全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&新疆自治区果树学重点学科基金
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作者简介$李
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鹏"
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#!男!在读博士研究生!主要从事果树生理和分子方面的研究
2)34/5
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,783
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通信作者$李
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疆!教授!硕(博士生导师!主要从事果树栽培生理与种质资源研究
2)34/5
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9
:
.!
#(%,783
扁桃花药开裂前后壁层细胞形态变化及分析
李
!
鹏#!田
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嘉#!陆
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婷#!罗淑萍!!李
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疆#"
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#
新疆农业大学 林学与园艺学院!乌鲁木齐
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!
新疆农业大学 农学院!乌鲁木齐
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#
摘
!
要$为探明扁桃花药开裂前后壁层细胞形态变化!以鹰咀扁桃鳞片开裂期(小蕾期(大蕾期和盛花期的花蕾为
研究材料!运用石蜡切片法结合铁苏木精染色法(考马斯亮蓝染色法(
;<=
染色法对花药壁层细胞进行染色&同时
用
>/?81=@A)!$"
体视显微镜拍摄花药开裂过程!观测花粉粒长(短轴长度结果表明$"
#
#从鳞片开裂期到小蕾
期!花粉粒的长(短轴长度都增大!多糖颗粒数量增多!绒毡层细胞完全消失!中层细胞和药隔处细胞逐渐溶解&药
室内壁细胞切向长度增加幅度大于径向长度!内(外壁长度都增大!螺旋状纤维进一步形成&表皮细胞切向长度增
加幅度大于径向长度"
!
#从小蕾期到大蕾期花粉粒长(短轴长度明显增大!多糖颗粒持续增多&中层细胞和药隔
处细胞大部分溶解&药室内壁细胞径向(切向长度持续增大!内壁长度增大(外壁长度趋于稳定!多糖颗粒数量减
少!螺旋状纤维基本形成&表皮细胞切向减小幅度大于径向"
%
#从大蕾期到花药半开裂!花粉粒长(短轴长度稍微
增大&中层细胞和药隔处细胞完全溶解&药室内壁细胞切向长度持续增大!径向长度趋于稳定!内壁长度持续增大!
外壁长度逐渐减小!多糖颗粒数量较少&表皮细胞切向(径向长度持续减小"
*
#花药半开裂后!花粉粒长(短轴长
度都减小&药室内壁细胞和表皮细胞切向(径向长度都减小&药室内壁细胞内(外壁长度减小并趋于接近!内壁长度
减小趋势出现晚于外壁研究认为!扁桃花药壁层细胞形态变化是花药开裂的基础!并与花药开裂密切相关
关键词$扁桃花药&壁层细胞&形态变化&二次增厚&多糖颗粒
中图分类号$
B&**,$+
文献标志码$
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!!
扁桃花药开裂是花器官各部位高度协调一致(
内外结构相结合的复杂生理反应!其最终目的是传
播花粉(完成受精作用)#*大部分扁桃是自交不亲
和的!在栽培中需要配置授粉树!主栽品种和授粉品
种花期相遇(花药适时开裂才能完成受精作用!所以
很有必要对扁桃花药开裂进行研究
目前关于花药开裂的研究主要集中在拟南芥(
水稻(玉米(茄子(烟草(棉花(百合等一年生植物中!
对木本植物花药开裂研究较少!其内容主要涉及花药
药室内壁细胞增厚及增厚方式)!)%*!细胞骨架结构)**!
绒毡层和裂口组织的程序性死亡"
L
P8
9
P433ES7E5
SE4QJ
!
;M[
#
)
$
*
!水通道蛋白和水分含量变化)(*!茉莉
酸)$!-*(生长素)-*(赤霉素)+*(乙烯)&*等激素类物质变
化!活性氧变化)#"*!糖类物质转运及分布变化)##)#!*!
花粉粒体积变化)!!(*!裂口组织
]富集)-*以及其他
非生物因素等!但对花药壁层细胞形态变化研究较
少
4^P1/EP
等)#%*指出花药开裂是一个
;M[
过程!
由绒毡层细胞开始!依次是中层细胞和裂口组织!到
花药开裂时表皮细胞和药室内壁细胞仍有活性
>E5081
等)#*利用数学模型描述了生物力如何导致
花药开裂的!指出表皮细胞的拉力和药室内壁细胞
的拉力正相关!表皮细胞的静息压力来自于膨胀压
力!表皮脱水和药室内壁细胞二次增厚共同作用使
花药内壁产生向外弯曲的力!从而导致花药开裂
但以上两种模型缺少花药开裂前后壁层细胞形态变
化的描述!对二次增厚的螺旋状纤维研究较少!对各
时期多糖变化没有涉及!所以本实验通过观测花药
开裂前后壁层细胞形态变化(药室内壁细胞螺旋状
纤维排列方式及多糖分布变化!从解剖学角度对花
药开裂过程进行分析!为探明扁桃花药开裂机理提
供基础研究
#
!
材料和方法
:,:
!
材料及处理
鹰咀扁桃采自喀什地区英吉沙县依格孜牙扁桃
林场!树龄
!"
年!生长良好分别在鹰咀扁桃鳞片
开裂期(小蕾期(大蕾期和花期采摘花蕾!固定在
O<<
液体中!"
*_",$
#
`
保存&同时采摘不同时期
"!!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
的带花蕾枝条!放到清水中迅速带回实验室
:,;
!
方
!
法
:,;,:
!
花药开裂过程拍摄
!
分别选择每一时期的
#"
个花药!用解剖针剖开花药!在
>/?81=@A)!$"
体式显微镜下测量花粉粒的长(短轴长度花瓣展
开后!摘取即将开裂的花药!用
>/?81=@A)!$"
体
式显微镜分别从正面和侧面观察拍摄花药开裂的全
过程
:,;,;
!
石蜡切片制作及测量
!
取出
O<<
固定液
中的花芽!按照常规石蜡切片法将花药切成
#!
"
3
厚!再经二甲苯(梯度酒精处理后!分别用铁苏木精
染色法(考马斯亮蓝
a)!$"
染色法(
;<=
染色法对
花药切片进行染色分别选择每一时期的
#"
个花
药!用
>/?81+"/
高倍显微镜拍照!
@8Q/7D34
9
E0
;5K0!,"
软件观测花药横切面上药室内壁细胞(表
皮细胞径向长度和切向长度变化!药室内壁细胞内(
外壁长度变化以及多糖的分布变化"以花药横切面
上单个腔室中心为圆心!药室内壁细胞(表皮细胞中
心和单个腔室中心的连线为径向!径向的垂直方向
为切向#
!
!
结果与分析
;,:
!
花药开裂过程
从花药正面看!裂口组织在脱水作用下逐渐变为
白色"图版
#
!
#
#!然后从最容易裂开的部位向两侧
裂开"图版
#
!#!当所有裂口组织裂开后"图版
#
!
%
#!仍有一些白色粘性物质连接着裂口组织"图版
#
!
*
#!随着白色粘性物质的断裂"图版
#
!
$
#!药壁快速
张开"图版
#
!
(
#!张开到一定程度后!速度又逐渐变
慢"图版
#
!
-
#!直到花药完全开裂"图版
#
!
+
#
从花药侧面来看!花药+丁,字形着生在花丝上
"图版
#
!
&
#!随着裂口组织完全裂开"图版
#
!
#"
#!
药壁快速张开"图版
#
!
##
#!张开到一定程度后!速
度又逐渐变慢"图版
#
!
#!
#!之后药壁出现弯曲"图
版
#
!
#%
#!花药上侧药壁先展开"图版
#
!
#*
#!花药
下侧药壁后展开"图版
#
!
#$
#!花药完全裂开后!药
壁仍有不同程度的弯曲"图版
#
!
#(
#
;,;
!
花药壁层细胞形态变化
鹰咀扁桃花药有
*
个腔室!花粉粒处于腔室最
内部!从内向外依次是绒毡层细胞(中层细胞(药室
内壁细胞和表皮细胞裂口组织处细胞较小!被染
成褐色!裂口组织两侧的细胞逐渐变大(不规则&连
接组织被染成黑色&连接组织环绕的中心部分是花
丝"图版
$
!
#
#
;,;,:
!
花粉粒形态变化
!
由表
#
可知!鳞片开裂期
的花粉粒长(短轴长度接近从鳞片开裂期到大蕾
期!花粉粒长(短轴长度都在增大!长轴增大的幅度
大&花药开裂后!花粉粒暴露在空气中!长(短轴长度
又逐渐减小
;,;,;
!
中层细胞和绒毡层细胞形态变化
!
绒毡层
细胞的
;M[
开始于减数分裂后期!鳞片开裂期绒毡
层细胞已大部分分解!部分绒毡层细胞具有双核结
构"图版
$
!
#4
(
#W
#!小蕾期绒毡层细胞已经完全消
失"图版
$
!#中层细胞的
;M[
稍晚于绒毡层细
胞!鳞片开裂期的中层细胞扁平状(
!
%
%
层"图版
$
!
#
#!小蕾期中层细胞逐渐被分解吸收"图版
$
!
!
#!大蕾期中层细胞大部分消失"图版
$
!
%
#!花药开
裂时中层细胞完全消失"图版
$
!
*
(
$
#
;,;,<
!
药隔处细胞形态变化
!
鳞片开裂期药隔处
细胞较小(细胞壁完整!裂口组织两侧的药室内壁细
胞较大且不规则"图版
$
!
#
&
&
!
#
#&小蕾期药隔处细
胞的细胞壁(原生质大部分溶解!且没有形成二次增
厚的螺旋状纤维"图版
$
!&
&
!#&大蕾期药隔处细
胞原生质逐渐溶解!裂口区域仅通过体积较小的表
表
:
!
不同时期花粉粒细胞(药室内壁细胞和表皮细胞的变化
F4W5E#
!
MJ41
9
E08N
L
85E17E50
!
E1S8QJE7/K37E5041SE
L
/SEP3/07E508N41QJEP0/1S/NNEPE1Q
L
EP/8S0
%
"
3
时期
;EP/8S
花粉粒细胞
;85E17E5
长轴
C81
9
4:/0
短轴
=J8PQ4:/0
药室内壁细胞
21S8QJE7/K37E5
径向
[/43EQEP
切向
F41
9
E1Q/45
内壁
D11EPZ45
外壁
IKQEPZ45
表皮细胞
2
L
/SEP3/07E5
径向
[/43EQEP
切向
F41
9
E1Q/45
鳞片开裂期
=745ESEJ/07/1
9
#*,%*_",!$S ##,-#_",!&S #+,+*_",*"S #$,+(_",%+7 #*,**_",!-7 #-,*(_",%#7 #!,*(_",%%7 #%,+#_",%%S
小蕾期
=345WKS %!,&$_",*!7 #+,#*_",**7 %%,#*_",$$7 !","*_",$"W #-,$(_",%+W !%,-&_",%(W #$,-%_",*%4 !%,$&_",%*4
大蕾期
b/
9
WKS *$,#-_",*"W !!,-&_",*-W %+,$(_",$#4 !!,"-_",%*4 #&,&+_",%"4 !*,$"_",%!4 #$,!(_",%&4W#&,%(_",*$W
半开裂花药
T45N)SEJ/07/1
9
41QJEP
*(,(+_",%+4 !%,(-_",*!4 %-,+$_",!*4 !!,(%_",#&4 !",!#_",%%4 !%,+(_",!!W #*,-(_",**W #-,--_",*%7
全开裂花药
OK5)SEJ/07/1
9
41QJEP
*$,#$_",%#W !!,*+_",%!W %$,+-_",%&W #!,(%_",*+S #!,!&_",#%S #!,+(_",!"S ##,((_",*"S &,$&_",!(E
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注$同列数据后不同小写字母表示差异显著"
!
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FJES/NNEPE1Q5EQQEP0/1QJE043E785K313E410/
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1/N/741QS/NNEPE17E4Q","$5EVE5,
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鹏!等$扁桃花药开裂前后壁层细胞形态变化及分析
皮细胞连接"图版
$
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#&花药开裂时!药隔处
细胞已大部分消失"图版
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;,;,=
!
药室内壁细胞形态变化
!
!
#
"药室内壁细胞
径向#切向长度变化
!
由表
#
可知!鳞片开裂期药室
内壁细胞径向长度和切向长度比较接近!从鳞片开
裂期到大蕾期药室内壁细胞径向长度持续增大!大
蕾期后趋于稳定!花药开裂后稍微减小&从鳞片开裂
期到花药半开裂药室内壁细胞切向长度一直增大!
花药开裂后逐渐减小
!"药室内壁细胞二次增厚
!
药室内壁细胞二
次增厚具有限制花药扩张的作用!包括药室内壁细
胞外围形成的螺旋状纤维和药室内壁细胞壁不均匀
增厚本实验发现大部分药室内壁细胞的螺旋状纤
维是近似径向环绕的"图版
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!
$
#!也有部分药室内
壁细胞的螺旋状纤维是交叉环绕的"图版
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!
(
#
药室内壁细胞壁不均匀增厚与花药的开裂有直
接关系!由表
#
可以看出!从鳞片开裂期到小蕾期药
室内壁细胞的外壁长度明显增大!之后趋于稳定!直
到花药开裂后逐渐减小&从鳞片开裂期到花药半开
裂!药室内壁细胞的内壁长度持续增大!之后逐渐减
小而且药室内壁细胞的内壁长度出现减小趋势的
时间晚于外壁长度&当花药完全开裂后!内(外壁长
度接近
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!
表皮细胞形态变化
!
由表
#
可以看出!鳞片
开裂期表皮细胞径向长度和切向长度接近!从鳞片
开裂期到小蕾期表皮细胞径向长度和切向长度都明
显增大&小蕾期后!表皮细胞径向长度和切向长度都
逐渐减小!但径向长度的变化幅度小
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!
花药细胞多糖颗粒变化
糖类代谢是花药发育过程中最重要(最基础的
代谢!观察花药开裂前后多糖颗粒数量和分布变化
能较好地了解多糖在花药开裂中的作用鳞片开裂
期花粉粒的多糖颗粒较少"图版
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!
-
#&外壁长度大
于内壁长度的药室内壁细胞含有的多糖颗粒多
"+
H
,形弯曲处最多#!内(外壁长度接近的药室内壁
细胞含有的多糖颗粒少"图版
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#从鳞片开裂
期到大蕾期药室内壁细胞的多糖颗粒逐渐消失"图
版
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#"
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#!而花粉粒中的多糖颗粒逐渐增多"图
版
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#花药半开裂时大部分药室内壁细胞的
多糖颗粒已消失!但少数+
H
,形弯曲处的药室内壁
细胞仍含有较多的多糖颗粒!类似淀粉的+库,花
药完全开裂后!药室内壁细胞中几乎不含有多糖颗
粒本实验还发现花药连接组织处的多糖颗粒一直
较少
%
!
讨
!
论
扁桃花药开裂受生理成熟和外界环境的影响!
是细胞生长变化和膨胀压变化共同作用导致的扁
桃花药的细胞生长变化与细胞壁伸展的不可逆率有
关"包括细胞壁的形状和形成速率#)#*)#$*!一个细胞
的形变会导致细胞间的不相容性和内部张力的产
生!这在扁桃花药发育过程中至关重要细胞膨胀
压变化可导致细胞体积差异!进而导致组织结构和
形状的变化!引发组织的大规模运动)#(*
药室内壁细胞变化是花药开裂的主要原因!药
室内壁细胞螺旋状纤维在减数分裂后期开始形成!
鳞片开裂期时木质素迅速积累!大蕾期时已基本形
成
!
个花粉囊之间的裂口组织和药隔处细胞不发
生次生 加厚!而 是在 一系列 酶的 作 用 下 发 生
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)
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*
!花药开裂前药隔处细胞已经完全溶解!裂
口组织仅有一层特殊的表皮细胞连接
药室内壁细胞被纤维细胞壁包围着!纤维细胞
壁具有+基质势,!维持较高的内部膨胀压!具有抵抗
弯曲的作用细胞膨胀压变化是脱水作用和渗透调
节的结果)#*!根据
O8PQEPPEX
的模型!假设
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件下细胞质浓度为
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且恒定不变!空气相
对湿度是
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!则细胞表面蒸汽压为
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细胞会快速脱水)#**所以!花瓣展开后!花药表皮
细胞会逐渐脱水(体积缩小!并通过渗透调节引起药
室内壁细胞膨胀压降低!缩小药室内壁细胞螺旋状
纤维排列方向径向的长度!当药室内壁细胞螺旋状
纤维的收缩差异达到一定程度后即可会导致花药的
开裂
>E5081
等)#*在花药开裂模型中假定弯矩和内
壁曲率成正比!则螺旋状纤维的弯曲系数取决于半
径(杨氏模量(纤维的泊松比和螺旋状纤维的螺距
角
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认为二次增厚的螺旋状纤维通常取向
在一个优选的方向上!从而导致细胞孔壁的机械差
异性"即平行于纤维方向上的可扩展性比垂直于纤
维方向上的少#&不同细胞层之间的纤维方向"或数
量#变化会导致细胞膨胀压的变化!膨胀压变化会引
起细胞层收缩不均匀(组织弯曲)#+)#&*本实验发现
鹰咀扁桃花药大部分药室内壁细胞的螺旋状纤维是
近似径向排列的!这种排列方式为花药的开裂提供
了结构基础&药室内壁细胞内壁还具有蜂窝状结构!
此蜂窝状结构能通过移动和生长来应对膨胀压变
化!增加组织的机械承受力
从鳞片开裂期到花药完全开裂这段时间内!表
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皮细胞逐渐被拉长!表皮细胞间接触面积越来越小!
>E5081
等)#*指出表皮细胞没有二次加厚!则其抵抗
弯曲的力可以忽略不计!本实验发现在扁桃花药开
裂过程中!表皮细胞间拉力不起主导作用!但也是不
可忽略的
花药是一个非光合作用器官!通过花丝获取营
养物质来支持花粉发育)!"*本实验观察发现!从鳞
片开裂期到大蕾期!花粉粒体积逐渐增大(多糖颗粒
逐渐增多&在鳞片开裂期时药室内壁细胞多糖颗粒
较多!小蕾期时大部分多糖颗粒已分解!药室内壁细
胞很可能充当糖代谢过程中+源
)
库,关系的中转站&
+
H
,形处药室内壁细胞的多糖颗粒是最后消失的!
这很可能与+
H
,形处药室内壁细胞伸展有关&连接
组织处多糖颗粒较少!可能和连接组织参与花药腔
室液体流出(花粉粒干燥以及淀粉转化为蔗糖的反
应有关
研究认为扁桃花药壁层细胞形态变化是花药开
裂的基础!和花药开裂密切相关可以考虑当分子
生物技术发展到一定程度之后!通过控制花药壁层
细胞形态变化的方法来调控扁桃花药开裂!确保主
栽品种和授粉品种花期一致!避开花期冻害!实现扁
桃优质(高效生产
参考文献!
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半开裂花药的裂口组织&
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大蕾期药室内壁细胞切向的螺旋状纤维&
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鳞片开裂期的花粉粒&
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小蕾期的花粉粒&
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大蕾期的花粉粒&
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