全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家农业科技成果转化资金项目"
!"##12!3""""",
#&四川省雅安市和四川农业大学市校合作项目"
"%!%%"%
#&双支计划(项
目"
%$!%$%#
#
!!
作者简介$张
!
潇"
#((")
#!女!在读硕士研究生!主要从事果树生殖生理研究)
4*56.7
$
888
*
9:60
;
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!
#,%+>=5
!!"
通信作者$廖明安!博士!教授!博士生导师!主要从事果树生理生态与栽培研究)
4*56.7
$
7560
!
/.>6?+@A?+>0
川早枇杷(头花柱头可授性及花粉活力与
花粉管生长的研究
张
!
潇#!廖明安#"!何
!
静#!刘春阳#!马倩倩#!杨代宇#!
卢春友!!周廷国%!戴盛银%
"
#
四川农业大学 园艺学院!四川成都
,###%"
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!
汉源县科技局!四川汉源
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汉源县农业局!四川汉源
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#
摘
!
要$为揭示特早熟枇杷新品系川早枇杷(头花坐果率低的原因!该试验采用田间调查方法观察了川早枇杷(
头花的开花期!并用联苯胺
*
过氧化氢法检验了柱头可授性+
BBC
法测定了花粉活力+苯胺蓝染色法观察了花粉管
生长情况)结果显示$"
#
#川早枇杷(头花
&
月中旬进入初花期!
&
月下旬至
D
月上旬为盛花期!
D
月中旬至下旬为
终花期!头花花期的果园气温最高+最低和平均分别为
%+(E
+
#D+(E
和
!,+"%E
)"
!
#开花当天及花后
#
"
A
柱头具有可授性!且花后
#A
柱头可授性最强+花粉活力最高!以后花粉活力逐渐迅速降低)"
%
#自花授粉的花粉管
在授粉后
D:
抵达花柱基部+
(,:
到达胚珠!但数量极少)研究表明!川早枇杷(头花具有最佳可授性的时间较
短!花粉活力降低迅速!花粉管能够抵达花柱基部和进入胚珠的数量极少!花期高温等诸多因素的综合作用可能是
造成其头花坐果不良的重要原因)
关键词$川早枇杷&头花&柱头可授性&花粉活力&花粉管生长
中图分类号$
F(+!
&
F(+$D
!!!
文献标志码$
G
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A
1
9"8!(
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X=8Y:
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枇杷"
!"#$%$&"

(
)
(
*
$+#,(L.0A7+
#隶属于蔷薇科
"
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#苹果亚科"
O67=.A@6@
#枇杷属"
!"#$%$&-
"

(
#
,
#
-
)依成熟期的早晚!枇杷可分为早熟种+中熟
种和晚熟种,!-!其中早熟种成熟期早!错季节上市!经
济效益最高)目前!中国主栽的早熟枇杷品种为早
钟
,
号(!是以解放钟(为母本!日本特早熟枇杷品种
森尾早生(为父本进行有性杂交而育成的,%-)川早
枇杷(属早钟
,
号(枇杷自然芽变!其芽变变异性状
稳定!早熟性及果实品质明显优于原母树早钟
,
号(,-)枇杷开花分三批!川早枇杷(第一批花"头
花#一般在
&
"
D
月开放!花量大!头花果成熟期特早!
在
#!
月底可陆续上市!由于正值春节前后!经济效益
十分可观!但其头花果与二花果相比!坐果率低成为
其生产上的重要限制因子,$-)柱头具有可授性与花
粉具有活力是有性生殖器发育成熟的重要标志,-!而
花粉在柱头上萌发+花粉管在花柱中生长是受精坐果
前非常重要的环节)
]?.9
等,&-对
%
个杏"
."/+/0("-
12+#(,(L+
#品种的开花特性展开研究!发现开花时
间+花粉萌发率+柱头和花药平面的高度差等开花生
物学因子与其最终坐果率高度相关)
G\A@7
;
6A.X
等,D-对麻风树"
3(&"$
*
4(,/",(0L+
#花粉活力+花粉萌
发和花粉管生长展开研究!认为花粉活力和花粉转移
的效率能在一定程度上决定麻风树的繁殖成功率)
2=>`
等,(-通过
!&
年记录
!,
个水仙"
5(",#00/0
#品种
始花期的时间!发现开花时间和气候变化关系密切!
而温度是主要影响因子)枇杷的坐果率与柱头可授
性+花粉活力+花粉管动力以及花期温度等密切相
关,#"*##-!但有关早熟枇杷头花授粉受精方面的相关研
究还未见报道)为此本研究以特早熟枇杷新品系川
早枇杷(为试材!对其头花的开花期+柱头可授性+花
粉活力+花粉管生长及花期温度等进行了系统研究!
以期为揭示其坐果不良机理与调控花果提供理论和
实践依据)
#
!
材料和方法
B+B
!
材
!
料
试验于
!"#
年
,
月
"
#!
月在雅安市汉源县唐
家乡小关村枇杷园"
#"!a%&
(
4
!
(a!
(
J
#进行)该
区域属亚热带旱 暖河谷季风气候!年 均 气 温
#&+&E
!年均日照
#(,+%:
!年均降水量
&$+#
55
!年均蒸发量
#!D+!55
!年均无霜期
!(,A
)
供试材料为树势及栽培管理一致的
,
年生川早枇
杷(树
!"
株)
B+C
!
方
!
法
B+C+B
!
开花期!开花持续天数及花序和花器性状观
察
!
通过定株观察川早枇杷(头花的开花期!以枇
杷全树开花
$b
"
!$b
为初花期!
$b
"
&$b
为盛
花期!全树开花
&$b
以上至开花基本结束为终花
期!并观察记录群株+单株+单序和单花的开花持续
天数&于盛花期!随机取花序
%"
个!用游标卡尺测量
并记录每个花序主梗长粗+花序的长宽!同时记录花
序支轴数+每序花朵总数和花序顶部花数&分别随机
取
%"
个花蕾和
%"
朵盛开的花!用游标卡尺测定花
蕾长宽+花冠直径+花柱长度!并记录花药数量)
B+C+C
!
头花花期果园气温的观测
!
从头花初花期
开始至终花期结束为止!采用
]C*IG
型自动温湿
度记录仪每隔
#$5.0
自动采集
#
次果园的气温"距
地面
#+$5
#!从中观察每天的最高和最低温度!并
以每天
!
$
""
+
D
$
""
+
#
$
""
和
!"
$
""
四个时间温度的
平均值作为当天的日平均温度)
B+C+D
!
柱头颜色!黏液分泌观察及柱头可授性检测
!
于头花盛花期!挂牌标记大蕾期花为参照!选取
#,"
朵大蕾期花标记!分别于开花当天"
A
#至花后
&A
!每天随机取
!"
朵标记的花迅速带回实验室!其
中
#"
朵用于柱头颜色变化和黏液分泌情况的观察&
另
#"
朵花!参照红雨等,##-的方法进行柱头可授性
检测!可授性的强弱主要以花柱浸入联苯胺
*
过氧化
氢混合液后气泡的多少及其边缘的颜色为依据进行
评价!即气泡越多!颜色越深表示柱头可授性越强!
反之亦然!并选取有代表性的材料拍照)
B+C+E
!
花药颜色及花粉活力观察
!
于头花盛花期!
挂牌标记大蕾期花为参照!选取
D"
朵大蕾期花标
记!分别于从开花当天"
A
#至开花后
&A
!每天各采
集花
#"
朵)剥取花药!观察记录花药颜色!并收集
花药!花粉活力"率#的测定参照杨芩等,#!-的方法
进行)
花粉生活力"率#
c
"变红色花粉数%总花粉数#
d#""b
)
"$%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
B+C+F
!
自花授粉后花粉管生长的荧光显微观察
!
选择发育良好的花序!于晴天上午去雄后进行川早
枇杷(自花授粉!授粉前用
BBC
法测定花粉活力!
共授粉
##"
朵!授粉后用硫酸纸袋套袋隔离并挂牌
标记!分别在授粉后
!
+

+
,
+
D
+
#!
+
!
+
%,
+
D
+
&!
+
(,
与
#!":
!各取
#"
朵花!参照张潇等,#%-的方法固定
软化花柱并进行染色!在
NLTO_QV*2K$#
型荧光
显微镜下压片观察!并选取有代表性的材料拍照)
B+D
!
数据分析
采用
U_V
系统进行统计分析"
U?0>60
新复极
差法进行多重比较#)
!
!
结果与分析
C+B
!
"川早枇杷#头花开花期!开花持续天数及花序
和花器性状
!!
由表
#
可知!川早枇杷(头花花期较早!
&
月中
旬进入初花期!
&
月下旬至
D
月上旬为盛花期!
D
月中
旬至下旬为终花期!群株开花持续
"A
!单株开花持
续
%"A
!单序和单花开花持续期分别为
#&A
和
DA
)
表
B
!
川早枇杷(头花的开花期和开花天数
B6\7@#
!
37=8@X.0
;
/Y6
;
@60AW7=8@X.0
;
A?X6Y.=0=W

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S
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(
.0Y:@W.X/YW7=X@/>@0>@
项目
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时间
B.5@
开花期%"月%日#
37=8@X.0
;
/Y6
;
@
%"
5
%
A
#
初花期
2@
;
.00.0
;
\7==5/Y6
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@ &
%
#D
"
&
%
!$
盛花期
3?7\7==5/Y6
;
@ &
%
!D
"
D
%
#"
终花期
3.067\7==5/Y6
;
@ D
%
#%
"
D
%
!
开花持续天数
37=8@X.0
;
A?X6Y.=0
%
A
群株
1X=?
[
=W
[
760Y/ "
单株
_760Y %"
单序
M0W7=X@/>@0>@ #&
单花
37=8@X D
!!
注$观测时间为
!"#
年
&
"
(
月&下同)
J=Y@
$
N\/@XZ6Y.=0Y.5@86/WX=5P?7
R
!"#Y=G?
;
+!"#
&
B:@
/65@6/\@7=8+
表
C
!
川早枇杷(头花花序性状的观察
B6\7@!
!
B:@W7=8@X.0W7=X@/>@0>@>:6X6>Y@X/=W

C:?6096=7=
S
?6Y
(
.0Y:@W.X/YW7=X@/>@0>@
项目
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数值
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主梗长
_X.56X
R[
@A?0>7@7@0
;
Y:
%"
>5
#
%+""f"+$!
主梗粗
_X.56X
R[
@A?0>7@8.AY:
%"
>5
#
"+(#f"+!"
花序长
37=8@X>7?/Y@X7@0
;
Y:
%"
>5
#
#%+,!f#+$
花序宽
37=8@X>7?/Y@X8.AY:
%"
>5
#
#+%f#+$"
花序支轴数
37=8@X>7?/Y@X0?5\@X=W/@>*
=0A6X
R[
@A?0>7@
#"+!"f#+!%
每序花朵总数
B=Y670?5\@X=WW7=8@X.0*
W7=X@/>@0>@/
##D+""fD+(,
花序顶部花数
J?5\@X=WW7=8@X/=0Y:@
Y=
[
=W.0W7=X@/>@0>@
#D+#"f!+&%
!!
注$数据为平均值
f
标准差&下同)
J=Y@
$
e67?@/6X@5@60/fVU
&
B:@/65@6/\@7=8+
由表
!
可知川早枇杷(头花的花序性状!主梗长和粗
分别为
%+"">5
和
"+(#>5
!花序长和宽分别为
#%+,!
>5
和
#+%>5
!花序支轴数达
#"+!
个!每序花朵总
数多达
##D+""
朵!其中花序顶部花数为
#D+#"
朵)
由表
%
可知川早枇杷(头花的花器性状!花蕾长和宽
分别为
#+!,>5
和
"+,(>5
!花冠直径为
#+,(>5
!花
药数量为
!"
枚!花柱长为
"+!D>5
)
C+C
!
"川早枇杷#头花花期果园气温变化情况
川早枇杷(头花花期
&
月
#D
日
"
D
月
!&
日的
果园气温变化情况如图
#
所示)
&
月
#D
日
"
!
日
为头花初花期!初花期平均温度为
!&+#%E
!日最高
温度多 出现 在中午!初花期 平均 最 高 温 度 达
%#+%$E
!而平均最低温度为
!+%DE
)
&
月
!D
日
"
D
月
(
日为头花盛花期!盛花期平均温度为
!&+&#E
!平均最高温度为
%"+$E
!单日最高温度
达
%+(E
!平均最低温度为
!$+",E
)
D
月
#%
日
"
!&
日为头花终花期!终花期平均温度为
!%+$#
E
!平均最高温度
!&E
!平均最低温度
!#+"$E
)
从整个头花花期的温度来看!初花期和盛花期温度
较高!终花期温度相对有所降低)
C+D
!
"川早枇杷#头花柱头可授性和花粉活力
具有生活力的柱头上含有活跃的过氧化物酶!
此酶能催化过氧化氢的分解反应!反应释放的氧气
量越多酶活性越强!同时在过氧化物酶的作用下!联
表
D
!
川早枇杷(头花花器性状的观察
B6\7@%
!
B:@W7=8@X>:6X6>Y@X/=W

C:?6096=7=
S
?6Y
(
.0Y:@W.X/YW7=X@/>@0>@
项目
MY@5
数值
e67?@
花蕾长
37=8@X\?A7@0
;
Y:
%"
>5
#
#+!,f"+#%
花蕾宽
37=8@X\?A8.AY:
%"
>5
#
"+,(f"+"%
花冠直径
V.9@=W>=X=76
%"
>5
#
#+,(f"+#$
花药数
J?5\@X=W60Y:@X/ !"+""f#+#
花柱长
VY
R
7@7@0
;
Y:
%"
>5
#
"+!Df"+"%
图
#
!
川早枇杷(头花花期果园的日气温动态变化
3.
;
+#
!
U6.7
R
6.XY@5
[
@X6Y?X@>:60
;
@>?XZ@=WY:@=X>:6XA
.0Y:@W.X/YW7=X@/>@0>@=W

C:?6096=7=
S
?6Y
(
#$%#
&
期 张
!
潇!等$川早枇杷(头花柱头可授性及花粉活力与花粉管生长的研究
苯胺被氧化为蓝色或棕色产物!因此气泡越多+颜色
越深表示柱头可授性越强)由表

和图
!
可知!开
花当天柱头颜色为浅绿且有黏液分泌!进行柱头可
授性检验显示气泡数较多+颜色较深!柱头具有较强
的可授性"图
!
!
G
#&开花后
#A
柱头周围气泡数最
多+可授性最强"图
!
!
2
#!且黏液分泌最多&而后随
着开花时间的延长!柱头黏液分泌逐渐减少!可授性
逐渐减弱!开花后
!A
柱头具有较强可授性"图
!
!
C
#!开花后
%
"
A
柱头具可授性"图
!
!
U
"
4
#!开花
后
$
"
,A
柱头部分具可授性"图
!
!
3
"
1
#!开花后
&
A
柱头不具有可授性"图
!
!
I
#)川早枇杷(柱头属
于湿柱头型!开花当天柱头表面为浅绿色并布满乳
突细胞"图
!
!
M
#!利于花粉的粘附!但到开花后
A
!
柱头表面变为褐色!乳突细胞明显减少"图
!
!
P
#)
表
E
!
川早枇杷(头花开花后花粉活力及柱头可授性观察
B6\7@
!
B:@/Y.
;
56X@>@
[
Y.Z.Y
R
60A
[
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R
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(
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;
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开花后天数
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R
/6WY@X
W7=8@X.0
;
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A
柱头颜色
VY.
;
56>=7=X
柱头可授性
VY.
;
56
X@>@
[
Y.Z.Y
R
柱头黏液分泌
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;
56
花药颜色
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花粉活力
_=7@0
Z.Y67.Y
R
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"
浅绿
L.
;
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"
嫩黄
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R
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浅黄
L.
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黄色
T@7=8 $%+#&f%+(&G6
!
黄色
T@7=8 gg
"
黄褐色
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黄褐色
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"
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褐色
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褐色
2X=80 g
"
%
)
深褐色
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$
深褐色
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"
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深褐色
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深褐色
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黑色
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黑色
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黑色
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具强可授性)
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无黏液分泌&
"
%
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有很少黏
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"
有黏液分泌&
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有大量黏液分泌)
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和
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水平差异显著性)
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川早枇杷(头花柱头可授性和柱头表面特征观察
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!柱头具有强可授性"
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C+
开花后
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!柱头具有较强可授性"
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"
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开花后
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A
!柱头具有可授性"
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"
1+
开花后
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"
,A
!柱头部分具可授性"
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开花后
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!柱头不具可授性"
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开花当天"
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西
!
北
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!
物
!
学
!
报
%$
卷
相应地!开花当天花药呈嫩黄色!随着花龄的增加!花
药颜色由嫩黄变为黄色+黄褐色+褐色+深褐色!最后
变为黑色)花粉活力在开花后
#A
最高"
$%+#&b
#!其
次为开花后
!A
和开花当天!开花后
%
"
&A
!花粉活
力随着开花后天数的增加而迅速降低!开花后
,
"
&A
花粉活力极低!极显著小于其它各处理)
C+E
!
"川早枇杷#头花自花授粉后花粉管生长情况
由图
%
可知川早枇杷(头花自花授粉后花粉管
生长情况)自花授粉前用
BBC
法测定花粉活力为
$"+!Db
!自花授粉后
!:
!柱头上未见花粉萌发"图
%
!
G
#&授粉后
:
!花粉萌发并已穿过柱头进入花
柱!但萌发率较低"图
%
!
2
#&授粉后
#!:
!花粉管到
达花柱中上部约
#
%
$
处"图
%
!
C
#&授粉后
!:
!花粉
管到达花柱中部!并出现花粉管中下部弯曲生长+荧
光效应强烈等现象"图
%
!
U
#&授粉后
%,:
!花粉管到
达花柱中下部约
%
%
$
处!花粉管弯曲生长并伴随产
生花粉管部分位点荧光效应强烈等现象"图
%
!
4
#&
授粉后
D:
!花粉管成簇状进入花柱中下部大约

%
$
处!但数量较少!且花粉管部分位点膨大+荧光明
亮"图
%
!
3
#&授粉后
D:
!花粉管已抵达花柱基部!
但是数量极少!大约
#
"
%
根!且花粉管顶部膨大!荧
光效应强烈"图
%
!
1
#&授粉后
(,:
!花粉管进入胚
珠!且数量极少"图
%
!
I
#)
%
!
讨
!
论
柱头是雌蕊顶端接受花粉的部位!柱头表面的
形态和生理特征影响着花粉能否成功黏附,#-)柱
头可授性越高表明柱头接受有活力的花粉和维持花
粉萌发的性能越高,#$-!具有可授性的柱头是花粉的
天然培养基!能为花粉黏附+水合萌发及花粉管在柱
头上的生长提供物质支撑,#,-)川早枇杷(头花柱
头具有可授性的持续时间较短约为

"
$A
!可授性
图
%
!
川早枇杷(头花自花授粉后花粉管生长的荧光显微观察
G+
自花授粉后
!:
!柱头上未见花粉萌发"
#"d#"
#&
2+
自花授粉后
:
!花粉已萌发并穿过柱头进入花柱"
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#&
C+
自花授粉后
#!:
!花粉管到达花柱中上部约
#
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处"
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!:
!花粉管到达花柱中部"
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%,:
!花粉管到达花柱中下部约
%
%
$
处"
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#&
3+
自花授粉后
D:
!花粉管进入花柱中下部大约

%
$
处"
#"d#"
#&
1+
自花授粉后
D:
!极少数的花粉管抵达花柱基部"
#"d#"
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自花授粉后
(,:
!花粉管抵达胚珠"
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#)
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!
潇!等$川早枇杷(头花柱头可授性及花粉活力与花粉管生长的研究
最佳的持续时间也较短仅为开花后
#A
)柱头颜色
变化+黏液分泌与柱头可授性有一定的相关性!随着
开花后天数的增加!柱头颜色由浅绿到黄色再到黑
色!黏液分泌量由少到多再到少!相应地柱头可授性
也从弱到强再到最后丧失)王丽娟等,#&-研究发现
甜樱桃"
62"(0/0(7#/1
#柱头可授性与乳突细胞破
裂有关)本研究中!川早枇杷(头花开花当天柱头
表面乳突细胞多而明显!增加了柱头吸收花粉的表
面积!柱头具有较强可授性!开花后
A
!柱头颜色变
为褐色!乳突细胞明显减少!柱头可授性降低)花粉
在柱头上萌发后需穿过柱头才能进入花柱!李楠
等,#D-研究发现沙田柚"
6#&"/0
8
"(+9#0
#花粉原位萌
发后通过乳突细胞间隙进入柱头!并沿柱头区薄壁
细胞间隙进入花柱)马纪峰等,#(-研究发现拟南芥
"
:"(%#9$
*
0#0&4(;#(+(
#花粉可以通过释放某些酶
分解乳突细胞壁中的纤维素和半纤维素!从而使花
粉管穿过乳突细胞壁)本研究发现!授粉后
:
已
有少量花粉管穿过柱头进入花柱!但关于其具体是
如何穿过柱头进入花柱的还有待进一步研究)
花粉是否能在柱头上萌发并穿过柱头!不仅与
柱头可授性有关!与花粉活力也密切相关)而花粉
活力的大小+持续时间的长短!又受遗传因素的决定
和环境因素的影响)郭尚等,!"-研究发现西瓜"
6#&-
"/;;/0;(+(&/0O60/W@7A
#花粉萌发的适宜温度为
#D
"
%DE
!在较高温度下形成的花粉生活力强)杨芩
等,#!-在研究不同花龄下大五星(枇杷的花粉活力
时发现!开花后
!
"
$A
其花粉活力均维持在较高水
平"
,&+&$b
"
&!+,$b
#!开花后
,
"
&A
!花粉活力也
大于
"b
)但本研究中!川早枇杷(头花花粉活力
在开花后
#A
达到最大"
$%+#&b
#!而后迅速降低!
至开花后
,
"
&A
!花粉活力极低"
#
$b
#!这可能与
川早枇杷(头花花期正值高温的夏季!而大五星(
枇杷花期多为温度较低的秋冬季节有关)
具有活力的花粉在柱头表面萌发后!花粉管穿
过柱头进入花柱!花粉管在花柱中的生长速度不仅
受品种特性+自身营养条件的影响!还受外界温度等
的影响,!#*!!-)霍宏亮等,!%-研究认为环境温湿度和
种质对川榛"
6$"

;/042&2"$
*
4

;;(Z6X+0/&,4/(+2+-
0#0
#花粉萌发有重要影响!而花粉管生长速度受环
境温湿度的影响较大!与种质无关)本研究发现!
川早枇杷(授粉后
D:
!只有极少数的花粉管能到
达花柱基部!一方面可能是因为自花授粉存在一定
的不亲和!能穿过柱头进入花柱和在花柱中生长的
花粉管数量都相对较低&另一方面!可能是因为花期
高温不利于花粉黏附萌发和花粉管在花柱中的极性
生长)此外!川早枇杷(头花花期早!与其它品种的
枇杷往往花期不遇!所以其多进行自花授粉!加之花
期高温天气不利于授粉受精!头花果的种子数平均
为
!+%
粒,$-!种子数较少!且其头花果具有极早熟的
特性!川早枇杷(头花果可以作为培育早熟少核枇
杷的一种重要种质资源)综上所述!川早枇杷(头
花花期高温天气不利于其花粉萌发和花粉管生长!
柱头具有最佳可授性的持续期较短+花粉活力降低
迅速以及能抵达花柱基部和进入胚珠的花粉管数量
少等诸多因素的综合作用是造成其头花坐果不良的
重要原因)
参考文献$
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