全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$甘肃省科技重大专项计划"
#%"!1234"%&
#&甘肃省科技支撑计划
*
社会发展类项目"
#"##1254#%)
#
作者简介$张继强"
#6"(
#!男!学士!工程师!主要从事生态恢复研究
7*89.:
$
;
/<=
->!
#!)+?@8
甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落种间关联性研究
张继强#!!陈文业#!!康建军#!!袁海峰%!刘冬皓#!!王
!
海%
"
#
甘肃省林业科学研究院!兰州
,%""!"
&
!
甘肃林研科技工程公司!甘肃兰州
,%""!"
&
%
甘肃敦煌西湖国家级自然保护区管理
局!甘肃敦煌
,%)!""
#
摘
!
要$为了探明甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落的物种组成和种间关系!在对其植物群落进行样方调查的基础上!通
过
!A!
列联表!采用方差分析(
"
! 检验(
B?=.9.
指数(
3.?C
指数和
D9??9EF
指数对甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落

个
主要物种组成的
!
个种对间的关联性和相关关系进行了深入分析研究结果表明$"
#
#芦苇群落总体间的关联性
表现为显著正关联"
!
#在
!
对种对中!有
!"
对显示为正关联!占总关联对数的
,#+$G
&有

对显示负关联!占总
关联对数的
!+)G
"
%
#芦苇群落种对间多呈正关联!正负关联的对数比为
!+&
!正关联占优势!但关联性较弱!负
关联数较少!但关联性较强&
!
种物种对之间关联程度及共同出现概率不高!多数表现为无关联
关键词$甘肃敦煌&西湖湿地&植物群落&种间关联
中图分类号$
H6$+#!
I
!+#
文献标志码$
4
$%&!

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Z
:90V?@88P0.V
O
&
?@EEC:9V.@0@S/
Z
C?.C/
!!
种间关联是指不同物种在数量上和空间分布上
的相互关联性)#*!是种群基本数量特征之一)!*种
间关联一般是由于群落生境的差异影响了物种分布
而引起的)%*$*!通常是以物种的存在与否为依据)&*
种间关联在生态学中一直是研究的热点)*!是群落
形成和演化的基础!也是群落分类的依据),*通过
对不同种个体在空间联结程度的客观测定!对研究
群落水平格局的形成(种群进化和群落动态演替具
有重大的意义)*
甘肃敦煌西湖国家级自然保护区的湿地"以下
简称敦煌西湖湿地#是中国西北极端干旱区面积较
大的湿地之一!在中国西部生态环境建设中有着极
为重要的战略地位敦煌西湖湿地的植被主要是湿
地植被和荒漠植被!其中湿地植被属于沼泽植被型
组的草丛沼泽植被型在季节性积水的湖盆区及外
围轻盐化草甸土上!主要分布着芦苇群系(花花柴群
系(胀果甘草群系(骆驼刺群系(芦苇
*
胡杨群系及多
枝柽柳群系其中芦苇群系是面积最大(最典型的
植被类型近年来!由于自然和人为因素的双重干
扰!该地区生态环境日益恶化!植物多样性持续减
少(湿地面积萎缩(土地沙化和盐渍化严重)6*##*随
着疏勒河上游来水的减少!区内芦苇干枯死亡!罗布
麻(甘草(骆驼刺大面积消失!植被逐渐稀疏化专
家预言如果不采取措施积极治理!湿地极有可能逐
渐缩小乃至消失这一现象引起了国内众多学者的
关注!刘霞(袁海峰)#"*等对敦煌西湖自然保护区
生物多样性特征进行了研究!对生境质量进行了评
价!总结出具体的保护对策&戚登臣(陈文业等)6*对
敦煌西湖湿地生态系统现状的实地调查!对退化原
因进行深入分析!提出了综合修复对策&郑姚闽(崔
国发等对敦煌西湖多枝柽柳群落特征和种群格局进
行了研究本研究以甘肃敦煌西湖湿地面积最大(
植被类型最典型的芦苇群落为对象!主要研究芦苇
"
!"#$
%
&()*+,&&-.*
#群落优势种种间关联性和
相关性!旨在揭示敦煌西湖湿地芦苇群落的结构特
征和不同植物对不同生境适应的特点!为干旱荒漠
区湿地保育(合理规划及可持续利用积累资料
#
!
研究区概况
甘肃敦煌西湖国家级自然保护区位于甘肃河西
走廊最西端!面积为
))
万
=8
!
!地处于东经
6!b$&c
#
6%b&"c
!北纬
%6b$&c
#
$"b%)c
区内海拔
!"
#
!%&68
!地势南高北低!中间为冲积平原!四周均被
沙漠和戈壁所隔绝年平均气温为
6+6d
!最低气
温
(%"d
"
#
月#!最高气温
$"d
"
,
月#!大于
#"d
年积温为
$",%d
&年均降水量
%6+6"88
!多为无
效降水!主要集中在夏季!年蒸发量
!$)88
!干旱
指数为
%6+"
&年均风速
!+!"8
%
/
!大风日数
#&+$F
&
全年日照时数为
%!$)+,"=
!日照率达
,%G
&年总辐
射量为
)$#+$ D^
%
?8
!
!干燥度大于
#)
!属典型的大
陆性干旱气候敦煌西湖的湿地属西北高原草丛沼
泽区)#!*!是内陆干旱地区的典型湿地类型)#%*!具有
极干旱区湿地生态系统和荒漠生态系统的典型性和
代表性区内湿地植被属于沼泽植被型组草丛沼泽
植被型!其群系主要是芦苇沼泽&土壤主要为沼泽
土!另有部分草甸土分布于河漫滩等地!为区域性土
壤主要保护对象为湿地植被和湿地生态系统)#$*
!
!
研究方法
>+?
!
野外调查方法
于
!"#!
年
6
月上旬!在甘肃省林业科学研究院
敦煌西湖国家湿地生态系统定位研究站进行野外调
查"生态系统定位站位于敦煌西湖自然保护区功能
区划的核心区和实验区的交界处!植被最具有代表
性和典型性#!以芦苇群落为研究对象!随机选取生
境类型一致!地形较为平坦面积为
#"8A&""8
的
$
条平行样带!样带间距大于
#""8
在每条样带
中随机选取
#"
个
&8A&8
)
#&*#)
*的小样方!共计调
查
$"
个小样方记录每个样方内的植物种类(高度
"用随机抽样法!用直尺测量!然后求平均值#(多度
"数株统计#(盖度"用样线法和样点法实测#(密度"
#
8
! 中某种植物个体的数量#等指标对调查取得的
数据进行汇总整理后!运用重要值公式计算所调查
植物的重要值!计算后进行重要值排序"表
#
列出了
前

种植物#!对所调查的主要物种进行种间关联性
计算分析
表
?
!
芦苇群落主要物种(代号及重要值
X9`:C#
!
X=C89.0/
Z
C?.C/098C
!
?@FC90F.8
Z
@EV90?C
[9:PC@S!/+,&&-.*?@88P0.V
O
种名代号
W
Z
C?.C/?@FC
物种名
W
Z
C?.C/098C
重要值
U8
Z
@EV90V[9:PC
!+
芦苇
!"#$
%
&()*+,&&-.* )%/!
0#
黑果枸杞
0
1
+-&#-(").+-& $#/6,
2*
疏叶骆驼刺
23"$
%
*
4
$#*
5
,3$ %/6&
6,
圆囊苔草
6$#)7,#8+-3$#* %!/"6
0*
赖草
0)
1
&-**)+$3.-* !$/#!
9+
猪毛菜
9$3*,3$+,33.$ #/)6
:
胀果甘草
:3
1
+
1
##";$.
5
3$($ #/"&
:&
海乳草
:3$-7&$#(&$ &+&"
6&%
!
期
!!!!!!!!!!!!!
张继强!等$甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落种间关联性研究
>+>
!
数据处理方法
>+>+?
!
重要值
!
根据组成群落各种群的重要值排
序!选取芦苇群落中的主要植物种"表
#
#进行种间
关联分析!重要值计算公式为$
<=e
"
>6I>?I>@I>A
#%
$
)
#,*#
*
式中!
>?
表示相对频度&
>6
表示相对盖度&
>A
表
示相对密度&
>@
表示相对高度
>+>+>
!
多物种间总体关联性检验
!
采用方差比值
法"
fY
#测定多物种间的总体关联性!说明在某地出
现的多物种间是否存在显著的关联性计算公式
如下$
!
B
!
e
"
9
e#
!

"
#(!

#&
!

e.

%
C
"
#
#
9
B
!
e#
%
C
"
9
e#
!

"
B

((
#
!
"
!
#
=>e9
B
!
%
!
B
!
"
%
#
式中!
9
为待测群落内物种总数!
C
为总样方数!
.

为物种

出现的样方数!
B
D
为样方
D
内出现的物种
数!
(
为样方中物种的平均数
(e
"
(
#
I(
!
I
+
I(
C
#%
C
!
=>
为群落内植物种间的总体联结指数
在独立性假设条件下!
=>e#
表示物种间无联
接!
=>
#
#
表示物种间存在正关联!
=>
$
#
表示物
种间存在负关联采用统计量
EeCA
"
=>
#来检
验
=>
值偏离
#
的显著程度若物种不显著相关
联!则
E
落入由下面
"
! 分布给出的界限的概率为
6"G
!
"
!
"+"&
!
L
$
N
$
"
!
"+6&
!
L
)
#6*!#
*

>+>+@
!
物种间关联性检验
!
表达种对间是否关联!
常采用关联系数!计算前先列出
!A!
列关联表!它
的一般形式如表
!
所示
式中!
9
为
!
个种都出现的样方数!
`
为
种出现而
4
种不出现的样方数!
?
为
4
种出现而
种不出现
的样方数!
F
为
!
个种都不出现的样方数!
L
为总样
方数下同
关联系数计算公式如下$
=e
"
$I8
#
(
"
8I+
#
"
$I8I+IF
#
若
=
#
"
!则为正关联!表示两个种一块出现的
次数比期望的更频繁!可能是一个种依赖于另一个
表
>
!
>A>
列关联表
X9`:C!
!
!A!?@:P80/@S?@EEC:9V.@0V9`:C
种
9W
Z
C?.C/9
I (
种
`
W
Z
C?.C/`
I 9 ` 9I`
( ? F ?IF
9I? I`F 0
种而存在!或两者受生物或非生物的环境因子影响
而生长在一起&若
=
$
"
!则为负关联!表示两个种一
块出现的次数少于期望值!是由于空间排挤(竞争(
他感作用以及不同的环境要求
根据
!A!
列关联表的
"
! 统计量检验物种间的
关联性!并建立统计量!进一步判断关联的显著性
"
!
e
)"
$F(8+
#
(
#
!
C
*
!
C
"
$I8
#"
$I+
#"
8IF
#"
+IF
#
若
"
!
#
"
!
"+"&
!
#
!则为种对间关联性显著!否则不
显著查表可得
"
!
"+"&
!
#
e%+$#
!
"
!
"+"#
!
#
e)+)%&
!所以
%+$#
$
"
!
$
)+)%&
为关联显著!
"
!
#
)+)%&
为极显
著)!!*
>+>+B
!
物种间关联程度测定
!
采用
B?=.9.
指数
"
G<
#(
3.?C
指数"
A<
#和
D9??9EF
指数"
H<
#测定种间
关联程度大小!计算公式为$
G$
"
$I槡 8, $I槡 +#
A!$
!$I8I+
H$
$I8I+
G<
(
A<
(
H<%
个指数均表示种对相伴随出现的
机率和关联性程度!当
9e"
时!取值为
"
!表明种间
完全相异!不同时出现在同一样方中&当
9eW
"总种
数#时取值为
#
!表示同时出现在样方中)!!*!%*
%
!
结果与分析
@+?
!
多物种间总体关联性
种间总体关联性描述了物种之间的静态关系!
反映了群落在一定程度上的稳定性)!%*!$*!分析群落
的种间关联有利于认识群落演替的方向一般来
说!随着植物群落演替的进展!群落结构及其种类组
成将逐渐趋于完善和稳定!种间关系也将逐步趋向
于正相关!以求得物种间的稳定共存)#*根据芦苇
群落中

个主要物种之间的
!A!
列联表!计算得
=>e%+&$
#
#
!
Ee)%+,6
因为
=>
#
#
!所以

种
植物间整体表现出正关联!而
"
!
"+"&
!
L
$
N
$
"
!
"+6&
!
L
偏
离
#
显著!所以芦苇群落表现出显著正相关性"表
%
#正关联可能是因为一个种依赖于另一个种而存
在!或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生
长在一起芦苇群落整体表现出显著正相关性!说
明在芦苇群落中一些种的出现对另一些种是有利
的!该群落处于一个相对较稳定的状态
")%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
@+>
!
物种间关联性检验
"
! 检验统计显示"图
#
#!由

种植物组成的
!
对物种对中!显示正关联"
=
#
"
#的有
!"
对!占总对
数的
,#+$G
其中显示显著正关联"
%+$#
$
"
!
$
)+)%&
#和极显著正关联"
"
!
#
)+)%&
#的各有
!
对!分
别占正关联总对数的
#"G
&显示负关联"
=
$
"
#的有

对!占总对数的
!+)G
其中显示极显著负关联
"
"
!
#
)+)%&
#有
!
对!占负关联总对数的
!&G
&可以
看出甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落优势植物种间呈正
相关性!但显著或极显著正关联不明显!其结果和整
体关联性检验结果基本一致在
!"
对正关联种对
中!显著正关联"
%+$#
$
"
!
$
)+)%&
#和极显著正关
联"
"
!
#
)+)%&
#的各有
!
对!它们分别是
0#I2*
"黑
果枸杞
*
疏叶骆驼刺#(
6,I9+
"圆囊苔草
*
猪毛菜#和
2*I0*
"疏叶骆驼刺
*
赖草#(
:&I:
"海乳草
*
胀果甘
草#&在

对负关联种对中!极显著负关联"
"
!
#
)+)%&
#有
!
对!它们是
0JI0#
"芦苇
*
黑果枸杞#和
0JI0#
"芦苇
*
疏叶骆驼刺#
@+@
!
物种间关联程度分析
从表
$
(图
#
看出!在
!"
对正关联种对中
G<
(
A<
(
H<
值大于
"+
的分别有
!
对(
#
对(
#
对!其中
6,I9+
"圆囊苔草
*
猪毛菜#的
G<
(
A<
和
H<
值均为
#
!
说明
6,I9+
"圆囊苔草
*
猪毛菜#物种对同时出现在
样方中&
G<
(
A<
(
H<
介于
"+)
#
"+
之间的分别有
!
对(
!
对(
#
对&介于
"+$
#
"+)
之间的分别有
#
对(
#
对(
!
对&介于
"+!
#
"+$
之间的分别有
!
对(
!
对(
#
对&小于
"+!
的分别有
#%
对(
#%
对(
#&
对!其中有
#%
对
G<
(
A<
(
H<
值均为
"
!它们分别是
2*I9+
"疏叶
骆驼刺
*
猪毛菜#(
2*I:&
"疏叶骆驼刺
*
海乳草#(
0#I
:
"黑果枸杞
*
胀果甘草#(
0#I0*
"黑果枸杞
*
赖草#(
0#I9+
"黑果枸杞
*
猪毛菜#(
0#I:&
"黑果枸杞
*
海乳
草#(
0#I6,
"黑果枸杞
*
圆囊苔草#(
:I:&
"甘草
*
海
乳草#(
0*I9+
"赖草
*
猪毛菜#(
0*I6,
"赖草
*
圆囊苔
草#(
0*I9+
"赖草
*
猪毛菜#(
0*I:&
"赖草
*
海乳草#(
0*I6,
"赖草
*
圆囊苔草#!说明这些种对无关联!同时
不出现的几率很大在正关联中!关联测度值越大!
说明关联程度越紧密!测度值越小!则关联程度越
小因此!可以看出甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落优
势植物种对多呈正关联!但连接性较弱!多数表现为
表
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!
芦苇群落主要物种间整体关联性分析
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!
X=C@[CE9:?@EEC:9V.@0909:
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方差比率
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检验统计量
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检验结果
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显著正关联
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敦煌西湖湿地芦苇群落种间联结显著性统计
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物种对
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Z
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张继强!等$甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落种间关联性研究
图
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芦苇群落主要物种间对的关联程度半矩阵图"
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对!介于
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之间的分别是
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*
圆囊苔草#对于负关联
的种对来说!
G<
(
A<
(
H<
值越小!表示负关联性越
强因此!认为甘肃敦煌西湖湿地芦苇群落优势植
物种间存在较强的负关联性
$
!
结
!
论
敦煌西湖湿地是极干旱地区的荒漠湿地生态系
统!兼有荒漠生态系统和湿地生态系统的特征通
过样方调查!结果表明敦煌西湖湿地芦苇群落物种
组成相对稀少!植被以旱生和超旱生灌木(半灌木和
草本植物为主对芦苇群落

种主要物种组成的
!
对种对间的关联性分析及显著性检验结果表明$
种群整体存在显著正关联性!优势种植物种对间多
以正关联为主!但连接性较弱!多数表现为无关联
在

种主要植物组成的
!
对种对中有
!"
对显示正
关联!占总种对数的
,#+$G
其中
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杞
*
疏叶骆驼刺#和
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"圆囊苔草
*
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数
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(
A<
(
H<
分别为
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(
"%)
(
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和
#
(
#
(
#
!均
表现出较强的连接性这两对植物种对间相伴出现
的概率最高!一个种依赖另一个种而存在!或两者受
生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起
负关联对数相对较少!但连接性较强!共有

对!占总种对数的
!+)G
其中
0JI0#
"芦苇
*
黑果
枸杞#和
0JI2*
"芦苇
*
疏叶骆驼刺#种对间由于空间
排挤(他感作用或者不同的环境要求!物种对内出现
竞争现象!相互彼此制约其中
0JI0#
"芦苇
*
黑果
枸杞#的连接
G<
(
A<
(
H<
系数分别为
"+%!
(
"+!6
(
"+#,
!表现为较强的负关联性!说明其相互竞争最为
激烈
由以上结论可以看出!敦煌西湖湿地芦苇群落
种间关联性为显著正关联!正负关联的对数比为
!+&
!正关联占优势!但物种之间关联程度及共同出
现概率不高!多数表现为无关联群落虽然处于一
个相对的稳定状态!但这只是群落演替的一个过程!
敦煌西湖湿地芦苇群落的最终演替方向有待于进一
步的观察和研究
参考文献!
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