!在整个蒙古绣线菊的整
个分布范围内!观测到的歧点分布呈多峰曲线"图
#
#!表明在较长的时间内居群大小相对稳定!并处于
个体平衡中!没有经历突然的近期扩张中性检验
表明
O6
.
/56
*
0I
值不显著"
(#+!!**"
&
3
$
"+#"
#!
符合中性假说!说明种群呈现一个稳定的状态!与歧
点分布分析的结果相一致
?+D
!
不同单倍型之间的谱系关系
以华北珍珠梅为外类群对蒙古绣线菊的
%*
种
单倍型进行贝叶斯分析产生的
*"L
多数一致树如
图
!
左图所示在贝叶斯系统演化树中!所有的
%*
种单倍型聚为
%
个分支"
$
)
%
)
&
#用
J4OSUGH
构建的单倍型简约网状图结果与贝叶斯分析产生的
系统演化树拓扑结构相似!但是显示单倍型之间的
关系更清晰"图
!
右图#单倍型的网状结构分别以
单倍型
2#
和
2!
为中心形成
!
个-星状.系统发育
结构在贝叶斯分析中!分支
&
中有相当数量的单
图
%
!
基于
;
A
IJF!
个片段估算蒙古绣线菊
%*
种单倍型的分歧时间
K/
9
+%
!
40Z/56ZW0<=[6ZW0<=[/\WY
9
W1;W65<1
9
%*@6
A
7QA
W0=Y<5*2./#
0
/1+(,B60W[
<1Z8<;
A
IJF=Y6
9
5W1Z0
倍型!如
2#
)
2%
)
2$
等!系统位置不能确定但是
在
J4OSUGH
分析中可以清晰地看到单倍型
2#
是一个较古老的单倍型!经过一步突变分别形成了
2$
!而
2%
是由
2#
经过多步突变产生而来
以珍珠梅属的华北珍珠梅为外类群对蒙古绣线
菊的
%*
种单倍型各分支进行分子钟模型的分歧时
间估算"图
%
#
M4FNO
分析的
!
次平行
PXPX
运
算结果十分相近!因此!为了提高计算精确度!通过
OY6;WY#+*
将
!
次运算结果合并&合并后所有相关
参数"如$支长)分支支持率和分支年龄#的有效采样
范围均大于
%""
!这表示相关参数的后延分布采样
已经充足惩罚似然方法计算时进行了
#""
次重复
以计算每个分支年龄的
&*L
置信区间
M4FNO
分
析结果显示!在
$*""
万年左右开始出现蒙古绣线
菊的谱系分支的分化
%
!
讨
!
论
基因流分析显示蒙古绣线菊居群间基因交流不
够频繁!表明蒙古绣线菊的居群内和居群间都存在
明显的基因流限制!这与叶绿体
IJF
的传播方式
有关!叶绿体
IJF
遗传属于母系遗传!通过种子随
风传播青藏高原和横断山区千沟万壑的复杂地形
造就了居群间的地理隔离!同时也严重影响了种子
的随风传播距离+$,,!从而在一定程度阻隔了居群间
的基因交流
新衍生出的单倍型往往与原始单倍型形成-星
状.结构!原始单倍型一般处于-星状.结构的中
心+!,蒙古绣线菊的单倍型中央连接网状图呈现以
单倍型
2#
为中心的典型的星状结构!表明单倍型
2#
可能是这
%*
个单倍型中最原始的单倍型在
所有的单倍型中!
2#
出现的频率最高!且发现于大
多数的居群中!说明其有共同起源蒙古绣线菊的
%*
个单倍型中!大约
,#+$L
是居群内特有的单倍
型!这可能是由于气候的强烈浮动导致居群反复收
缩和扩张以及种群爆发产生+!!$,然而本研究结果
显示蒙古绣线菊在历史上曾连续分布!由于青藏高
原隆升和冰期
)
间冰期的交替作用使居群片段化!或
形成多个避难所!瓶颈效应"
B#使得
不同单倍型在居群中随机固定!从而形成大量居群
特有单倍型
蒙古绣线菊的单倍型系统演化树显示单倍型分
别形成
%
个分支"图
!
#!这
%
支的地理分布范围各
不相同!而这一拓扑结构和单倍型的中央连接网络
图结果相一致单倍型的分歧时间结果显示!分支
&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
$与另外
!
支"
%
和
&
#的分歧时间大概在
$*P
Q
6
!
而这也是印度板块和亚欧板块相撞的时间+$&,!两大
板块的碰撞导致地理的剧烈变化!并引起了气候的
大幅波动!这些变化可能引起了蒙古绣线菊的生境
片段化!形成地理隔离!制约了基因流!导致遗传多
样性分化!进而促成了不同单倍型出现!并保留下
来分支
%
和
&
这
!
支的分歧时间大概在
%*P
Q
6
!
张克信等综述了前人工作!认为
$*P
Q
6
到
%$P
Q
6
间!青藏高原和全球气候基本都由温热到逐步降温!
青藏高原在
%$P
Q
6
达到最冷+*",!而
%*P
Q
6
的低温
气候环境对蒙古绣线菊的生存是一种挑战!这也促
成了不同单倍体的形成和保留!最终导致分支
%
和
&
在这个阶段发生分歧青藏高原的隆起过程很复
杂!这期间也经历多次冰期与间冰期的反复+*#,!复
杂而历时久长的过程可能是蒙古绣线菊现今的分布
格局和居群遗传多样性形成的一个主要因素
对蒙古绣线菊单倍型变异的地理结构检验结果
为
A
NO
极显著的大于
@
NO
"
3
#
"+"#
#!表明本研究中
蒙古绣线菊亲缘关系相近的单倍型发生于同一居群
中!存在着明显的分子系统地理学关系在本研究
区域主要存在
%
个相对独立的特有单倍型分布地
区!分别是北部"
V#
)
V#%
)
V#$
和
V#
所在的青海省
东北部地区#)中部"
V%
)
V-
)
V#*
和
V#-
所在的地
区#以及南部"
V,
)
V#,
)
V!!
)
V!%
)
V#"
)
V!#
)
V!"
)
V#&
和
V&
所在的横断山区#这
%
个区域的居群的单倍
型都很丰富!且均发现一定数量的特有单倍型冰
期避难所假说认为!高遗传多样性的且有古老单倍
型和较多特有单倍型的区域可能是该物种的冰期避
难所!而不是简单的交融与混合"
6[5/`Z:YW
#
+
*!)*%
,

单避难所假说认为!扩散地区不管是在居群间还是
居群内部都有着较低的遗传多样性!而且距离避难
所越远!遗传多样性和单倍型的数量越低+$!*$)**,
本研究结果显然不支持蒙古绣线菊在冰期只有一个
避难所!前文所述的
%
个区域可能是蒙古绣线菊的
冰期避难所多避难所假说得到青藏高原没有大冰
盖的事实的支持!在没有被冰覆盖的呈片段化存在
的地方可以让物种延续下来这与之前青藏高原地
区同属植物高山绣线菊"
*
$
+",-,,1
$
+#,
#的研究结
果相一致+*-)*,,北部和中部避难所同属青藏高原东
部边缘!青藏高原东部边缘存在蒙古绣线菊的冰期
避难所这一结果与窄叶鲜卑花"
*+9+",-,,#
0
5%!,&
!,
#
+
*
,
)祁连圆柏"
B5#+
$
-"5%
$
"C-;,1%:++
#
+
*&
,
)全缘
叶绿绒蒿"
D-(/#/
$
%+%+#!-
0
"+
)
/1+,
#
+
-"
,等研究结果
相吻合蒙古绣线菊的
%
个避难所中!分支
%
上的
单倍型仅分布在中部!而中部的众居群中也存在分
支
&
和分支
$
上的一些单倍型!而这些单倍型也有
偏向地分布于南部或北部!这表明蒙古绣线菊在冰
期分别分布在
%
个避难所中!在冰期过去之后!各居
群有并不迅猛的扩张!生境有所扩大!中部避难所也
成了
%
个避难所的蒙古绣线菊的交融地带!最终形
成现在的分布格局
蒙古绣线菊在青藏高原地区的这种谱系地理结
构与偏花报春"
3"+.51,%-(5#4+
)
1/",
#
+
-#
,
)高山绣
线菊+*-,等研究相一致!表明青藏高原地区的多个物
种在第四纪冰期时存在不止一处且相互隔离的避难
所蒙古绣线菊现今的生物地理分布格局是第四纪
冰期
)
间冰期气候动荡和青藏高原隆升的共同作用
的结果这一研究提供了青藏高原地区一个新的谱
系地理学研究案例!丰富了对第四纪冰期青藏高原
生物避难所和生物地理分布格局成因的理解
参考文献!
+
#
,
!
Fg]N4TX
!
FGJUEIT
!
MFEEGP
!
-!,1+]1ZY60
A
W;/=/;
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
$
Z@W5/Z<;@<1[Y/67IJFBY/[
9
WBWZ8WW1
A
<
A
:76Z/<1
9
W1WZ/;061[
0
Q
0ZW56Z/;0
+
T
,
+6##5,17-E+-;/
)
F(/1/
0
,#4*

%!-.,!+(%
!
#&,
!
#
$
&(*!!+
+
!
,
!
Fg]N4TX+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
$
Z@W@/0ZQ
61[=A
W;/W0
+
P
,
+X65BY/[
9
W
$
26Y\6Y[D1/\WY0/Z
Q
VYW00
!
"""+
+
%
,
!
NX2jJNS4OO4GV
!
NO42E]H]
!
2UEI4G4CC4GG
!
-!,1+P<7W;:76YW\/[W1;W=9
76;/67YW=:
9
/6<=5<:1Z6/1
A
761Z0/1Z@W4:Y<
A
W61
F7
A
0
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
""*
!
=D
"
##
#$
%*$,(%***+
+
$
,
!
TFGFP]EEU)XUGG4FTV
!
M4FDE]4DT
!
MUDNRD4OT+g6Y/6Z/<1/15/Z<;@<1[Y/67IJFYW\W6705:7Z/
A
7W[/0Z61Z
9
76;/67YW=:
9
/6/1
B76;_0
A
Y:;W
"
3+(-,.,"+,#,
#!
6ZY610;<1Z/1W1Z67J+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
""$
!
=C
"
&
#$
!,%*(!,$,+
+
*
,
!
24S]OOCP+V<0Z)
9
76;/67YW);<7<1/?6Z/<1<=4:Y<
A
W61B/+
T
,
2G+/1/
0
+(,1B/5"#,1/
)
!8-H+##-,#*/(+-!

!
#&&&
!
EF
"
#(!
#$
,(##!+
+
-
,
!
24S]OOCP+N
A
W;/6Z/<1
!
@
Q
BY/[?<1W061[
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
/
99
W1W0/10
A
6;W61[Z/5W
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
""#
!
=G
"
%
#$
*%,
(*$&+
+
,
,
!
施雅风!李吉均!李炳元
+
青藏高原晚新生代隆升与环境变化+
P
,
+
广州$广东科技出版社!
#&&+
+

,
!
Pe4GNJ
!
P]OO4GP4]4GGF
!
P]OO4GP4]4GXC
!
-!,1+M/<[/\WY0/Z
Q
@A
A
Y/+
T
,
+A,!5"-
!
!"""
!
DGC
"
-,,!
#$
*%(*+
&&#
#"
期
!!!!!!!!!!!
王久利!等$青藏高原及其毗邻山区蒙古绣线菊谱系地理学研究
+&
,
!
VFJMO
"潘保田#!
E]TT
"李吉均#
+R/1
9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:
$
F[Y/\WY61[65
A
7/=/WY<=Z@W
9
79
W
$
&
+O@WW==W;Z0<=Z@W
:
A
7/=Z<=R/1
9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:<1X7/56Z/;X@61
9
W0
+
T
,
+B/5"#,1/
)
H,#C8/5I#+E-"%+!

"
J6Z+N;/+4[/+
#"兰州大学学报0自然科学版#!
#&&-
!
C?
"
#
#$
#"(##*+
+
#"
,
!
李吉均!方小敏!朱俊杰
+
青藏高原形成演化!环境变迁与生态系统研究+
P
,
+
北京$科学出版社!
#&&*
!
*%
$
#(*%+
+
##
,
!
X2FJCI2+O@WO/BWZ61V76ZW6:/1YW76Z/<1Z9
WZ6Z/<1<=X@/16
+
T
,
+6##,1%/
)
!8-D+%%/5"+G/!,#+(,1@,"4-#
!
#&%
$
*-$(*,"+
+
#!
,
!
R]De^
!
KDX^
!
XUP4N2V+V761Z5<7W;:76Y
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
/1X@/1661[6[
.
6;W1ZYW
9
/<10
$
ZY6;/1
9
Z@W
9
W1WZ/;/5
A
Y/1Z0<=R:6ZWY16)
Y
Q
;7/56ZW61[W1\/Y<15W1Z67;@61
9
W/1Z@W8*
05<0Z[/\WY0WZW5
A
WY6ZW=7+
T
,
+D/1-(51,"38

1/
0
-#-!+(%,#4FE/15!+/#
!
!"##
!
HI
"
#
#$
!!*(!$$+
+
#%
,
!
P4JCE
!
eFJCG
!
FMMUOOGT
!
-!,1+P/Z<;@<1[Y/6761[;@7A
760Z
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=3+(-,(",%%+
)
/1+,H<5+
"
V/16;W6W
#
/1Z@W
R/1
9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:61[6[
.
6;W1Z@/
9
@761[0
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
"",
!
=E
"
#&
#$
#!($#%,+
+
#$
,
!
eFJCKN
!
E]eK
!
I]JC^
!
-!,1+4`ZW10/\W
A
<
A
:76Z/<1W`
A
610/<1<=3-4+(51,"+%1/#
0
+
)
1/",
"
UY#
<1Z@WR/1
9
@6/)O/BWZ61
V76ZW6:61[/Z0;Q
;7/56ZW;@61
9
W
+
T
,
2D/1-(51,"F(/1/
0
!
""
!
=J
"
!%
#$
*#%*(*#$*+
+
#*
,
!
SFJCE
!
FMMUOOGT
!
324JC S
!
-!,1+2/0ZQ
61[W\<7:Z/<1<=67
A
/1W
A
761Z0W1[W5/;Z9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:
$
6(/#+!5.
0
.#,#4"5.
"
G61:1;:76;W6W
#+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
""&
!
=F
"
$
#$
,"&(,!#+
+
#-
,
!
CFUR
!
32FJCI
!
X24JN
!
-!,1+X@7A
760ZIJF
A
@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=78/4+/1,,1%+,
"
XY600:76;W6W
#
/1Z@WR/1
9
@6/)O/BWZV76ZW6:
+
T
,
+
G/!,#

!
""&
!
FJ
"
##
#$
#",,(#"+
+
#,
,
!
CFUR
!
32FJCI
!
IDFJe
!
-!,1+]1ZY60
A
W;/=/;[/\WY
9
W1;W0<=78/4+/1,,1%+,
"
XY600:76;W6W
#
B60W[<1
A
760Z/[IJF61[/1ZWY167ZY61)
0;Y/BW[0
A
6;WY=Y6
9
5W1Z0
+
T
,
+G/!,#+(,1B/5"#,1/
)
!8-H+##-,#*/(+-!

!
"#!
!
=EF
"
!
#$
!"$(!#*+
+
#
,
!
E]DTR
!
NDJeN
!
C4^T
!
-!,1+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@/;0Z:[/W0<=
A
761Z0/1X@/16
$
6[\61;W0/1Z@W
A
60Z61[[/YW;Z/<10/1Z@W=:Z:YW
+
T
,
+B/5"#,1
/
)
*

%!-.,!+(%,#4FE/15!+/#
!
"#!
!
HG
"
$
#$
!-,(!,*+
+
#&
,
!
EDEI
"陆玲娣#
+O@WW\<7:Z/<161[[/0ZY/B:Z/<1<=0:B=65+N
A
/Y6W"
G<06;W6W
#
<=X@/16
!
8/Z@0
A
W;/67YW=WYW1;WZ<[/0ZY/B:Z/<1<=Z@W
0:B=65/7
Q
/1Z@W8+
T
,
+6(!,38

!/!,J/#/.+(,*+#+(,
"植物分类学报#!
#&&-
!
CD
"
$
#$
%-#(%,*+
+
!"
,
!
EDEI
!
CDX3
!
E]XE
!
-!,1+G<06;W6W/1K7+
P
,
+MW/
.
/1
9
$
N;/W1;WVYW00k P/00<:Y/
$
P/00<:Y/M!
!""%
$
-($%$+
+
!#
,
!
32FJCKR
!
CFURM
!
32FJCIT
!
-!,1+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=*
$
+",-,,1
$
+#,
"
G<06;W6W
#
/1Z@WR/1
9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:/1=WYYW[=Y<5
;@7A
760ZIJF0W
>
:W1;W\6Y/6Z/<10
+
T
,
+B/5"#,1/
)
*

%!-.,!+(%,#4FE/15!+/#
!
"#!
!
HG
"
$
#$
!,-(!%+
+
!!
,
!
32FJCKR
"张发起#!
CFURM
"高庆波#!
IDFJe32
"段义忠#!
-!,1+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=*
$
+",-,,1
$
+#,
"
G<06;W6W
#
/12W1
9
[:61
P<:1Z/10
+
T
,
+@5+8,+,
"广西植物#!
"#!
!
C?
"
*
#$
-#,(-!%+
+
!%
,
!
IUeE4T
!
IUeE4T+FY6
A
/[IJF/0<76Z/<1
A
Y<;W[:YW=>
:61Z/Z/W0<==YW0@7W6=56ZWY/67
+
T
,
+38

!/(8-.+(,1G511-!+#
!
#&,
!
#&
$
##
(#*+
+
!$
,
!
OFM4GE4OV
!
C]4EEeE
!
VFDOUDC
!
-!,1+D1/\WY067
A
Y/5WY0=A
7/=/;6Z/<1<=Z@YWW1<1);<[/1
9
YW
9
/<10<=;@7A
760ZIJF
+
T
,
+
31,#!D/1-(51,"G+/1/
0
!
#&&#
!
=J
"
*
#$
##"*(##"&+
+
!*
,
!
NXFGX4EE]J
!
MFGJFDIF
!
4]N4G2FGIO S
!
-!,1+F0WZ<=#"";@7A
760ZIJF
A
Y/5WY
A
6/Y0Z<0Z:[
QA
<
A
:76Z/<1
9
W1WZ/;061[
A
@
Q
7<
9
W1
Q
/15<1<;Q
7W[<10
+
T
,
+31/*K#-
!
"##
!
E
"
*
#$
W#&&*$+
+
!-
,
!
O2UPVNUJTI
!
C]MNUJOT
!
VE4SJ]FHK
!
-!,1+O@WXEDNOFE
(
^8/1[<80/1ZWY=6;W
$
=7W`/B7W0ZY6ZW
9
/W0=A
7W0W
>
:W1;W6)
7/
9
15W1Z6/[W[B
Q>
:67/Z
Q
6167
Q
0/0Z<<70
+
T
,
+A5(1-+(6(+4%7-%-,"(8
!
#&&,
!
?H
"
!$
#$
,-($!+
+
!,
,
!
OFPDGFH
!
NO4X24GC
!
V4O4GNUJI
!
-!,1+P4CF-
$
5<7W;:76YW\<7:Z/<16Y
Q9
W1WZ/;06167
Q
0/0\WY0/<1-+"
+
T
,
2D/1-(51,"G+/1/
0
,#4FE/15!+/#
!
"#%
!
CG
"
#!
#$
!,!*(!,!&+
+
!
,
!
GU3FNT
!
GU3FNG+I16NV
!
IJF0W
>
:W1;W
A
<7
Q
5A
@/05
$
61/1ZWY6;Z/\W
A
Y<
9
Y65=9A
<
A
:76Z/<1
9
W1WZ/;0
A
6Y65WZWY0=Y<5
IJF0W
>
:W1;W[6Z6
+
T
,
+L/.
$
5!-"6
$$
1+(,!+/#%+#!8-G+/%(+-#(-%
$
L6GMK*
!
#&&*
!
==
"
-
#$
-!#(-!*+
+
!&
,
!
4^ XUKK]4GE
!
E]NX24G24+FY7W
>
:/10:/ZW\WY%+*
$
61W80WY/W0<=
A
Y<
9
Y650Z<
A
WY=A
<
A
:76Z/<1
9
W1WZ/;06167
Q
0W0:1[WYE/1:`
61[S/1[<80
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
7-%/5"(-%
!
"#"
!
=G
"
%
#$
*-$(*-,+
+
%"
,
!
S4]GMN
!
XUXH4G2FPXX+40Z/56Z/1
9
K)0Z6Z/0Z/;0=Q
0/0<=
A
<
A
:76Z/<10ZY:;Z:YW
+
T
,
+FE/15!+/#
!
#&$
$
#%*(#%,"+
+
%#
,
!
CG]g4OI
!
V4O]OG+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=Z@W;<55<1/Q
"
>-4-",0
A
+
#
/14:Y<
A
W
$
9
W1WZ/;[/==WYW1Z/6Z/<1Z@Y<:
9
@0
A
6;W61[Z/5W
+
T
,
+
D/1-(51,"F(/1/
0
!
""!
!
==
"

#$
#%*#(#%-!+
+
%!
,
!
J4]P+P<7W;:76Y4\<7:Z/<16Y
Q
CW1WZ/;0
+
P
,
+JW8e$
X<7:5B/6D1/\WY0/Z
Q
VYW00
!
#&,+
+
%%
,
!
NEFOH]JP+CW1W=7<8/116Z:Y67
A
<
A
:76Z/<10
+
T
,
+6##5,17-E+-;/
)
F(/1/
0
,#4*

%!-.,!+(%
!
#&*
!
#-
$
%&%($%"+
+
%$
,
!
OFT]PFK+NZ6Z/0Z/;675WZ@<[=9
Z@W1W:ZY675:Z6Z/<1@
QA
Q
IJF
A
<7
Q
5A
@/05
+
T
,
+@-#-!+(%
!
#&&
!
=?C
"
%
#$
**(*&*+
+
%*
,
!
KDe^
!
E]S 2+NZ6Z/0Z/;67ZW0Z0<=1W:ZY67/Z
Q
<=5:Z6Z/<10
+
T
,
2@-#-!+(%
!
#&&%
!
=CC
"
%
#$
-&%(,"&+
+
%-
,
!
GUC4GNFG
!
2FGV4JI]JC2+V<
A
:76Z/<1
9
Y<8Z@56_W086\W0/1Z@W[/0ZY/B:Z/<1<=
A
6/Y8/0W
9
W1WZ/;[/==WYW1;W0
+
T
,
2D/1-(51,"G+/1&
/
0
,#4FE/15!+/#
!
#&&!
!
I
"
%
#$
**!(*-&+
+
%,
,
!
S4]GMN
!
UOOT+CW1WZ/;[6Z66167
Q
0/0
%
+
T
,
+<"-#4%+#@-#-!+(%
!
#&&,
!
=C
"
&
#$
%,&+
"&&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
+%
,
!
MFJI4EO2T
!
KUGNO4GV
!
Gj2EF+PW[/61)
.
9
1WZ89
/1ZY60
A
W;/=/;
A
@
Q
7<
9
W1/W0
+
T
,
+D/1-(51,"G+/1/
0
,#4F&
E/15!+/#
!
#&&&
!
=E
"
#
#$
%,($+
+
%&
,
!
CUEI]JCC+O@W[WZW;Z/<1<=[W7WZWY/<:00W7W;Z/<1:0/1
9
61;W0ZA
@
Q
7<
9
W1WZ/;@/0ZQ
+
T
,
+@-#-!+(,17-%-,"(8
!
#&,
!
DI
"
#
#$
,#(!+
+
$"
,
!
XGFJIFEEHF
!
O4PVE4OUJFG+45
A
/Y/;67ZW0Z0<=0<5W
A
YW[/;Z/<10=Y<5;<67W0;W1ZZ@WQ
8/Z@6
AA
7/;6Z/<10ZA
W;/=/;
A
@
Q
)
7<
9
W1
Q
YW;<10ZY:;Z/<1
+
T
,
2@-#-!+(%
!
#&&%
!
=CD
"
%
#$
&*&(&-&+
+
$#
,
!
JeEFJI4GT+PYP<[W7ZW0Z\!+VY<
9
Y65[/0ZY/B:ZW[B
Q
Z@W6:Z@+
P
,
+4\<7:Z/<16Y
Q
M/<7<
9Q
XW1ZYW
!
D
AA
0676D1/\WY0/Z
Q
!
""$
!
+
+
$!
,
!
IGDPPUJIFT
!
GFPMFDOF+M4FNO
$
M6
Q
W0/61W\<7:Z/<16Y
Q
6167
Q
0/0B
Q
065
A
7/1
9
ZYWW0
+
T
,
+GDLFE/15!+/#,"

G+/1/
0
!
!"",
!
J
"
#
#$
!#$+
+
$%
,
!
OUJC^I
"佟希达#!
eFJC^T
"杨秀娟#!
E]32
"李
!
珍#!
-!,1+F
9
W1WYY67YW\/W8<=Z@W\W
9
WZ6Z/<1<=2W/7<1
9.
/61
9
VY<\/1;W=Y<576ZW
;YWZ6;W<:0Z<;W1+
T
,
+G511-!+#/
)
G/!,#+(,17-%-,"(8
"植物研究#!
#&&*
!"
!
#$
!-&(!,$+
+
$$
,
!
GFPMFDOFF+IY:55<1[+OY6;WY\#+*+@ZZ
A
$%%
ZYWW+B/<+W[+6;+:_
%
0<=Z86YW
%
ZY6;WY
!
"",+
+
$*
,
!
GFPMFDOF+K/
9
OYWW\#+%+#+@ZZ
A
$%%
ZYWW+B/<+W[+6;+:_
%
0<=Z86YW
%
=/
9
ZYWW
!
""&+
+
$-
,
!
VUJNU
!
V4O]OG+PW608Y/1
9
!
ZW0Z/1
99
W1WZ/;[/==WYW1Z/6Z/<18/Z@+
T
,
+@-#-!+(%
!
#&&-
!
=DD
"
%
#$
#!%,(
#!$*+
+
$,
,
!
42G]X2I
!
CFDI4DEP
!
FNN4KFF
!
-!,1+CW1WZ/;;<10W
>
:W1;W0<=V7W/0Z<;W1WY61
9
W0@/=Z0
$
;<1ZY60ZBWZ8WW1Z@WFY;Z/;
!
Z@WF7
A
0
61[Z@W460ZF=Y/;61P<:1Z6/10
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
"",
!
=E
"
#!
#$
!*$!(!**&+
+
$
,
!
24S]OOC+O@W
9
W1WZ/;7W
9
6;
Q
<=Z@WR:6ZWY16Y
Q
/;W6
9
W0
+
T
,
+A,!5"-
!
"""
!
DGH
"
-,&
#$
&",(&#%+
+
$&
,
!
CFG3FJO]4
!
gFJ2O+O@W]1[:0;760Z/;0
$
=Q
6
"
]1[/6
#+
T
,
+*-4+.-#!,"

@-/1/
0
!
#&
!
HI
"
%
#$
!%,(!$&+
+
*"
,
!
32FJCH^
"张克信#!
SFJCCX
"王国灿#!
2UJC2E
"洪汉烈#!
-!,1+O@W0Z:[
Q
<=Z@WXW1A
7/=Z/1Z@WO/BWZ61V76ZW6:
$
FYW)
\/W8
+
T
,
2@-/1/
0
+(,1G511-!+#/
)
L8+#,
"地质通报#!
"#%
!
C?
"
#
#$
#(#+
+
*#
,
!
E]TT
"李吉均#!
KFJC^P
"方小敏#
+NZ:[
Q
<1Z@WO/BWZV76ZW6::
A
7/=Z61[W1\/Y<15W1Z67W@61
9
W0
+
T
,
+L8+#-%-*(+-#(-G511-!+#
"科学通
报#!
#&&
!
DC
"
#*
#$
#*-(#*,$+
+
*!
,
!
V4O]OGT
!
FCD]JFCFEI4]
!
I4M4FDE]4DTE
!
-!,1+C76;/67YW=:
9
/6
$
@A
9A
9
W1WZ/;[/\WY0/Z
Q
+
T
,
+*(+-#(-
!
!""%
!
CGG
"
*-!*
#$
#*-%(#*-*+
+
*%
,
!
VGUgFJT
!
M4JJ4OOH+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@/;/10/
9
@Z0/1Z<;Y
QA
Z/;
9
76;/67YW=:
9
/6
+
T
,
+<"-#4%+#F(/1/
0
NFE/15!+/#
!
""
!
?C
"
#"
#$
*-$
(*,#+
+
*$
,
!
24D4GO3P
!
K]J4NX2]N
!
FJ3]I4]P
!
-!,1+X@7A
760ZIJF\6Y/6Z/<161[
A
<0Z
9
76;/67YW;<7<1/?6Z/<1<=;<55<160@
"
?",J+#5%-J&
(-1%+/"E+
#
/14:Y<
A
W
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
""$
!
=C
"
##
#$
%$%,(%$*!+
+
**
,
!
V4O]OGT
!
IDP]J]ET
!
K]J4NX2]N
!
-!,1+X<5
A
6Y6Z/\W9
61/?6Z/<1<=;@7A
760Z
!
5/Z<;@<1[Y/6761[1:;7W6Y[/\WY0/Z
Q
/1
A
761Z
A
<
A
:)
76Z/<10
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
""*
!
=D
"
%
#$
-&(,"#+
+
*-
,
!
32FJCKR
"张发起#!
CFURM
"高庆波#!
IDFJe32
"段义忠#!
-!,1+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=*
$
+",-,,1
$
+#,
"
G<06;W6W
#
/12W1
9
[:61
P<:1Z/10
+
T
,
+@5+8,+,
"广西植物#!
"#!
!
C?
"
*
#$
-#,(-!%+
+
*,
,
!
32FJCKR
"张发起#!
CFURM
"高庆波#!
E]e2
"李印虎#!
-!,1+P<7W;:76Y6167
Q
0/0<=*
$
+",-,"/%!8/"#++61[*
$
+",-,.

"!+11/+4-%
+
T
,
+B/5"#,1/
)
G+/1/
0
"生物学杂志#!
"#!B
!
?I
"
$
#$
,(*"+
+
*
,
!
IDFJe
!
CFUR
!
32FJCK
!
-!,1+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@/;6167
Q
0/0<=Z@WW1[W5/;0
A
W;/W0*+9+",-,,#
0
5%!,!,YW\W670656Y
9
/167YW=:
9
/:5/1
Z@WR/1
9
@6/)O/BWZV76ZW6:
+
T
,
+A/"4+(B/5"#,1/
)
G/!,#

!
"##
!
?I
"
*
#$
-#*(-!$+
+
*&
,
!
32FJCR
!
X2]FJCOe
!
C4UGC4P
!
-!,1+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=Z@WR/1
9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:W1[W5/;B5#+
$
-"5%
$
"C-;,1%:++
"
X:
A
YW0)
06;W6W
#
/1=WYYW[=Y<5;@7A
760ZIJF0W
>
:W1;W\6Y/6Z/<1
+
T
,
+D/1-(51,"F(/1/
0
!
""*
!
=D
"
##
#$
%*#%(%*!$+
+
-"
,
!
eFJCKN
!
R]JFE
!
E]eK
!
SFJC^R+CYW6Z
9
W1WZ/;[/==WYW1Z/6Z/<165<1
9A
<
A
:76Z/<10<=D-(/#/
$
%+%+#!-
0
"+
)
/1+,61[/Z0/5
A
7/;6)
Z/<1=A
761Z0
A
W;/6Z/<1/1Z@WR/1
9
@6/)O/BWZ61V76ZW6:
+
T
,
+31/%K#-
!
"#!
!
J
"
*
#$
W%,#&-+
+
-#
,
!
SFJCKe
!
CUJC^
!
2DXP
!
-!,1+V@
Q
7<
9
W<
9
Y6
A
@
Q
<=6167
A
/1W0
A
W;/W03"+.51,%-(5#4+
)
1/",/1=WYYW[=Y<5Z@W;@7A
760ZIJF0W)
>
:W1;W\6Y/6Z/<1
+
T
,
+B/5"#,1/
)
*

%!-.,!+(%,#4FE/15!+/#
!
""
!
$-
$
#%(!!+
#&&#
#"
期
!!!!!!!!!!!
王久利!等$青藏高原及其毗邻山区蒙古绣线菊谱系地理学研究