全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(４): ４０１￣４０９(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０５￣１４ꎻ 修回日期: ２０１５￣０３￣１４
基金项目: 国家自然科学基金(３１２６１１４０３７０和 ３１１７１８３８)ꎻ国家重点基础研究发展计划(２０１３ＣＢ１２７７００)ꎻ农业部作物种质资源保护与利
用专项(２０１４ＮＷＢ０３０￣１４)
通讯作者: 徐世昌ꎬ研究员ꎬ主要从事作物抗病遗传育种研究ꎻ Ｔｅｌ:０１０－６２８１４８６１ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｓｈｉｃｈａｎｇｘｕ３１７＠１６３.ｃｏｍꎻ
蔺瑞明ꎬ副研究员ꎬ主要从事麦类作物抗病遗传研究ꎻ Ｔｅｌ:０１０－６２８１６０８１ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｒｍｌｉｎ＠ ｉｐｐｃａａｓ.ｃｎ
第一作者: 王步云ꎬ女ꎬ内蒙古赤峰市人ꎬ博士研究生ꎬ主要从事小麦条锈病抗病遗传研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｂｕｙｕｎ２００７＠ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０４.００９
小麦条锈菌中国鉴别寄主洛夫林 １０和洛夫林 １３
抗条锈性遗传研究
王步云１ꎬ２ꎬ 淦爱华２ꎬ 冯 晶２ꎬ 王凤涛２ꎬ 蔺瑞明２∗ꎬ 陈万权２ꎬ 徐世昌２∗
( １北京市植物保护站ꎬ北京 １０００２９ꎻ ２中国农业科学院植物保护研究所ꎬ植物病虫害生物学国家重点实验室ꎬ北京 １００１９３)
摘要:洛夫林 １０和洛夫林 １３是中国小麦条锈菌重要鉴别寄主ꎬ为明确其抗条锈性遗传基础ꎬ本文采用常规杂交分析和等
位性检测相结合的方法ꎬ将洛夫林 １０、洛夫林 １３分别与完全感病品种铭贤 １６９杂交、自交和测交ꎬ获得各组合的正反交群
体ꎬ在温室对其进行苗期抗性鉴定和统计分析ꎬ并分别与已知基因载体品系杂交和自交进行等位性检测ꎮ 结果表明ꎬ洛夫
林 １０对 ＣＹＲ１７和 ＣＹＲ２６的抗性分别由 １对显性基因控制ꎬ属核遗传ꎬ洛夫林 １０ 抗 ＣＹＲ１７ 和 ＣＹＲ２６ 的基因与 Ｍｏｒｏ、洛
夫林 １３、Ｋ７３３所含的抗条锈病基因等位或紧密连锁ꎻ洛夫林 １３ 对 ＣＹＲ１７ 和 Ｓｕ￣１的抗性均由 ２ 对显性互补基因控制ꎬ对
ＣＹＲ２６的抗性由 １对显性和 １对隐性重叠或独立基因控制ꎬ均属核遗传ꎬ洛夫林 １３抗 ＣＹＲ１７、ＣＹＲ２６、Ｓｕ￣１的 ２对基因中
有 １对基因与 Ｍｏｒｏ 中的抗性基因等位或紧密连锁ꎬ抗 ＣＹＲ１７ 的另 １ 对基因与 Ｈｙｂｒｉｄ４６ 中的抗性基因等位或紧密连锁ꎮ
表明洛夫林 １０和洛夫林 １３同含 Ｙｒ９ꎬ洛夫林 １０的 Ｙｒ９可能来源于无芒 １号ꎬ洛夫林 １３的 Ｙｒ９和另 １对基因均来源于 Ｓｋｏ￣
ｒｏｓｐｅｌｋａ３Ｂꎬ未知基因可能位于 ６Ｂ或 ６Ａ染色体上ꎮ
关键词:小麦条锈菌ꎻ 中国鉴别寄主ꎻ 抗条锈性ꎻ 遗传分析
Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎ￣
ｔｉａｌ ｈｏｓｔｓ Ｌｏｖｒｉｎ １０ ａｎｄ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ＷＡＮＧ Ｂｕ￣ｙｕｎ１ꎬ２ꎬ ＧＡＮ Ａｉ￣ｈｕａ２ꎬ ＦＥＮＧ Ｊｉｎｇ２ꎬ ＷＡＮＧ
Ｆｅｎｇ￣ｔａｏ２ꎬ ＬＩＮ Ｒｕｉ￣ｍｉｎｇ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｗａｎ￣ｑｕａｎ２ꎬ ＸＵ Ｓｈｉ￣ｃｈａｎｇ２ ( １ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００２９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｏｖｒｉｎ １０ ａｎｄ Ｌｏｖｒｉｎ１３ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅ ｒａｃｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｐｓｔ) ｉｎ
Ｃｈｉｎａ. Ｔｏ ｕｎｒａｖｅｌ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｌｏｖｒｉｎ １０ ａｎｄ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ａｇａｉｎｓｔ Ｐｓｔꎬ ｗｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｃｏｎｖｅｎ￣
ｔｉｏｎａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ａｌｌｅｌｉｓｍ ｔｅｓｔ. Ｌｏｖｒｉｎ １０ ａｎｄ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ｗｅｒｅ ｃｒｏｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９
ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｇａｉｎｓｔ Ｐｓｔ. Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓꎬ ＢＣ１ꎬ Ｆ１ ａｎｄ Ｆ２ ｐｒｏｇｅｎｙ ｗｅｒｅ
ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｌｏｖｒｉｎ １０ ｔｏ
ＣＹＲ１７ ａｎｄ ＣＹＲ２６ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｏｎｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｎｕｃｌｅａｒ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ Ｌｏｖｒｉｎ １０ ａｇａｉｎｓｔ ＣＹＲ１７ ａｎｄ ＣＹＲ２６ ｍａｙｂｅ ａｌｌｅｌｉｃ ｏｒ ｃｌｏｓｅｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｍｏ￣
ｒｏꎬ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ａｎｄ Ｋ７３３. Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ｔｏ ＣＹＲ１７ ａｎｄ Ｓｕ￣１ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｉｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＹＲ２６ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｏｎｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｏｎｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ ｏｒ
ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ｇｅｎｅ. Ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ａｌｌ ｗｅｒｅ ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ ｂｙ ｎｕｃｌｅｏｌｕｓ. Ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ
Ｌｏｖｒｉｎ１３ ａｇａｉｎｓｔ ＣＹＲ１７ꎬ ＣＹＲ２６ ａｎｄ Ｓｕ￣１ ｗａｓ ａｌｌｅｌｉｃ ｏｒ ｃｌｏｓｅｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｍｏｒｏ. Ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ａｇａｉｎｓｔ ＣＹＲ１７ ｗａｓ ａｌｌｅｌｉｃ ｏｒ ｃｌｏｓｅｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｈｙｂｒｉｄ ４６. Ｏｕｒ
植物病理学报 ４５卷
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ Ｌｏｖｒｉｎ １０ ａｎｄ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ｈａｒｂｏｒｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ Ｙｒ９. Ｙｒ９ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｌｏｖｒｉｎ １０ ｍａｙ
ｂｅ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｗｕｍａｎｇ Ｎｏ.１. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ Ｙｒ９ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｕｎｋｎｏｗｎ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ｍａｙ ｂｅ ｏｒｉｇｉｎａ￣
ｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｋｏｒｏｓｐｅｌｋａ ３Ｂ ａｎｄ ｍａｙ ｂｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ６Ｂ ｏｒ ６Ａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎻ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｈｏｓｔꎻ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
中图分类号: Ｓ４３５.１２１.４２ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０４￣０４０１￣０９
小麦条锈病是由小麦条锈菌(Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒ￣
ｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎬＰＳＴ)引起的气流传播性病害ꎬ在
全世界小麦种植区都有不同程度的发生和流行ꎬ高
海拔和高纬度地区危害尤其严重ꎮ
Ｓｔａｋｅｍａｎ 等[１]建立的利用鉴别寄主鉴定锈菌
生理小种的方法目前已在全世界广泛应用ꎬ对于小
麦抗病育种和条锈病防治都起到了重要作用ꎮ 迄
今为止ꎬ仍没有有效的研究方法能够分析小麦条锈
菌的致病基因ꎬ利用鉴别寄主的抗病基因仍然是检
测小种致病基因的唯一途径ꎮ 目前已有 ４ 套鉴别
寄主分别在欧洲(包括澳大利亚)、北美洲、印度和
中国广泛使用ꎮ 欧洲采用 Ｊｏｈｎｓｏｎ 等[２]提出的一
套鉴别寄主ꎬ包括 １７ 个品种(系)ꎬ由国际鉴别寄
主和欧洲鉴别寄主组成ꎻ澳大利亚采用上述鉴别寄
主ꎬ并附加 Ａｖｅｃｅｔꎻ北美鉴别寄主包括 １３ 个品种
(系)ꎬ其中 ４个与欧洲鉴别寄主相同ꎻ印度也有自
己的一套鉴别寄主ꎮ 我国于 ４０ 年代首先由
Ｆａｎｇ[３]采用 ８个小麦品种进行小麦条锈菌生理专
化研究ꎮ ５０年代 Ｗａｎｇ 等[４]经过大量的鉴定和筛
选ꎬ提出了一套由 ７ 个品种组成的鉴别寄主ꎮ 之
后ꎬ随着小麦生产的发展和小麦条锈菌生理小种组
成的变化ꎬ我国鉴别寄主也不断调整和充实ꎬ一度
达到 ２４个品种[５]ꎬ目前常用的一套鉴别寄主包括
１９个品种(系)ꎬ其中有很多品种曾经为重要生产
品种或重要抗源材料ꎮ
我国是一个相对独立的小麦条锈病流行区系ꎬ
其鉴别寄主组成不同于国际上其他几套鉴别寄主ꎬ
因而已命名小种的毒性及其与国际命名小种的关
系尚不完全明确[６]ꎮ 以往多数抗条锈遗传研究均
以鉴别寄主为材料ꎬ尤其是欧、美鉴别寄主ꎬ有关其
遗传分析的资料相当丰富ꎬ且在不断深入ꎬ相比较
而言ꎬ我国小麦条锈菌鉴别寄主的抗性遗传研究起
步较晚ꎬ但进展较快ꎮ 明确其抗条锈病遗传基础ꎬ
可将我国小种鉴定和抗病性分析提高到基因分析
水平ꎮ
洛夫林 １０ 和洛夫林 １３ 是我国主要的小麦条
锈菌鉴别寄主ꎬ１９７２年自罗马尼亚引入以来ꎬ被广
泛用作抗病亲本ꎬ选育出大量品种用于生产ꎬ现在
大田小麦 ８０％均有洛夫林系统的血缘[７]ꎮ Ｌｉｕ[８]
用 ＣＹＲ２５接种鉴定了国内 １５个小麦主要抗源ꎬ表
明洛夫林 １０、洛夫林 １３、抗引 ６５５ 等 ７ 个抗源对
ＣＹＲ２５的抗性由 １ 对显性和 １ 对隐性基因控制ꎻ
Ｙａｎｇ等[９]首次探讨了我国 ２３ 个鉴别寄主的抗条
锈病基因状况ꎬ推导出洛夫林 １０、洛夫林 １３ 含有
Ｙｒ９ꎬ洛夫林 １３至少还含有 １ 对基因抵抗 ＣＹＲ２８ꎻ
Ｗａｎｇ等[６]根据对国内外 ２０ 个已知毒性谱的小麦
条锈菌系的反应ꎬ 并结合系谱分析ꎬ也推导出洛夫
林 １０和洛夫林 １３均携带 Ｙｒ９ꎮ 但由于二者系谱不
同ꎬ其抗条锈病基因及遗传和抗性特点尚不完全清
楚ꎬ是否含有相同基因仍缺乏实验遗传学的证明ꎮ
本研究采用常规杂交分析和等位性分析方法ꎬ
将洛夫林 １０、洛夫林 １３分别与完全感病品种铭贤
１６９杂交、自交和测交ꎬ获得各组合的分离群体ꎬ在
温室对其进行苗期抗性鉴定和遗传分析ꎬ明确其抗
条锈病基因数目、显隐性和互作方式ꎬ并分别与已
知基因载体品系杂交和自交进行等位性检测ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 供试小麦材料
洛夫林 １０系谱为阿勃 /胜利 / /无芒 １ 号[８ꎬ１０]ꎬ
洛夫林 １３系谱为 Ｓｋｏｒｏｓｐｅｌｋａ３Ｂ / Ｈｅｉｎｅｓ Ⅶ[１１]ꎮ 用
于洛夫林 １０ 等位性分析的材料有:洛夫林 １０、
洛夫林 １３、 Ｍｏｒｏ、 Ｋ７３３、 Ｖｉｌｍｏｒｉｎ２３、 Ｈｙｂｒｉｄ４６、
Ｔ. ｓｐｅｌｔａ ａｌｂｕｍ、 Ｈｅｉｎｅｓ ｋｏｌｂｅｎ、 Ｃａｒｓｔｅｎｓ Ｖ、 Ｃ５９１、
抗引 ６５５、 Ｓｐａｌｄｉｎｇｓ Ｐｒｏｌｉｆｉｃ、水源 １１、尤皮Ⅱ号和
维尔ꎻ用于洛夫林 １３等位性分析的材料有:洛夫林
１３、Ｈｙｂｒｉｄ４６、Ｍｏｒｏ、Ｋ７３３、Ｓｐａｌｄｉｎｇｓ Ｐｒｏｌｉｆｉｃ、Ｈｅｉｎｅｓ
Ⅶ、Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌｂｅｎ、Ｃｏｍｐａｉｒ、ＶＰＭ１、Ｓｅｌｋｉｒｋ 和水源
１１ꎮ 感病品种为铭贤 １６９ꎬ均由中国农业科学院植
物保护研究所麦类病害研究组提供ꎮ
小麦条锈菌系 ＣＹＲ１７、ＣＹＲ２６ 和 Ｓｕ￣１(水源
２０４
４期 王步云ꎬ等:小麦条锈菌中国鉴别寄主洛夫林 １０和洛夫林 １３抗条锈性遗传研究
致病类型 １)均由中国农业科学院植物保护研究所
麦类病害研究组繁殖保存ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 杂交组合配制 供试品种(系)种子精选纯
化后播于田间ꎬ采用人工去雄、授粉方法ꎬ以待测品
种洛夫林 １０、洛夫林 １３分别与供试已知基因载体
品系配制杂交组合ꎮ 以铭贤 １６９ 为母本或父本与
洛夫林 １０ 和洛夫林 １３ 进行正、反交ꎬ获各组合 Ｆ１
代ꎬＦ１代与铭贤 １６９杂交ꎬ获 ＢＣ１代ꎬＦ１代套袋自交
获 Ｆ２代ꎮ
１.２.２ 苗期抗性鉴定 将供试种子用 １％(Ｖ / Ｖ)
Ｈ２Ｏ２浸泡催芽后均匀点播于 １０ ｃｍ 口径的塑料钵
内ꎬ每钵 １５粒ꎮ 待材料第一片叶完全展开时ꎬ用扫
抹法接种新鲜条锈菌夏孢子ꎬ置于(９±２) ℃下黑
暗保湿 ２４ ｈꎬ后转入自控温室(白天 １５ ℃ ~１８℃ꎬ夜
间 １１℃ ~１４℃ꎬ光照时间 １２~１４ ｈｄ￣１ꎬ光强 ５ ０００~
６ ０００ ｌｘ)潜育发病ꎮ 待感病对照铭贤 １６９ 充分发
病时ꎬ逐株调查记载双亲及杂交后代的侵染型ꎮ 侵
染型按常规标准划分为 ６ 级ꎬ即 ０、０ꎻ、１、２、３、４ꎬ并
以“＋”和 “ －”表示强弱ꎬ进一步详细划分为 １２
级[８]ꎮ 利用与已知基因载体品系杂交进行等位性
检测ꎬ所采用的抗感划分标准与相应小种苗期抗性
鉴定采用标准一致ꎮ
本实验于中国农业科学院植物保护研究所麦
类病害研究组低温室进行ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 洛夫林 １０抗条锈性遗传分析
２.１.１ 洛夫林 １０ 抗条锈病基因组成及遗传特点
分析 对洛夫林 １０与铭贤 １６９及其杂交后代进行
苗期抗性鉴定和统计分析ꎬ各世代的抗性表现如表
１所示ꎮ 结果显示ꎬ用 ＣＹＲ１７鉴定ꎬ亲本洛夫林 １０
抗病ꎬ铭贤 １６９ 感病ꎬ根据双亲及杂交后代的侵染
型级别及各级侵染型数目ꎬ将 ０~２＋划分为抗病类ꎬ
３－ ~４ 为感病类ꎮ 在铭贤 １６９ /洛夫林 １０ 正交组合
的 ２１７株 Ｆ２代群体中ꎬ抗病株 １５７ 株ꎬ感病株 ６０
株ꎬ卡方检测符合 ３Ｒ:１Ｓ的理论比例(χ２{３ ∶ １} ＝
０.８１２ ５ꎬＰ＝０.２５~０.５０)ꎻ在洛夫林 １０ /铭贤 １６９ 反
交组合的 ２５６株 Ｆ２代群体中ꎬ抗病株 １７９ 株ꎬ感病
株 ７７ 株ꎬ卡方检测符合 ３Ｒ:１Ｓ 的理论比例 ( χ２
{３ ∶ １} ＝３.５２０ ８ꎬＰ＝０.０５~ ０.１０)ꎮ 表明洛夫林 １０
对 ＣＹＲ１７抗性由 １对显性基因控制ꎬ属核遗传ꎮ
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ / Ｌｏｖｒｉｎ１０
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｔｏ ＣＹＲ１７ａｎｄ ＣＹＲ２６
ＰＳＴ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｐａｒｅｎｔ
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
Ｇｅｎｅ￣
ｒａｔｉｏｎ
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
０ ０ꎻ ０ꎻ＋ １ １＋ ２－ ２ ２＋ ３－ ３ ３＋ ４
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
Ｒａｔｉｏ
(Ｒ:Ｓ)
χ２ｖａｌｕｅ Ｐ ｖａｌｕｅ
ＣＹＲ１７
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｐ１ ３０
Ｌｏｖｒｉｎ１０ Ｐ２ １３
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ /
Ｌｏｖｒｉｎ１０
Ｆ２ ７１ ２２ ２５ ２０ ７ １０ １ １ １ １９ ４ ３６ ３ ∶ １ ０.８１２ ５ ０.２５￣０.５０
Ｌｏｖｒｉｎ１０ /
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９
Ｆ２ ８２ ２７ ４４ １６ ４ ２ ４ ３２ １ ４４ ３ ∶ １ ３.５２０ ８ ０.０５￣０.１０
ＣＹＲ２６
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｐ１ ５０
Ｌｏｖｒｉｎ１０ Ｐ２ ９
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ /
Ｌｏｖｒｉｎ１０
Ｆ２ ４７ ３５ ３３ １１ ６ ７ ６ ４ ２０ ４３ ３ ∶ １ ２.５１５ ７ ０.１０￣０.２５
Ｌｏｖｒｉｎ１０ /
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９
Ｆ２ ３０ ２８ ５８ ２９ ５ １２ ３ ４ ２５ ３ ６９ ３ ∶ １ ０.６０６ ５ ０.２５￣０.５０
３０４
植物病理学报 ４５卷
用 ＣＹＲ２６鉴定ꎬ亲本洛夫林 １３抗病ꎬ铭贤 １６９
感病ꎬ根据双亲及杂交后代的侵染型级别及各级侵
染型数目ꎬ将 ０~３型植株划分为抗病类型ꎬ３＋ ~４型
划为感病类型ꎮ 在铭贤 １６９ /洛夫林 １０正交组合的
２１２株 Ｆ２代群体中ꎬ抗病株 １６９株ꎬ感病株 ４３株ꎮ 卡
方检测符合 ３Ｒ ∶ １Ｓ 的理论比例 ( χ２ {３ ∶ １} ＝
２.５１５ ７ꎬＰ＝０.１０~０.２５)ꎻ在洛夫林 １０ /铭贤 １６９反交
组合的 ２６６株 Ｆ２代群体中ꎬ抗病株 １９４株ꎬ感病株 ７２
株ꎮ 卡方检测符合 ３Ｒ ∶ １Ｓ的理论比例(χ２{３ ∶ １} ＝
０.６０６ ５ꎬＰ＝ ０.２５~０.５０)ꎮ 表明洛夫林 １０ 对 ＣＹＲ２６
抗性由 １对显性基因控制ꎬ属核遗传ꎮ
２.１.２ 洛夫林 １０ 与供试品种中抗条锈病基因的
异同比较 用 ＣＹＲ１７ 鉴定结果(表 ２)显示ꎬ在 １４
个杂交组合中ꎬ洛夫林 １０分别与Ｍｏｒｏ、洛夫林 １３、
Ｋ７３３杂交所获得的 Ｆ２代群体(鉴定株数分别为
１３７、２１２和３３４株)均未发生抗感分离现象ꎬ侵染
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｌｏｖｒｉｎ１０ ｃｒｏｓｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｏｔｈｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｏ ＣＹＲ１７ ａｎｄ ＣＹＲ２６
ＰＳＴ ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ
( Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ)
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｆ２
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ
Ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ
ＣＹＲ１７
Ｍｏｒｏ (０) １３７ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｌｏｖｒｉｎ１３ (０~０ꎻ) ２１２ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｋ７３３ (０~０ꎻ) ３３４ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｖｉｌｍｏｒｉｎ２３ (０~０ꎻ) ２５９ ６５ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｙｂｒｉｄ４６ (０~０ꎻ＋) ２８１ ２８ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｔ.ｓｐｅｌｔａ ａｌｂｕｍ (０) １１４ １４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｅｉｎｅｓ ｋｏｌｂｅｎ (０~０ꎻ) ５４７ ９８ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｃａｒｓｔｅｎｓ Ｖ (０) １３１ １３ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｃ５９１(０ꎻ＋ ~２－) ５６ １５ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｋａｎｇｙｉｎ ６５５ (０) ２９３ ２０ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｐａｌｄｉｎｇｓ Ｐｒｏｌｉｆｉｃ (０) ２９５ １９ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｕｗｏｎ１１ (０ꎻ~１) ２４４ ３８ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
ＪｕｂｉｌｅｊｉｎａⅡ (０) ２６２ ３８ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｖｉｒｇｉｌｉｏ (０~０ꎻ) ２５４ ４４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
ＣＹＲ２６
Ｍｏｒｏ (０) １１８ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｌｏｖｒｉｎ１３ (０) １９０ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｋ７３３ (０) ３８０ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｖｉｌｍｏｒｉｎ２３ (０~１) ３０８ １２ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｙｂｒｉｄ４６ (０~０ꎻ＋) ２９７ １１ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｔ.ｓｐｅｌｔａ ａｌｂｕｍ (０) １２２ １４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｅｉｎｅｓ ｋｏｌｂｅｎ (０~０ꎻ＋) ６６０ １０ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｃａｒｓｔｅｎｓ Ｖ (０) １３１ １ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｃ５９１ (０) ５４ ３ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｋａｎｇｙｉｎ ６５５ (０) １４２ ２１ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｐａｌｄｉｎｇｓ Ｐｒｏｌｉｆｉｃ (０~０ꎻ＋) ３２１ ２６ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｕｗｏｎ１１ (０~０ꎻ＋) ２８５ １６ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
ＪｕｂｉｌｅｊｉｎａⅡ (０) ３１８ ３４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｖｉｒｇｉｌｉｏ (０) ３０５ １３ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
４０４
４期 王步云ꎬ等:小麦条锈菌中国鉴别寄主洛夫林 １０和洛夫林 １３抗条锈性遗传研究
型为 ０~０ꎻ＋型ꎬ说明洛夫林 １０抗 ＣＹＲ１７的基因与
这 ３个品种所含的抗条锈病基因等位或紧密连锁ꎮ
洛夫林 １０与其他 １１ 个品种组合的 Ｆ２代群体均发
生抗感分离ꎬ意味着洛夫林 １０中抗 ＣＹＲ１７的基因
不同于这 １１个品种所含的抗性基因或不存在遗传
连锁性关系ꎮ
用 ＣＹＲ２６鉴定(表 ２)ꎬ在 １４ 个杂交组合中ꎬ
洛夫林 １０与Ｍｏｒｏ、洛夫林 １３、Ｋ７３３杂交所获得的
Ｆ２代群体(鉴定株数分别为 １１８、１９０、３８０)同样均
未发生抗感分离ꎬ侵染型在 ０~ １ 型范围内ꎬ说明洛
夫林 １０ 抗 ＣＹＲ２６ 的基因与这 ３ 个品种所含的基
因等位或紧密连锁ꎮ 洛夫林 １０ 与其他 １１ 个品种
组合的 Ｆ２代群体均发生抗感分离现象ꎬ表明洛夫
林 １０中抗 ＣＹＲ２６的基因不同于这 １１个品种所含
的抗性基因或不存在遗传连锁性关系ꎮ 至于洛夫
林 １０ / Ｃａｒｓｔｅｎｓ Ｖ组合的 Ｆ２代群体 １３２株中分离出
１株感病株ꎬ卡方检测抗感分离比仍符合 ６３Ｒ ∶ １Ｓ
的理论比例(χ２ ＝ ０.５５６ ０)ꎬ表明该组合对 ＣＹＲ２６
的抗性由 ３对显性基因重叠或独立控制ꎬ其中 １ 对
显性基因来自洛夫林 １０ꎬ另外 ２对来自 Ｃａｒｓｔｅｎｓ Ｖꎮ
２.２ 洛夫林 １３抗条锈性遗传分析
２.２.１ 洛夫林 １３ 抗条锈病基因组成及遗传特点
分析 为明确洛夫林 １３ 对供试菌系 ＣＹＲ１７、
ＣＹＲ２６和 Ｓｕ￣１的抗性基因组成及遗传特点ꎬ对洛
夫林 １３、铭贤 １６９ 及其杂交后代进行苗期抗性鉴
定和统计分析ꎬ各世代抗性表现见表 ３ꎮ
用 ＣＹＲ１７鉴定结果显示ꎬ洛夫林 １３抗病ꎬ铭贤
１６９感病ꎬ根据双亲及其杂交后代的侵染型级别及
各级侵染型数目ꎬ将 ０ ~ ２ 型植株划为抗病类型ꎬ
２＋ ~４型植株划为感病类型ꎬ在２１９株正交Ｆ２代群体
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｌｏｖｒｉｎ １３ / Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｔｏ ＣＹＲ１７ꎬＣＹＲ２６ ａｎｄ Ｓｕ￣１
ＰＳＴ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｐａｒｅｎｔ
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
Ｇｅｎｅ－
ｒａｔｉｏｎ
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
０ ０ꎻ ０ꎻ＋ １ １＋ ２－ ２ ２＋ ３－ ３ ３＋ ４
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
Ｒａｔｉｏ
(Ｒ ∶ Ｓ)
χ２ｖａｌｕｅ Ｐ ｖａｌｕｅ
ＣＹＲ１７
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｐ１ ３０
Ｌｏｖｒｉｎ１３ Ｐ２ ４ ８ ３
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ / Ｆ２ １８ ２８ ４７ ２０ ８ ９ ３ ２ ５ ２ ７７ ９ ∶ ７ ０.８６１ １ ０.２５￣０.５０
Ｌｏｖｒｉｎ１３ ＢＣ１ １ ５ ３ ４ ３１ １ ∶ ３ ３.０３０ ３ ０.０５￣０.１０
Ｌｏｖｒｉｎ１３ / Ｆ１ １ １
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｆ２ １４ ３９ ４０ ２３ ２７ ２４ １７ ３ ９ ４ ７４ ９ ∶ ７ ２.４５８ ３ ０.１０￣０.２５
ＢＣ１ １ ８ １ ３ ３ １ ２６ １ ∶ ３ ０.３７９ ９ ０.５０￣０.７５
ＣＹＲ２６
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｐ１ ３０
Ｌｏｖｒｉｎ１３ Ｐ２ ９ １６
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ / Ｆ２ １６ ３０ １３４ ２ ２ １６ １３ １３ ４５ １３ ∶ ３ １.２５１ ３ ０.２５￣０.５０
Ｌｏｖｒｉｎ１３ ＢＣ１ ９ １ １ ４ ３ ６ １８ １ ∶ １ ０.８５７ １ ０.２５￣０.５０
Ｌｏｖｒｉｎ１３ / Ｆ１ １ １ ２ １ １ １
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｆ２ １９ ２８ ９２ ４ １２ ２５ ７ ７ １７ ３ ３４ １３ ∶ ３ １.４８８ ９ ０.１０￣０.２５
ＢＣ１ １ １ ３ １１ ４ １ ２ ２８ １ ∶ １ ２.３７２ ５ ０.１０￣０.２５
Ｓｕ￣１
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｐ１ ３０
Ｌｏｖｒｉｎ１３ Ｐ２ ４ １０ ３
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ / Ｆ２ ２２ ４８ ６０ １１ １２ １１ １２ ３ ９ ５ ７７ ９ ∶ ７ ２.２１２６ ０.１０￣０.２５
Ｌｏｖｒｉｎ１３ ＢＣ１ ４ ５ ２ １ ４ １ ３８ １ ∶ ３ ０.２９６９ ０.５０￣０.７５
５０４
植物病理学报 ４５卷
中有 １３０株抗病ꎬ８９株感病ꎬ卡方测验符合９Ｒ ∶ ７Ｓ
的理论比例(χ２{９ ∶ ７} ＝ ０.８６１ １ꎬＰ ＝ ０.２５ ~ ０.５０)ꎬ
以铭贤 １６９母本与 Ｆ１代杂交的 ＢＣ１代中有 ６ 株抗
病ꎬ３８株感病ꎬ符合 １Ｒ:３Ｓ的理论比例(χ２{１ ∶ ３}
＝３.０３０ ３ꎬＰ ＝ ０.０５ ~ ０.１０)ꎻ在反交情况下ꎬＦ１代抗
病ꎬ在 ２７４株 Ｆ２代群体中有 １６７株抗病ꎬ１０７株感病ꎬ
卡方测验符合 ９Ｒ:７Ｓ 的理论比例(χ２ {９ ∶ ７} ＝
２.４５８ ３ ꎬＰ＝０.１０~０.２５)ꎬ以铭贤 １６９母本与 Ｆ１代杂
交的 ＢＣ１代中有 ９ 株抗病ꎬ３４ 株感病ꎬ符合 １Ｒ:３Ｓ
的理论比例(χ２{１ ∶ ３} ＝０.３７９ ９ꎬＰ＝０.５０~０.７５)ꎬ正
反交分析结果一致ꎮ 表明洛夫林 １３对 ＣＹＲ１７的抗
性是由 ２对显性互补基因控制ꎬ属核遗传ꎮ
用 ＣＹＲ２６鉴定ꎬ根据双亲及杂交后代的侵染型
级别及各级侵染型数目ꎬ将 ０~３－型植株划为抗病类
型ꎬ３~ ４ 型植株划为感病类型ꎮ 结果显示ꎬ洛夫林
１３抗病ꎬ铭贤 １６９感病ꎮ 正交情况下ꎬ铭贤 １６９与洛
夫林 １３杂交的 ２７１株 Ｆ２代群体中有 ２１３株抗病ꎬ５８
株感病ꎬ卡方测验符合 １３Ｒ:３Ｓ 的理论比例 ( χ２
{１３ ∶ ３} ＝１.２５１ ３ꎬ Ｐ＝０.２５~０.５０)ꎬ以铭贤 １６９母本
与 Ｆ１代杂交的 ＢＣ１代 ４２株中有 １８株抗病ꎬ２４株感
病ꎬ卡方测验符合 １Ｒ:１Ｓ 的理论比例(χ２{１ ∶ １} ＝
０.８５７ １ꎬＰ＝０.２５~ ０.５０)ꎻ反交情况下ꎬ洛夫林 １３ 与
铭贤 １６９杂交的 ２４８株 Ｆ２代分离群体中有 １９４株抗
病ꎬ５４株感病ꎬ卡方测验符合 １３Ｒ:３Ｓ 的理论比例
(χ２{１３ ∶ ３} ＝１.４８８ ９ꎬＰ值＝０.１０~０.２５)ꎬ以铭贤 １６９
母本与 Ｆ１代杂交的 ＢＣ１代 ５１株中有 ２０ 株抗病ꎬ３１
株感病ꎬ卡方测验符合 １Ｒ ∶ １Ｓ 的理论比例(χ２
{１ ∶ １} ＝２.３７２ ５ꎬＰ ＝ ０.１０ ~ ０.２５)ꎬ正反交的分析结
果一致ꎮ 表明洛夫林 １３对 ＣＹＲ２６抗性是由 １对显
性和 １对隐性基因重叠或独立控制ꎬ属核遗传ꎮ
用 Ｓｕ￣１鉴定ꎬ根据双亲及杂交后代的侵染型
级别及各级侵染型数目ꎬ将 ０~ ２ 型划为抗病类型ꎬ
２＋ ~ ４ 型划为感病类型ꎮ 结果显示ꎬ洛夫林 １３ 抗
病ꎬ铭贤 １６９ 感病ꎬ在 ２７０ 株与感病品种铭贤 １６９
正交的 Ｆ２代群体中有 １６４ 株抗病ꎬ１０６ 株感病ꎬ卡
方测验符合 ９Ｒ: ７Ｓ 的理论比例 ( χ２ { ９ ∶ ７} ＝
２.２１２ ６ꎬＰ＝０.１０ ~ ０.２５)ꎬ以铭贤 １６９ 母本与 Ｆ１代
杂交的 ５５株 ＢＣ１代群体中有 １２ 株抗病ꎬ４３ 株感
病ꎬ卡方测验符合 １Ｒ ∶ ３Ｓ 的理论比例(χ２{１ ∶ ３}
＝０.２９６ ９ꎬＰ＝０.５０~０.７５)ꎮ 表明洛夫林 １３对 Ｓｕ￣１
抗性是由 ２对显性互补基因控制ꎮ
２.２.２ 洛夫林 １３ 与供试品种中抗条锈病基因的
异同比较 通过抗性鉴定筛选出抗 ＣＹＲ１７、
ＣＹＲ２６、Ｓｕ￣１菌系的已知基因载体品种ꎬ将其分别
与洛夫林 １３ 杂交、自交ꎬ所获 Ｆ２代群体于温室进
行苗期抗性鉴定(表 ４)ꎮ 采用上述对洛夫林 １３ 进
行抗锈性遗传分析的抗感划分标准ꎬ划分抗病类型
和感病类型ꎮ 结果显示ꎬ用 ＣＹＲ１７ 鉴定ꎬ洛夫林
１３与 Ｍｏｒｏ、Ｈｙｂｒｉｄ４６ 杂交的 Ｆ２代群体全部抗病ꎬ
侵染型在 ０ ~ １ 型范围内ꎬ而与 ＨｅｉｎｅｓⅦ、Ｈｅｉｎｅｓ
Ｋｏｌｂｅｎ、水源 １１的杂交组合均出现了抗感分离现
象ꎬ表明洛夫林 １３抗 ＣＹＲ１７的 ２对基因其中 １ 对
基因与 Ｍｏｒｏ中的抗性基因等位或紧密连锁ꎬ另 １
对与 Ｈｙｂｒｉｄ４６中的抗性基因等位或紧密连锁ꎬ而
与 ＨｅｉｎｅｓⅦ、Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌｂｅｎ、水源 １１中的抗条锈病
基因不同或不具有紧密连锁的关系ꎮ 用 ＣＹＲ２６鉴
定ꎬ洛夫林 １３与Ｍｏｒｏ和 Ｋ７３３杂交的 Ｆ２代群体全
部抗病ꎬ侵染型在 ０~１型范围内ꎬ而与 Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌ￣
ｂｅｎ、Ｃｏｍｐａｉｒ、Ｋ７３３、Ｓｅｌｋｉｒｋ、水源 １１和 ＶＰＭ１的杂
交组合均出现了抗感分离现象ꎬ说明洛夫林 １３ 抗
ＣＹＲ２６的 ２对基因中至少有 １ 对与 Ｍｏｒｏ 和 Ｋ７３３
中的抗条锈病基因等位或紧密连锁ꎬ而与 Ｃｏｍ￣
ｐａｉｒ、Ｓｅｌｋｉｒｋ、水源 １１ 和 ＶＰＭ１ 中的抗条锈病基因
不同ꎮ 用 Ｓｕ￣１鉴定ꎬ洛夫林 １３ 与 Ｍｏｒｏ 杂交的 Ｆ２
代群体全部抗病ꎬ侵染型在 ０ ~ １ 型范围内ꎬ而与
Ｈｅｉｎｅｓ Ⅶ、Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌｂｅｎ、Ｋ７３３ 和 Ｓｅｌｋｉｒｋ 的杂交
组合出现了抗感分离现象ꎬ说明洛夫林 １３ 抗 Ｓｕ￣１
的基因中至少有 １ 对与 Ｍｏｒｏ 中的抗条锈病基因
等位或紧密连锁ꎬ与 Ｈｅｉｎｅｓ Ⅶ、Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌｂｅｎ、
Ｋ７３３和 Ｓｅｌｋｉｒｋ中的抗条锈病基因不同ꎮ
３ 讨论
本研究结果表明ꎬ洛夫林 １０ 对 ＣＹＲ１７ 和
ＣＹＲ２６的抗性分别由 １ 对显性基因控制ꎬ属核遗
传ꎬ洛夫林 １０ 抗 ＣＹＲ１７ 和 ＣＹＲ２６ 的基因与 Ｍｏ￣
ｒｏ、洛夫林 １３、Ｋ７３３所含的抗条锈病基因等位或紧
密连锁ꎻ洛夫林 １３ 对 ＣＹＲ１７ 和 Ｓｕ￣１ 小种的抗性
均由 ２ 对显性互补基因控制ꎬ对 ＣＹＲ２６ 小种的抗
性由 １对显性和 １对隐性重叠或独立基因控制ꎬ均
属核遗传ꎬ洛夫林 １３ 抗 ＣＹＲ１７、Ｓｕ￣１ 的 ２ 对基因
中有 １对基因与 Ｍｏｒｏ 中的抗性基因等位或紧密
连锁ꎬ抗 ＣＹＲ２６ 的 ２ 对基因中有 １ 对与 Ｍｏｒｏ 和
Ｋ７３３ 中的抗条锈病基因等位或紧密连锁ꎬ抗
ＣＹＲ１７的另 １对基因与 Ｈｙｂｒｉｄ４６中的抗性基因等
位或紧密连锁ꎮ
６０４
４期 王步云ꎬ等:小麦条锈菌中国鉴别寄主洛夫林 １０和洛夫林 １３抗条锈性遗传研究
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｌｏｖｒｉｎ １３ ｃｒｏｓｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｏｔｈｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｏ ＣＹＲ１７ꎬＣＹＲ２６ ａｎｄ Ｓｕ￣１
ＰＳＴ ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ
( Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ)
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｆ２
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ
Ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ
ＣＹＲ１７
Ｍｏｒｏ (０ꎻ~１) ２４９ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
ＨｅｉｎｅｓＶＩＩ (０ꎻ~２) １４５ ６７ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｙｂｒｉｄ４６ (０ꎻ) ２５６ ０ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌｂｅｎ (０ꎻ~２) １９６ ２５ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｕｗｏｎ１１(０ꎻ~１) １８３ １３ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
ＣＹＲ２６
Ｍｏｒｏ (０ꎻ~１) ２６４ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｋ７３３ (０ꎻ~２) ２６４ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌｂｅｎ (０ꎻ~２) １９６ １ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｃｏｍｐａｉｒ (０ꎻ) ２３２ １４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
ＶＰＭ１ (０ꎻ~２) １９７ ２３ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｕｗｏｎ１１ (０ꎻ~１) １９２ １６ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｅｌｋｉｒｋ (０ꎻ~１) ２３５ ２６ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｕ￣１
Ｍｏｒｏ (０ꎻ~１) ２４５ ０ Ｕｎｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｋ７３３ (０ꎻ~１) ２６６ ２ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｈｅｉｎｅｓ Ｋｏｌｂｅｎ (０ꎻ~２) ２０２ １４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
ＨｅｉｎｅｓＶＩＩ (０ꎻ~２) １５３ ４４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
Ｓｅｌｋｉｒｋ (０ꎻ~２) ２４３ ８４ Ｓｅｐａｒａｔｅｄ
已有研究表明ꎬＹｒ９ 和 Ｍｏｒｏ 中的 Ｙｒ１０、Ｋ７３３
中的 Ｙｒ２４被定位在染色体 １ＢＳ上[１２ꎬ１３]ꎬ根据 Ｙｒ１０
和 Ｙｒ２４与 Ｙｒ９的遗传连锁性可以断定ꎬ洛夫林 １０
抗 ＣＹＲ１７和抗 ＣＹＲ２６ 的 １ 对显性基因同为一个
基因ꎬ且为 Ｙｒ９ꎻ洛夫林 １３ 抗 ＣＹＲ１７ 和 Ｓｕ￣１ 的 ２
对显性互补基因和抗 ＣＹＲ２６的 １对显性和 １对隐
性重叠或独立基因中有 １ 对基因相同ꎬ且是与
Ｍｏｒｏ中 Ｙｒ１０ 紧密连锁的 Ｙｒ９ 基因ꎬ通过实验遗传
学方法研究确认了洛夫林 １３ 和洛夫林 １０ 含有
Ｙｒ９[６ꎬ８]这个基因推导结果ꎮ 研究还表明ꎬ在洛夫
林 １３ 与 Ｈｙｂｒｉｄ４６ 杂交的 ２５６ 株 Ｆ２代分离群体均
表现抗病ꎮ 另据研究ꎬＨｙｂｒｉｄ４６ 对 ＣＹＲ１７ 的抗性
由 ２对基因控制ꎮ 由此推论洛夫林 １３与 Ｈｙｂｒｉｄ４６
杂交组合后代对 ＣＹＲ１７ 的抗性由 ４ 对基因控制ꎮ
由于洛夫林 １３ 中的抗性基因与 Ｈｙｂｒｉｄ４６ 的抗性
基因等位或连锁ꎬ而 Ｈｙｂｒｉｄ ４６ 中含有 Ｙｒ４ｂ 和
ＹｒＨ４６ꎬ分别位于 ６Ｂ和 ６Ａ染色体[１４~１６]ꎬ故此推断
洛夫林 １３抗 ＣＹＲ１７的 ２对基因中除 Ｙｒ９外的另 １
对基因可能位于 ６Ｂ或 ６Ａ染色体上ꎮ 本研究还发
现ꎬ洛夫林 １３对 ＣＹＲ１７和 Ｓｕ￣１的抗性均由２对显
性互补基因控制ꎬ而对 ＣＹＲ２６ 的抗性则由１对显
性和 １对隐性重叠或独立基因控制ꎬ因此ꎬ洛夫林
１３中所含的抗条锈基因遗传特点的差异可能与所
用鉴定菌系有关ꎬ这与 Ｃｈｅｎ 等[１７]的研究结果相
一致ꎮ
洛夫林 １０与洛夫林 １３均为 １９７２年自罗马尼
亚引入我国的冬小麦品种ꎬ洛夫林 １０系谱为阿勃 /
胜利麦 / /无芒 １ 号[８ꎬ１０]ꎬ洛夫林 １３ 系谱为 Ｓｋｏ￣
ｒｏｓｐｅｌｋａ３Ｂ / Ｈｅｉｎｅｓ Ⅶ[１１]ꎮ 已知洛夫林 １０ 和洛夫
林 １３均含有 Ｙｒ９ꎬ而 Ｙｒ９ 来源于黑麦[１８]ꎮ 根据不
同条锈菌系在鉴别寄主上的标准反应[１９]ꎬ当用
ＣＹＲ１９接种鉴定时ꎬ阿勃表现感病ꎬ而洛夫林 １０
７０４
植物病理学报 ４５卷
和洛夫林 １３均表现抗病ꎬ故此推测洛夫林 １０ 和洛
夫林 １３中的 Ｙｒ９并非来源于阿勃ꎻ胜利麦系谱为:
Ｂｌａｃｋｈｕｌｌ / Ｋａｎｒｅｄ / ３ / Ｂｌａｃｋｈｕｌｌ / Ｋａｎｒｅｄ / / Ｆｌｏｒ￣
ｅｎｃｅ[２０]ꎮ Ｂｌａｃｋｈｕｌｌ是黑壳燕麦ꎬＫａｎｒｅｄ 为普通小
麦ꎬ没有任何证据表明该品种有黑麦血缘ꎬＦｌｏｒｅｎｃｅ
(碧玉麦)抗条锈性早已“丧失” [２１]ꎬ因此可以推
断ꎬ洛夫林 １０所携带的 Ｙｒ９并非来源于胜利麦ꎬ而
是来自无芒 １ 号ꎮ 当用 ＣＹＲ２６ 接种鉴定洛夫林
１３ 时ꎬＨｅｉｎｅｓ Ⅶ表现感病ꎬ而洛夫林 １３ 表现抗
病[２２]ꎻ另据报道ꎬ Ｈｅｉｎｅｓ Ⅶ含有 Ｙｒ２[２３] 和 ＹｒＨ
Ⅶ[１６]ꎬ而 Ｙｒ２ 早已被 ＣＹＲ１９ 克服[２２]ꎬ而且在本研
究中ꎬ洛夫林 １３对 ＣＹＲ１７、ＣＹＲ２６ 和 Ｓｕ￣１的抗性
均由 ２ 对基因控制ꎬ如果洛夫林 １３ 所携带的抗病
基因来源于 Ｈｅｉｎｅｓ Ⅶꎬ那么洛夫林 １３ 遗传分析结
果应该是至少含有 ３ 对基因ꎬ而不是 ２ 对ꎬ因此可
以说ꎬ洛夫林 １３ 所携带的 Ｙｒ９ 和另 １ 对基因均来
源于 Ｓｋｏｒｏｓｐｅｌｋａ ３Ｂꎮ 至于洛夫林 １３抗 ＣＹＲ１７的
另 １ 对显性基因与抗 ＣＹＲ２６ 或 Ｓｕ￣１ 的另 １ 对基
因是否相同ꎬ还有待于进一步验证ꎮ
Ｂｉｆｆｅｎ[２４]在 １９０５年证实了小麦抗条锈性是可
以遗传的ꎬ并且符合孟德尔遗传规律ꎮ 这两个事件
是小麦抗条锈病遗传研究的两个重要的里程碑ꎬ其
中 Ｂｉｆｆｅｎ的发现揭开了小麦抗锈性遗传研究的序
幕ꎬＦｌｏｒ[２５]根据对于亚麻和亚麻锈菌小种特异性的
研究ꎬ提出了著名的“基因对基因假说”ꎬ该假说对
于植物抗病性遗传研究更具深远意义ꎮ 遗传分析
正是基于这三个理论ꎬ通过表现型推测基因型ꎬ因
此ꎬ根据侵染型正确划分抗感类型是抗病遗传分析
的关键技术之一ꎮ 为此ꎬ前人也做了大量研究ꎮ
Ｌｕｐｔｏｎ等[２３]将 ０ ~ ２ 型作为抗病ꎬ３ ~ ４ 型作为感
病ꎻＬｉｕ[８]根据双亲、Ｆ１、Ｆ２、ＢＣ１代侵染型级别及各
级侵染型数目归类抗感类型ꎻＹａｎｇ[２６]建议根据 Ｆ３
系统不同分离情况划分 Ｆ２代单株类型ꎮ 在以往常
规抗性鉴定中ꎬ通常采用 ０ ~ ２ 型作为抗病类型ꎬ３
~４型作为感病类型的评价标准ꎬ实际上是一种实
用性标准ꎬ在小种鉴定和抗源筛选中发挥了重要作
用ꎮ 但在抗病遗传分析中ꎬ一律将 ０ ~ ２ 型归为抗
病类型ꎬ３~４型归为感病类型的做法是不科学的ꎮ
因为对不同基因或不同小种而言ꎬ由于基因效应的
差异ꎬ侵染型高低会有所不同ꎬ有的主效基因控制
对某小种的抗性侵染型为 ０ 型ꎬ有的则控制为 ２
型ꎬ微效基因多半控制中抗水平ꎬ而且小麦抗条锈
基因多为不完全显性遗传ꎬ再加上遗传背景的影
响ꎬ分离群体中常产生中抗类型植株ꎮ 已有研究表
明ꎬ有些分离群体中侵染型为 ３型的植株也有其抗
性遗传基础[２７ꎬ２８]ꎬ因此ꎬ若将抗、感类型机械地进
行人为划分ꎬ易得出错误结论ꎮ 笔者认为ꎬＬｉｕ[８]根
据双亲、Ｆ１、Ｆ２、ＢＣ１代侵染型级别及各级侵染型数
目归类抗感类型更具科学性ꎬ必要时采用 Ｙａｎｇ[２６]
的建议ꎬ根据 Ｆ３系统不同分离情况划分 Ｆ２代单株
类型ꎬ故此本研究采用这一标准界定抗感类型ꎬ从
而保证抗感类型划分标准的科学性和有效性ꎬ使研
究结果更加准确可信ꎮ
参考文献
[１] Ｓｔａｋｅｍａｎ Ｅ Ｃꎬ Ｌｅｖｉｎｅ Ｍ Ｎ. Ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｂｉｏｌｏｇｉｃ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｕｎｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｏｎ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｓｐｐ.
[Ｊ] .Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｐａｔｔｅｒｎｓ Ｍｉｎｎｅ￣
ｓｏｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ １９２２ꎬ８:ｌ－１０.
[２] Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｒꎬ Ｓｔｕｂｂｓ Ｒ Ｗꎬ Ｆｕｃｈｓ Ｅꎬ ｅｔ ａｌ. Ｎｏｍｅｎｃｌａ￣
ｔｕｒｅ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ ｒａｃｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｉｎｆｅｃ￣
ｔｉｎｇ ｗｈｅａｔ [Ｊ] . Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １９７２ꎬ ５８(３):４７５－４８０.
[３] Ｆａｎｇ Ｚ Ｔ . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ
ｇｌｕｍａｒｕｍ Ｅｒｉｌｓｓ ａｎｄ Ｈｅｎｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏ￣
ｇｙꎬ １９４４ꎬ３４:１０２０－１０２４.
[４] Ｗａｎｇ Ｋ ＮꎬＨｏｎｇ Ｘ Ｗꎬ Ｓｉ Ｑ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ
ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物保护学
报) ꎬ１９６３ꎬ２(１):２３－３６.
[５] Ｗａｎｇ Ｋ ＮꎬＷｕ Ｌ ＲꎬＭｅｎｇ Ｑ Ｙꎬｅｔ ａｌ.Ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏ￣
ｌｏｇｉｃ ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｄｕ￣
ｒｉｎｇ ｔｈｅ ｙｅａｒｓ １９７５－１９８４( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] .Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ￣
ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ １９８６ꎬ １６(２):
７９－８５.
[６] Ｗａｎｇ Ｆ ＬꎬＷｕ Ｌ ＲꎬＸｉｅ Ｓ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｓｔｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｗｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报 ) ꎬ
１９９４ꎬ ２４(２):１７５－１８０.
[７] Ｗｅｎｇ Ｄ ＸꎬＸｕ Ｓ Ｃꎬ Ｌｉｎ Ｒ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ｍａｒｋｅｒ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ Ｙｒ９ ｉｎ
ｗｈｅａｔ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] .Ａｃｔａ Ｇｅｎｅｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (遗传学
报) ꎬ２００５ꎬ３２(９):９３７－９４１.
[８] Ｌｉｕ Ｘ Ｋ. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ
８０４
４期 王步云ꎬ等:小麦条锈菌中国鉴别寄主洛夫林 １０和洛夫林 １３抗条锈性遗传研究
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物保护学报) ꎬ １９８８ꎬ １５
(１):３３－３９.
[９] Ｙａｎｇ Ｈ ＡꎬＷｕ Ｌ Ｒ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｎｄ
ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｒａｃｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒ￣
ｍｉｓ ｔｒｉｔｉｃｉ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ１９９０ꎬ２０(３):２１３－２１８.
[１０] Ｆｕ Ｘ Ｙꎬ Ｑｉ Ｈ Ｚꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｘ. Ｐｅｄｉｇｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓａｌｔ￣
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ( ｌｉｎｅｓ) ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (山东
农业科学)ꎬ １９９０ꎬ (４):２５－２８.
[１１] Ｌｕｏ Ｈ Ｘ. Ｃｈｉｎａ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｙｅａｒｂｏｏｋ [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ (北京:中国农业出版社)ꎬ
１９８２: ４７１.
[１２] ＭｃＩｎｔｏｓｈ Ｒ Ａ. Ｄｅｖｏｓ Ｋ Ｍꎬ Ｄｕｂｃｏｖｓｋｙ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃａｔａ￣
ｌｏｇｕｅ ｏｆ ｇｅｎｅ ｓｙｍｂｏｌｓ ｆｏｒ ｗｈｅａｔ: ２００４ Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ
( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｓｈｉｇｅｎ. ｎｉｇ. ａｃ. ｊｐ / ｗｈｅａｔ / ｋｏｍｕｇｉ /
ｇｅｎｅｓ / ｍａｃｇｅｎｅ / ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ ２００４. ｈｔｍｌ)
[１３] ＭｃＩｎｔｏｓｈ Ｒ Ａꎬ Ｌａｇｕｄａｈ Ｅ Ｓ.Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ＸＶＩＩＩ.Ｇｅｎｅ Ｙｒ２４ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ[Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇꎬ ２０００ꎬ１１９:８１－８３.
[１４] Ｃｈｅｎ Ｘ ＭꎬＬｉｎｅ Ｒ Ｆ. Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｐｏｓｔｕｌａｔｅｄ ｔｏ ｈａｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ ａｔ Ｙｒ３ ａｎｄ Ｙｒ４ ｌｏｃｉ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ１９９３ꎬ
８３(４):３８２－３８８.
[１５] Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍꎬ Ｊｏｎｅｓ Ｓꎬ Ｌｉｎｅ Ｒ Ｆ. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ Ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｉｎ ｓｅｖｅｎ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｔ ｔｈｅ Ｙｒ３ ａｎｄ Ｙｒ４
ｌｏｃｉ[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９６ꎬ ８６ (１１):１２２８－１２３３.
[１６] Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍꎬ Ｌｉｎｅ Ｒ Ｆꎬ Ｓｈｉ Ｚ Ｘ ꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ
ｗｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ [Ａ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
９ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｗｈｅａｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ [ Ｃ ] .
Ｓａｓｋａｔｏｏｎ: Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓａｓｋａｔｃｈｅｗａｎꎬ １９９８.
[１７] Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍꎬ Ｊｏｎｅｓ Ｓ Ｓꎬ Ｌｉｎｅ Ｒ Ｆ. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｃｏｍｐａｉｒꎬ ｆｉｅｌｄｅｒꎬ ｌｅｅꎬ ａｎｄ ｌｅｍｈｉ ａｎｄ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｎｅｎｐｌｏｉｄ ｗｈｅａｔｓ ｗｉｔｈ ｒａｃｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ
ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ [Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９５ꎬ ８５(３): ３７５－
３８ｌ.
[１８] Ｒａｊａｒａｍ Ｓꎬ Ｍａｎｎ Ｃ Ｅꎬ Ｏｒｔｉｚ￣Ｆｅｒｒａｒａ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｄａｐｔａ￣
ｔｉｏｎꎬ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｃｅｒｔａｉｎ １Ｂ / １Ｒ
ＣＩＭＭＹＴ ｗｈｅａｔｓ [Ａ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ６ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａ￣
ｔｉｏｎａｌ Ｗｈｅａｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ [Ｃ] . Ｋｙｏｔｏ: Ｐｌａｎｔ
Ｇｅｒｍ￣Ｐｌａｓｍ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ １９８３: ６１３￣６２１.
[１９] Ｗａｎｇ Ｆ ＬꎬＷｕ Ｌ ＲꎬＸｕ Ｓ Ｃꎬｅｔ ａｌ.Ｔｈｅ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｎｅｗ ｒａｃｅｓ ＣＹＲ３０ ａｎｄ ＣＹＲ３１ ｏｆ ｗｈｅａｔ
ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙ￣
ｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物保护学报)ꎬ １９９６ꎬ２３(１):３９－４４.
[２０] Ｈａｎ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ Ｌ Ｓꎬ Ｌｉ Ｊ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｃｏｒｅ ｐａｒｅｎｔａｌ ｃｒｏｓｓ “Ｔｒｉｕｍｐｈ / Ｙａｎｄａ １８１７” ａｎｄ ｉｔｓ
ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (作物学报)ꎬ２００９ꎬ３５
(８):１３９５－１４０４.
[２１] Ｎｉｕ Ｙ ＣꎬＷｕ Ｌ Ｒꎬ Ｑｉａｏ Ｑ ꎬ ｅｔ ａｌ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｍａｉｎ ｒａｃｅｓ ａｎｄ ｐａｔｈｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ ｆｒｏｍ
Ｃｈｉｎａ [Ａ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｉｒｓｔ Ａｓｉａｎ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ
ｏｎ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ [Ｃ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｔｅｃｈ. Ｐｒｅｓｓꎬ ２０００.
[２２] Ｃａｏ Ｘ Ｑꎬ Ｚｈａｎｇ Ｂꎬ Ｌｉ Ｍ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｓｔｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｒｅｓｉｓｔ￣
ａｎｃｅ ｉｎ ５０ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ( ｌｉｎｅｓ) ｉｎ Ｇａｎｓｕ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (作物学
报)ꎬ ２０１１ꎬ３７(８):１３６０－１３７１.
[２３] Ｌｕｐｔｏｎ Ｆ Ｃ Ｈ ꎬ Ｍａｃｅｒ Ｒ Ｃ Ｆ. Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ (Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｇｌｕｍａｒｕｍ Ｅｒｉｋｓｓ. ａｎｄ Ｈｅｎｎ.)
ｉｎ ｓｅｖｅｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ [ Ｊ] . Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ１９６２ꎬ４５:２１－２５.
[２４] Ｂｉｆｆｅｎ Ｒ Ｈ. Ｍｅｎｄｅｌ’ ｓ ｌａｗ ｏｆ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ａｎｄ ｗｈｅａｔ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ [Ｊ] . Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９０５ꎬ １: ４－８.
[２５] Ｆｌｏｒ Ｈ Ｈ. Ｈｏｓｔ ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌａｘ ｒｕｓｔ: ｉｔｓ
ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９５４ꎬ
４５: ６８０－６８５.
[２６] Ｙａｎｇ Ｚ Ｍ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ (Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ) ｉｎ ｗｈｅａｔ ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (作物学报)ꎬ
１９８１ꎬ ７(２) : ８１－９０.
[２７] Ｘｕ Ｓ ＣꎬＺｈａｎｇ Ｊ ＹꎬＺｈａｎｇ Ｗ Ｓꎬｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｍａｊｏｒ ａｎｄ ｍｉｎｏｒ ｇｅｎｅ( ｓ) ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅ Ｊｉｎｇｈｅ ８９１￣１ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ (中国农业
科学)ꎬ ２００１ꎬ ３４ (３) : ２７２－２７６.
[２８] Ｘｕ Ｓ Ｃꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊ ＹꎬＺｈａｎｇ Ｗ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｅｃ￣
ｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｌｉｎｅ Ｊｉｎｇｈｅ ８８１１
ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ￣
ｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物保护学报)ꎬ ２００１ꎬ ２８ (４) :
２８９－２９３.
责任编辑:曾晓葳
９０４